Evento de extinción Triásico-Jurásico
El evento de extinción Triásico-Jurásico (Tr-J), a menudo llamado extinción del final del Triásico, marca el límite entre los períodos Triásico y Jurásico, hace 201,3 millones de años, y es uno de los cinco principales eventos de extinción del eón Fanerozoico, que afectó profundamente la vida en la tierra y en los océanos. En los mares, desaparecieron toda la clase de conodontes y entre el 23 y el 34% de los géneros marinos. En tierra, todos los arcosauromorfos que no sean crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios se extinguieron; algunos de los grupos que se extinguieron eran abundantes anteriormente, como los aetosaurios, los fitosaurios y los rauisúquidos. Algunos terápsidos no mamíferos restantes y muchos de los grandes anfibios temnospondyl también se habían extinguido antes del Jurásico. Sin embargo, todavía hay mucha incertidumbre con respecto a una conexión entre el límite Tr-J y los vertebrados terrestres, debido a la falta de fósiles terrestres de la etapa rética (última) del Triásico. Lo que quedó bastante intacto fueron las plantas, los crocodilomorfos, los dinosaurios, los pterosaurios y los mamíferos; esto permitió que los dinosaurios, pterosaurios y crocodilomorfos se convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135 millones de años.
El análisis estadístico de las pérdidas marinas en este momento sugiere que la disminución de la diversidad se debió más a una disminución de la especiación que a un aumento de las extinciones. Sin embargo, una rotación pronunciada de esporas de plantas y un colapso de las comunidades de arrecifes de coral indican que ocurrió una catástrofe ecológica en el límite Triásico-Jurásico. Las hipótesis más antiguas sobre la extinción han propuesto que el clima o el cambio gradual del nivel del mar pueden ser los culpables, o quizás uno o más impactos de asteroides. Sin embargo, la teoría mejor respaldada y más difundida sobre la causa de la extinción de Tr-J atribuye la culpa al inicio de las erupciones volcánicas en la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP). El CAMP es la provincia ígnea grande conocida más extensa desde el punto de vista aéreo, con sus basaltos de inundación que se extienden por partes del suroeste de Europa, el noroeste de África, el noreste de América del Sur y el sureste de América del Norte, y fue responsable de la emisión de una gran cantidad de dióxido de carbono para inducir profundas calentamiento y acidificación de los océanos.
Efectos
Este evento dejó vacíos nichos ecológicos terrestres, lo que permitió que los dinosaurios asumieran los roles dominantes en el período Jurásico. Este evento sucedió en menos de 10,000 años y ocurrió justo antes de que Pangea comenzara a romperse. En la zona de Tübingen (Alemania) se encuentra un lecho óseo Triásico-Jurásico, característico de este límite.
Invertebrados marinos
Los ammonites se vieron afectados sustancialmente por la extinción del Triásico-Jurásico. Los ceratítidos, el grupo más destacado de ammonites en el Triásico, se extinguieron a finales del Rético después de que su diversidad se redujera significativamente en el Norio. Otros grupos de ammonites como Ammonitina, Lytoceratina y Phylloceratina se diversificaron desde el Jurásico Temprano en adelante. Los bivalvos experimentaron altas tasas de extinción en el Rético temprano y medio. La diversidad de plancton y gasterópodos apenas se vio afectada en el límite T-J, aunque puede haber extinciones locales en radiolarios. Los braquiópodos disminuyeron lentamente en diversidad durante el Triásico tardío antes de volver a diversificarse en el Jurásico temprano. Los conulariidos aparentemente se extinguieron por completo al final del Triásico. Hay buena evidencia de un colapso en la comunidad de arrecifes, ya que los corales prácticamente desaparecieron del Océano Tethys al final del Triásico y no volverían a su abundancia anterior hasta finales del Sinemuriano (la segunda de las 11 etapas del Jurásico). Este colapso del arrecife probablemente fue provocado por la acidificación del océano resultante del CO2 suministrado a la atmósfera por las erupciones CAMP. Otros estudios apuntan a una rápida recuperación de la extinción masiva; Los ambientes marinos bénticos del Jurásico temprano británico muestran una recuperación relativamente rápida que comenzó casi inmediatamente después del final de la extinción masiva a pesar de las numerosas recaídas en condiciones anóxicas durante el Jurásico temprano.
Vertebrados marinos
Los peces no sufrieron una extinción masiva al final del Triásico. El Triásico tardío en general experimentó una caída gradual en la diversidad actinopterigiana después de una explosión evolutiva en el Triásico medio. Aunque esto puede deberse a la caída del nivel del mar o al evento pluvial del Carniense, puede ser el resultado de un sesgo de muestreo considerando que los peces del Triásico medio se han estudiado más extensamente que los peces del Triásico tardío. A pesar de la aparente disminución de la diversidad, los neopterigios (que incluyen a la mayoría de los peces óseos modernos) sufrieron menos que los más "primitivos" actinopterigios, lo que indica un cambio biológico en el que los grupos modernos de peces comenzaron a suplantar a los grupos anteriores. Los conodontes, que fueron fósiles índice destacados a lo largo del Paleozoico y el Triásico, finalmente se extinguieron en el límite T-J tras la disminución de la diversidad.
Al igual que los peces, los reptiles marinos experimentaron una caída sustancial en la diversidad entre el Triásico medio y el Jurásico. Sin embargo, su tasa de extinción en el límite Triásico-Jurásico no fue elevada. Las tasas de extinción más altas experimentadas por los reptiles marinos del Mesozoico en realidad ocurrieron al final de la etapa Ladiniense, que corresponde al final del Triásico medio. Las únicas familias de reptiles marinos que se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico o un poco antes fueron los placochelyids (la última familia de placodontes) y los ictiosaurios gigantes como los shastasaurids y shonisaurids. No obstante, algunos autores han argumentado que el final del Triásico actuó como un "cuello de botella" genético; para los ictiosaurios, que nunca recuperaron el nivel de diversidad y disparidad anatómica que poseían durante el Triásico.
Vertebrados terrestres
Una de las primeras evidencias de una extinción del Triásico tardío fue una importante rotación de tetrápodos terrestres, como anfibios, reptiles y sinápsidos. Edwin H. Colbert trazó paralelismos entre el sistema de extinción y adaptación entre los límites Triásico-Jurásico y Cretácico-Paleógeno. Reconoció cómo los dinosaurios, los lepidosaurios (lagartos y sus parientes) y los crocodiliformes (cocodrílidos y sus parientes) llenaron los nichos de grupos más antiguos de anfibios y reptiles que se extinguieron a principios del Jurásico. Olsen (1987) estimó que el 42% de todos los tetrápodos terrestres se extinguieron al final del Triásico, basándose en sus estudios de cambios en la fauna del supergrupo de Newark en el este de América del Norte. Estudios más modernos han debatido si la rotación de los tetrápodos del Triásico fue abrupta al final del Triásico o, en cambio, más gradual.
Durante el Triásico, los anfibios estaban representados principalmente por miembros grandes, parecidos a cocodrilos, del orden Temnospondyli. Aunque los primeros lisanfibios (anfibios modernos como ranas y salamandras) aparecieron durante el Triásico, se volverían más comunes en el Jurásico, mientras que los temnospóndilos disminuyeron en diversidad más allá del límite Triásico-Jurásico. Aunque el declive de los temnospóndilos envió ondas de choque a través de los ecosistemas de agua dulce, probablemente no fue tan abrupto como han sugerido algunos autores. Los braquiopoides, por ejemplo, sobrevivieron hasta el Cretácico según nuevos descubrimientos en la década de 1990. Varios grupos de temnospondyl se extinguieron cerca del final del Triásico a pesar de la abundancia anterior, pero no está claro qué tan cerca estuvieron sus extinciones del final del Triásico. Los últimos metoposáuridos conocidos ("Apachesaurus") eran de la Formación Redonda, que pudo haber sido Rético temprano o Noriano tardío. Gerrothorax, el último plagiosáurido conocido, se ha encontrado en rocas que probablemente son (pero no con certeza) réticas, mientras que se encontró un húmero de capitosaurio en depósitos de la edad rética en 2018. Por lo tanto, es probable que plagiosáuridos y capitosaurios víctimas de una extinción al final del Triásico, mientras que la mayoría de los otros temnospóndilos ya estaban extintos.
Las faunas de reptiles terrestres estuvieron dominadas por arcosauromorfos durante el Triásico, particularmente fitosaurios y miembros de Pseudosuchia (el linaje de reptiles que conduce a los cocodrilos modernos). A principios del Jurásico y en adelante, los dinosaurios y los pterosaurios se convirtieron en los reptiles terrestres más comunes, mientras que los reptiles pequeños estaban representados principalmente por lepidosauromorfos (como lagartos y parientes de tuatara). Entre los pseudosuquios, solo los pequeños crocodilomorfos no se extinguieron a fines del Triásico, y tanto los subgrupos herbívoros dominantes (como los aetosaurios) como los carnívoros (rauisúquidos) se extinguieron. Fitosaurios, drepanosaurs, trilophosaurids, tanystropheids y procolophonids, que eran otros reptiles comunes en el Triásico tardío, también se extinguieron a principios del Jurásico. Sin embargo, señalar la extinción de estos diferentes grupos de reptiles terrestres es difícil, ya que la última etapa del Triásico (el Rético) y la primera etapa del Jurásico (el Hettangiense) tienen pocos registros de grandes animales terrestres. Algunos paleontólogos han considerado que solo los fitosaurios y los procolofónidos se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico, y otros grupos se extinguieron antes. Sin embargo, es probable que muchos otros grupos sobrevivieran hasta el límite según los depósitos de fisuras británicos del Rético. Aetosaurios, kuehneosáuridos, drepanosaurios, tecodontosáuridos, "saltoposúquidos" (como Terrestrisuchus), los trilofosáuridos y varios pseudosuquios no crocodilomorfos son ejemplos de reptiles réticos que pueden haberse extinguido en el límite Triásico-Jurásico.
Plantas terrestres
El evento de extinción también marca un cambio floral, aunque en general, las plantas sufrieron pérdidas menores de diversidad a escala global como resultado de la extinción. Aunque se observa un recambio de esporas a lo largo del límite Triásico-Jurásico, la brusquedad de esta transición y la abundancia relativa de determinados tipos de esporas tanto antes como después del límite son muy variables de una región a otra, lo que apunta a una reestructuración ecológica global en lugar de una masa. extinción de plantas. La evidencia de Europa Central sugiere que en lugar de una disminución brusca y muy rápida seguida de una radiación adaptativa, se observa una rotación más gradual tanto en las plantas fósiles como en las esporas con varias etapas intermedias en el transcurso del evento de extinción. La abundancia de helechos en China que eran resistentes a altos niveles de aridez aumentó significativamente a lo largo del límite Triásico-Jurásico, mientras que los helechos mejor adaptados a ambientes húmedos disminuyeron, lo que indica que las plantas experimentaron un estrés ambiental importante, aunque no una extinción masiva absoluta. En algunas regiones, sin embargo, ocurrieron importantes extinciones florales, y algunos investigadores cuestionaron la hipótesis de que no hubo una extinción masiva floral significativa sobre esta base. En el supergrupo de Newark de la costa este de los Estados Unidos, alrededor del 60% de los diversos ensamblajes de polen monosacado y bisacado desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una gran extinción de géneros de plantas. Los ensamblajes de polen del Jurásico temprano están dominados por Corollina, un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos que dejó la extinción.
Causas posibles
Procesos graduales
El cambio climático gradual, las fluctuaciones del nivel del mar o un pulso de acidificación oceánica durante el Triásico tardío pueden haber alcanzado un punto de inflexión. Sin embargo, el efecto de tales procesos en los grupos de animales y plantas del Triásico no se comprende bien.
Las extinciones al final del Triásico se atribuyeron inicialmente a entornos que cambiaban gradualmente. Dentro de su estudio de 1958 que reconoce el recambio biológico entre el Triásico y el Jurásico, la propuesta de Edwin H. Colbert de 1958 fue que esta extinción fue el resultado de procesos geológicos que disminuyeron la diversidad de biomas terrestres. Consideró que el período Triásico fue una era en la que el mundo experimentó una variedad de entornos, desde imponentes tierras altas hasta desiertos áridos y pantanos tropicales. Por otro lado, el período Jurásico fue mucho más uniforme tanto en clima como en elevación debido a las excursiones por mares poco profundos.
Estudios posteriores notaron una clara tendencia hacia una mayor aridificación hacia el final del Triásico. Aunque las áreas de latitudes altas como Groenlandia y Australia en realidad se volvieron más húmedas, la mayor parte del mundo experimentó cambios más drásticos en el clima, como lo indica la evidencia geológica. Esta evidencia incluye un aumento en los depósitos de carbonato y evaporita (que son más abundantes en climas secos) y una disminución en los depósitos de carbón (que se forman principalmente en ambientes húmedos como los bosques de carbón). Además, es posible que el clima se haya vuelto mucho más estacional, con largas sequías interrumpidas por severos monzones.
Las formaciones geológicas en Europa parecen indicar una caída en los niveles del mar a fines del Triásico y luego un aumento a principios del Jurásico. Aunque la caída del nivel del mar a veces se ha considerado culpable de las extinciones marinas, la evidencia no es concluyente ya que muchas caídas del nivel del mar en la historia geológica no están correlacionadas con el aumento de las extinciones. Sin embargo, todavía hay alguna evidencia de que la vida marina se vio afectada por procesos secundarios relacionados con la caída del nivel del mar, como la disminución de la oxigenación (causada por la circulación lenta) o el aumento de la acidificación. Estos procesos no parecen haber sido en todo el mundo, y se cree que la caída del nivel del mar observada en los sedimentos europeos no es global sino regional, pero pueden explicar las extinciones locales en la fauna marina europea.
Impacto extraterrestre
Algunos han planteado la hipótesis de que el impacto de un asteroide o cometa pudo haber causado la extinción del Triásico-Jurásico, similar al objeto extraterrestre que fue el factor principal en la extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años, como lo demuestra el Chicxulub cráter en México. Sin embargo, hasta el momento no se ha fechado ningún cráter de impacto de tamaño suficiente para coincidir con precisión con el límite Triásico-Jurásico.
Sin embargo, el Triásico tardío experimentó varios impactos, incluido el segundo mayor impacto confirmado en el Mesozoico. El embalse de Manicouagan en Quebec es uno de los grandes cráteres de impacto más visibles de la Tierra y, con 100 km (62 mi) de diámetro, está relacionado con la estructura de impacto del Eoceno Popigai en Siberia como el cuarto cráter de impacto más grande de la Tierra. Olsen et al. (1987) fueron los primeros científicos en vincular el cráter de Manicouagan con la extinción del Triásico-Jurásico, citando su edad, que en ese momento se consideraba aproximadamente como del Triásico tardío. Datación radiométrica más precisa por Hodych & Dunning (1992) ha demostrado que el impacto de Manicouagan ocurrió hace unos 214 millones de años, unos 13 millones de años antes del límite Triásico-Jurásico. Por tanto, no pudo ser responsable de una extinción precisamente en el límite Triásico-Jurásico. Sin embargo, el impacto de Manicouagan tuvo un efecto generalizado en el planeta; Se ha encontrado una capa de eyección de cuarzo impactado de 214 millones de años en capas de rocas tan lejanas como Inglaterra y Japón. Todavía existe la posibilidad de que el impacto de Manicouagan haya sido responsable de una pequeña extinción a mediados del Triásico tardío en el límite Carnian-Norian, aunque la edad en disputa de este límite (y si realmente ocurrió una extinción en primer lugar) hace que sea difícil determinarlo. correlacionar el impacto con la extinción. Onoue et al. (2016) alternativamente propusieron que el impacto de Manicouagan fue responsable de una extinción marina en medio del Noriense que afectó a radiolarios, esponjas, conodontes y amonoides del Triásico. Por lo tanto, el impacto de Manicouagan puede haber sido parcialmente responsable de la disminución gradual de los dos últimos grupos que culminó con su extinción en el límite Triásico-Jurásico. El límite entre las zonas de fauna de vertebrados terrestres de Adamanian y Revueltian, que involucró extinciones y cambios de fauna en tetrápodos y plantas, posiblemente también fue causado por el impacto de Manicouagan, aunque las discrepancias entre la datación magnetcronológica e isotópica generan cierta incertidumbre.
Otros cráteres del Triásico están más cerca del límite entre el Triásico y el Jurásico, pero también son mucho más pequeños que el embalse de Manicouagan. La estructura de impacto erosionada de Rochechouart en Francia se ha fechado recientemente en 201±2 millones de años, pero con 25 km (16 mi) de ancho (posiblemente hasta 50 km (30 mi) de ancho originalmente), parece ser demasiado pequeño para haber afectado al ecosistema. Otros cráteres triásicos putativos o confirmados incluyen el cráter Puchezh-Katunki de 80 km (50 mi) de ancho en el este de Rusia (aunque puede tener una edad jurásica), el cráter Saint Martin de 40 km (25 mi) de ancho en Manitoba, el cráter de 15 km (9 mi) de ancho Obolon' cráter en Ucrania y la estructura Red Wing Creek de 9 km (6 mi) de ancho en Dakota del Norte. Spray et al. (1998) notó un fenómeno interesante, que es cómo los cráteres Manicouagan, Rochechouart y Saint Martin parecen estar todos en la misma latitud, y que el Obolon' y los cráteres Red Wing forman arcos paralelos con los cráteres Rochechouart y Saint Martin, respectivamente. Spray y sus colegas plantearon la hipótesis de que el Triásico experimentó un "evento de impacto múltiple", un gran asteroide o cometa fragmentado que se rompió e impactó la Tierra en varios lugares al mismo tiempo. Tal impacto se ha observado en la actualidad, cuando el cometa Shoemaker-Levy 9 se dividió y golpeó a Júpiter en 1992. Sin embargo, el 'evento de impacto múltiple' la hipótesis de los cráteres de impacto del Triásico no ha sido bien respaldada; Kent (1998) señaló que los cráteres de Manicouagan y Rochechouart se formaron en eras de diferente polaridad magnética, y la datación radiométrica de los cráteres individuales ha demostrado que los impactos ocurrieron con millones de años de diferencia.
Erupciones volcánicas
Las erupciones volcánicas masivas, específicamente los basaltos de inundación de la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), liberarían dióxido de carbono o dióxido de azufre y aerosoles, lo que causaría un calentamiento global intenso (del primero) o un enfriamiento (del segundo). Se estima que un solo pulso volcánico de la gran provincia ígnea habría emitido una cantidad de dióxido de carbono aproximadamente equivalente a las emisiones antropogénicas de dióxido de carbono proyectadas para el siglo XXI. La disociación catastrófica de los hidratos de gas (sugerida como una de las posibles causas de la extinción masiva más grande de todos los tiempos, la llamada "Gran Muerte" al final del período Pérmico) puede haber exacerbado las condiciones de efecto invernadero. Además, los basaltos de inundación se introdujeron a través de sedimentos ricos en compuestos volátiles y orgánicos, lo que condujo a su desgasificación que mejoró aún más el calentamiento volcánico del clima. Además del calentamiento global a largo plazo impulsado por el dióxido de carbono, el vulcanismo CAMP tuvo efectos de enfriamiento a corto plazo como resultado de las emisiones de dióxido de azufre. Un estudio de 2022 muestra que las latitudes altas tenían climas más fríos con evidencia de glaciación leve. Los autores proponen que los períodos fríos ('edades de hielo') inducidos por la eyección volcánica que nubla la atmósfera podrían haber favorecido a los animales endotérmicos, siendo los dinosaurios, pterosaurios y mamíferos más capaces de soportar estas condiciones que los grandes pseudosuquios debido al aislamiento..
Además de estos efectos climáticos, la absorción oceánica de carbono volcánico y dióxido de azufre habría provocado una disminución significativa del pH del agua de mar conocida como acidificación de los océanos, que se analiza como un impulsor relevante de la extinción marina. La evidencia de la acidificación de los océanos como mecanismo de extinción proviene de la extinción preferencial de organismos marinos con esqueletos aragoníticos gruesos y poco control biótico de la biocalcificación (p. ej., corales, esponjas hipercalcificantes). La interrupción global de la deposición de carbonato en el límite Triásico-Jurásico se ha citado como evidencia adicional de una catastrófica acidificación del océano. El registro de la desgasificación de CAMP muestra varios pulsos distintos de dióxido de carbono inmediatamente después de cada pulso principal de magmatismo, al menos dos de los cuales equivalen a una duplicación del CO2 atmosférico.
La composición isotópica de los suelos fósiles y los sedimentos marinos cerca del límite entre el Triásico superior y el Jurásico inferior se ha relacionado con una gran excursión de isótopos de carbono negativos. Los isótopos de carbono de los hidrocarburos (n-alcanos) derivados de la lignina y la cera de las hojas, y el carbono orgánico total de dos secciones de sedimentos lacustres intercalados con el CAMP en el este de América del Norte han mostrado excursiones de isótopos de carbono similares a las que se encuentran en el St. Audrie, en su mayoría marino. Sección de la bahía, Somerset, Inglaterra; la correlación sugiere que el evento de extinción del final del Triásico comenzó al mismo tiempo en ambientes marinos y terrestres, un poco antes de los basaltos más antiguos en el este de América del Norte pero simultáneamente con la erupción de los flujos más antiguos en Marruecos (también sugerido por Deenen et al., 2010), con un invernadero crítico de CO2 y una crisis de biocalcificación marina. Las erupciones contemporáneas de CAMP, la extinción masiva y las excursiones isotópicas de carbono se muestran en los mismos lugares, lo que justifica la causa volcánica de una extinción masiva.
Algunos científicos inicialmente rechazaron la teoría de la erupción volcánica, porque el Supergrupo de Newark, una sección de roca en el este de América del Norte que registra el límite entre el Triásico y el Jurásico, no contiene horizontes de caída de ceniza y se estimó que sus flujos de basalto más antiguos se encuentran alrededor de 10 m por encima de la zona de transición. Sin embargo, el protocolo de datación actualizado y un muestreo más amplio han confirmado que las erupciones CAMP comenzaron en Nueva Escocia y Marruecos solo unos pocos miles de años antes de la extinción, y continuaron en varios pulsos más durante los siguientes 600.000 años.
Literatura
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