Euforbio

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Género de plantas de floración en la familia de la erupción Euphorbiaceae

Euphorbia como un pequeño árbol: Euphorbia dendroides

Euphorbia es un género muy grande y diverso de plantas con flores, comúnmente llamadas euphorbia, en la familia Euphorbiaceae. "Euphorbia" a veces se usa en inglés común para referirse colectivamente a todos los miembros de Euphorbiaceae (en deferencia al género tipo), no solo a los miembros del género.

Las euforbias van desde diminutas plantas anuales hasta árboles grandes y longevos. El género tiene aproximadamente 2000 miembros, lo que lo convierte en uno de los géneros más grandes de plantas con flores. También tiene uno de los mayores rangos de conteo de cromosomas, junto con Rumex y Senecio. Euphorbia antiquorum es la especie tipo del género Euphorbia. Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 en Species Plantarum.

Algunas euforbias están ampliamente disponibles comercialmente, como las flores de Pascua en Navidad. Algunos se cultivan comúnmente como plantas ornamentales, o se recolectan y son muy valorados por la apariencia estética de sus estructuras florales únicas, como la planta de la corona de espinas (Euphorbia milii). Las suculentas euforbias de los desiertos del sur de África y Madagascar han desarrollado características físicas y formas similares a los cactus de América del Norte y del Sur, por lo que a menudo se las denomina incorrectamente cactus. Algunos se utilizan como plantas ornamentales en el paisajismo, debido a sus formas generales hermosas o llamativas, y su tolerancia a la sequía y al calor.

Todas las Euphorbia comparten la característica de tener una savia venenosa similar al látex y estructuras florales únicas. Cuando se ve como un todo, la cabeza de las flores parece una sola flor (un pseudanthium). Tiene un tipo único de pseudanthium, llamado cyathium, donde cada flor en la cabeza se reduce a su parte esencial más mínima necesaria para la reproducción sexual. Las flores individuales son masculinas o femeninas, con las flores masculinas reducidas solo al estambre y las femeninas al pistilo. Estas flores no tienen sépalos, pétalos u otras partes típicas de las flores de otros tipos de plantas. Las estructuras que sostienen la cabeza de la flor y otras estructuras debajo han evolucionado para atraer a los polinizadores con néctar y con formas y colores que funcionan de la misma manera que lo hacen los pétalos y otras partes de la flor en otras flores. Es el único género de plantas que tiene los tres tipos de fotosíntesis, CAM, C3 y C4.

Etimología

El nombre común "spurge" deriva del inglés medio/francés antiguo espurge ("purgar"), debido al uso de la savia de la planta como purgante. El nombre botánico Euphorbia deriva de Euphorbos, el médico griego del rey Juba II de Numidia y Mauritania (52-50 a. C. - 23 d. C.), que se casó con la hija de Antonio y Cleopatra. Juba fue un escritor prolífico sobre varios temas, incluida la historia natural. Euphorbos escribió que una de las euforbias parecidas a cactus (ahora llamada Euphorbia obtusifolia ssp. regis-jubae) se usaba como un poderoso laxante. En el año 12 a. C., Juba nombró a esta planta en honor a su médico Euphorbos, ya que Augusto César había dedicado una estatua al hermano de Euphorbos, Antonius Musa, quien era el médico personal de Augusto. En 1753, el botánico y taxónomo Carl Linnaeus asignó el nombre Euphorbia a todo el género en honor al médico.

Descripción

Las plantas son hierbas anuales, bienales o perennes, arbustos leñosos o árboles con un látex lechoso cáustico y venenoso. Las raíces son finas o gruesas y carnosas o tuberosas. Muchas especies son más o menos suculentas, espinosas o inermes. El tallo principal y, en su mayoría, también los brazos laterales de las especies suculentas son gruesos y carnosos, de 15 a 91 cm (6 a 36 pulgadas) de altura. Las hojas caducas pueden ser opuestas, alternas o en verticilos. En las especies suculentas, las hojas son en su mayoría pequeñas y de corta duración. Las estipulas son en su mayoría pequeñas, parcialmente transformadas en espinas o glándulas, o faltan.

Inflorescencia y fruto

Euphorbia falsa flor

Como todos los miembros de la familia Euphorbiaceae, los tártago tienen flores unisexuales.

En Euphorbia, las flores se encuentran en una cabeza, llamada cyathium (cyathia en plural). Cada flor masculina o femenina de la cabeza de ciatio tiene sólo su parte sexual esencial, en los machos el estambre y en las hembras el pistilo. Las flores no tienen sépalos, pétalos o néctar para atraer a los polinizadores, aunque otras partes de la planta que no son flores tienen apariencia y glándulas de néctar con funciones similares. Las euforbias son las únicas plantas conocidas que tienen este tipo de cabeza de flor.

Las glándulas de néctar y el néctar que atraen a los polinizadores se encuentran en el involucro, una parte en forma de copa debajo y que sostiene la cabeza de ciatio. El "involucro" en el género Euphorbia no debe confundirse con el "involucre" en los miembros de la familia Asteraceae, que es una colección de brácteas llamadas filas, que rodean y encierran la cabeza de la flor sin abrir, luego sostienen el receptáculo debajo de ella después de que se abre la cabeza de la flor.

El involucro está arriba y sostenido por estructuras foliares modificadas similares a brácteas (generalmente en pares) llamadas ciatófilas u hojas ciatiales. La ciatófila a menudo tiene la apariencia superficial de ser pétalos de una flor.

Las flores de

Euphorbia son diminutas, y la variación que atrae a diferentes polinizadores, con diferentes formas y colores se da, en el ciatio, involucro, ciatófila, o partes adicionales como glándulas que se unen a estas.

La colección de muchas flores puede tener forma y organizarse para aparecer colectivamente como una sola flor individual, a veces llamada pseudanthium en Asteraceae, y también en Euphorbia.

La mayoría de las especies son monoicas (con flores masculinas y femeninas en la misma planta), aunque algunas son dioicas con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes. No es inusual que el cyathia central de una cima sea puramente masculino y que el cyathia lateral tenga ambos sexos. A veces, las plantas jóvenes o las que crecen en condiciones desfavorables son solo masculinas y solo producen flores femeninas en la ciatia con la madurez o cuando mejoran las condiciones de crecimiento.

Las flores femeninas reducidas a un solo pistilo generalmente se dividen en tres partes, a menudo con dos estigmas en cada punta. Las flores masculinas a menudo tienen anteras de dos en dos. Las glándulas de néctar generalmente ocurren de cinco en cinco, pueden ser tan pocas como una y pueden fusionarse en una "U" forma. Las ciatófilas a menudo se presentan en parejas, tienen forma de hoja y pueden ser llamativas y de colores brillantes y atractivas para los polinizadores, o reducirse a escamas diminutas apenas visibles.

Los frutos son cápsulas de tres o rara vez dos compartimentos, a veces carnosas, pero casi siempre madurando hasta convertirse en un recipiente leñoso que luego se abre, a veces de forma explosiva. Las semillas son de cuatro ángulos, ovaladas o esféricas, y algunas especies tienen una carúncula.

Xerófitas y suculentas

En el género Euphorbia, la suculencia de la especie a menudo ha evolucionado de manera divergente y en diferentes grados. A veces, es difícil decidir, y es una cuestión de interpretación, si una especie es realmente suculenta o "solo" xerofítica. En algunos casos, especialmente con las geófitas, las plantas estrechamente relacionadas con las suculentas son hierbas normales. Alrededor de 850 especies son suculentas en el sentido más estricto. Si se incluyen especies ligeramente suculentas y xerofíticas, esta cifra se eleva a alrededor de 1000, lo que representa alrededor del 45% de todas las especies de Euphorbia.

Irritantes

La savia lechosa de los euforbios (llamada "látex") evolucionó como elemento disuasorio para los herbívoros. Es blanco y transparente cuando está seco, excepto en E. abdelkuri, donde es amarillo. La savia a presión se filtra por la más mínima herida y se congela después de unos minutos en el aire. Los efectos cáusticos e irritantes para la piel son causados en gran medida por cantidades variables de diterpenos. Los triterpenos como la betulina y los ésteres correspondientes son otros componentes importantes del látex. En contacto con las mucosas (ojos, nariz, boca), el látex puede producir una inflamación extremadamente dolorosa. También se sabe que la savia causa queratouveítis de leve a extrema, que afecta la visión. Por lo tanto, los euforbios deben manipularse con precaución y mantenerse alejados de los niños y las mascotas. Se recomienda usar protección para los ojos mientras se trabaja en contacto cercano con Euphorbia. El látex sobre la piel debe lavarse inmediatamente y a fondo. El látex congelado es insoluble en agua, pero puede eliminarse con un emulsionante como la leche o el jabón. Se debe consultar a un médico si se produce inflamación, ya que la exposición a la savia puede provocar daños oculares graves, incluida la ceguera permanente.

Las cualidades venenosas eran bien conocidas: en el Kebra Nagast etíope, el rey serpiente Arwe es asesinado con jugo de la Euphorbia.

Usos

Detalle de flores de poinsettia y frutas inmaduros

Un viejo Euphorbia híbrido

Euphorbia obesa

Varios euforbios se cultivan como plantas de jardín, entre ellos la nochebuena (E. pulcherrima) y la suculenta E. trigono. E. pekinensis (chino: 大戟; pinyin: dàjǐ) se utiliza en la medicina tradicional china, donde se considera una de las 50 hierbas fundamentales. Varias especies de Euphorbia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunos lepidópteros (mariposas y polillas), como las polillas halcón tártago (Hyles euphorbiae y Hyles tithymali), así como la polilla leopardo gigante.

El mebutato de ingenol, un fármaco utilizado para tratar la queratosis actínica, es un diterpenoide que se encuentra en Euphorbia peplus.

Las euforbias se utilizan a menudo como plantas de cobertura en muchas partes de África.

Identificación errónea como cactus

Euphorbia milii

Entre los legos, las especies de Euphorbia se encuentran entre los taxones de plantas que más comúnmente se confunden con los cactus, especialmente las suculentas de tallo. Las euforbias secretan un líquido pegajoso de color blanco lechoso con látex, pero los cactus no. Las flores individuales de las euforbias suelen ser pequeñas y anodinas (aunque las estructuras alrededor de las flores individuales pueden no serlo), sin pétalos ni sépalos, a diferencia de los cactus, que a menudo tienen flores fantásticamente vistosas. Las euforbias de hábitats desérticos con formas de crecimiento similares a los cactus tienen espinas, que son diferentes a las espinas de los cactus.

Sistemática y taxonomía

El taxón actual "Euphorbia" corresponde a su propia subtribu anterior, los Euphorbiinae. Tiene más de 2000 especies. La descripción morfológica que usa la presencia de un ciatio (ver la sección anterior) es consistente con los datos de la secuencia de ADN nuclear y del cloroplasto en las pruebas de aproximadamente el 10% de sus miembros. Esta prueba respalda la inclusión de otros géneros anteriores como mejor ubicados en este género único, incluidos Chamaesyce, Monadenium, Pedilanthus y poinsettia (E. pulcherrima).

Las pruebas genéticas han demostrado que las estructuras o formas similares de las cabezas de las flores dentro del género podrían no significar una ascendencia cercana dentro del género. Los datos genéticos muestran que dentro del género, la evolución convergente de las estructuras de la inflorescencia puede provenir de subunidades ancestrales que no están relacionadas. Entonces, usar la morfología dentro del género se vuelve problemático para una mayor agrupación subgenérica. Como se indica en la página web del proyecto Inventario de Biodiversidad Planetaria de Euphorbia:

Las delimitaciones anteriores con base morfológica de subgenera o secciones dentro del género no deben tomarse a valor nominal. El género es, de hecho, rife con ejemplos llamativos de convergencia morfológica en características ciathiales y vegetativas, que justifica un enfoque global para estudiar el género para obtener una comprensión filogenética adecuada de todo el grupo.... La línea inferior es que una serie de clades se han colocado dentro o fuera de Euphorbia en diferentes momentos... pocas de las circunscripciones subgénicas se mantienen bajo el análisis de secuencias de ADN.

Según una publicación de 2002 sobre estudios de datos de secuencias de ADN, la mayoría de los "géneros satélite" alrededor del enorme género Euphorbia anidan en lo profundo de este último. En consecuencia, estos taxones, a saber, el género nunca generalmente aceptado Chamaesyce, así como los géneros más pequeños Cubanthus, Elaeophorbia, Endadenium, Monadenio, Sinadenio, y Pedilanthus fueron transferidos a Euphorbia. Toda la subtribu Euphorbiinae ahora consta únicamente del género Euphorbia.

Especies seleccionadas

Consulte la Lista de especies de Euphorbia para obtener una lista completa.

Euphorbia albomarginata – rattlesnake hierba, sandmat blanco
Euphorbia amygdaloides - brote de madera
Euphorbia antisyphilitica – candelilla
Euphorbia balsamifera – dulce tabaiba (Islas Canarias)
Euphorbia bulbispina
Euphorbia caducifolia - Hoja de leche sin hojas
Euphorbia canariensis – Crecimiento de la isla canaria, Hercules club (Islas Canarias)
Euphorbia candelabrum – árbol candelabra de África Oriental
Euphorbia caput-medusae – La cabeza de Medusa (Sudáfrica)
Euphorbia ceratocarpa – (Sicilia y sur de Italia)
Euphorbia characias – Crecimiento mediterráneo
Euphorbia coerulescens - Euphorbia azul
Euphorbia cotinifolia – árbol de cobre
Euphorbia cyathophora – fuego a la montaña
Euphorbia cyparissias – Cipress spurge
Euphorbia decidua
Euphorbia dendroides - brote de árboles
Euphorbia epithymoides - aumento de cojín
Euphorbia esula - espiga de hoja
Euphorbia franckiana
Euphorbia fulgens – ciruela de escarlata
Euphorbia grantii – arbusto de leche africano
Euphorbia gregersenii - La cirugía de Gregersen
Euphorbia griffithii - El aumento de Griffith
Euphorbia helioscopia - El sol brote
Euphorbia heterophylla – euforia pintada, poinsettia del desierto, planta de fuego, hoja de pintura, kaliko
Euphorbia hirta – implante de asma
Euphorbia hispida
Euphorbia horrida – barril de leche africano
Euphorbia ingens – árbol candelabra
Euphorbia labatii
Euphorbia lactea – picante moteado, ventilador frito, elkhorn
Euphorbia lathyris – erupción de la capa, erupción de papel, erupción de la envergadura, planta de topo
Euphorbia leuconeura – Joya de Madagascar
Euphorbia maculata – picadura manchada, brote de próstata
Euphorbia marginata – nieve en la montaña
Euphorbia mammillaris
Euphorbia maritae
Euphorbia milii – corona de espinas, planta de Cristo
Euphorbia misera – acantilados, Baja California, Southern California
Euphorbia myrsinites – mirto picante, chorro espeluznante, cola de burro
Euphorbia nivulia – hojaldre de leche
Euphorbia obesa
Euphorbia paralias - aumento del mar
Euphorbia pekinensis – La picada
Euphorbia peplis – Crecimiento púrpura
Euphorbia peplus - pequeño aumento
Euphorbia policroma - hoguera
Euphorbia psammogeton – chorro de arena
Euphorbia pulcherrima – poinsettia, hoja de llamas mexicana, estrella de Navidad, rosa de invierno, noche buena, lalupatae, pascua, Atatürk çiçeği (Turkish)
Euphorbia purpurea – El auge de Darlington, el auge de Glade o el auge púrpura
Euphorbia resinifera - brote de resina
Euphorbia rigida – gopher spurge, upright myrtle spurge
Euphorbia serrata – chorro serrado, chorro de sierra
Euphorbia tirucalli – Crema de árboles indios, arbusto de leche, árbol de lápiz, palo de fuego
Euphorbia tithymaloides - la columna vertebral del diablo, cactus de aves rojas, cimora misha (Perú)
Euphorbia trigona – Árbol de leche africano, cactus catedral, eufobia abyssiniana
Euphorbia tuberosa
Euphorbia virosa – gifboom o árbol venenoso

Híbridos

Euphorbia se ha hibridado extensamente para uso en jardines, con muchos cultivares disponibles comercialmente. Además, se han encontrado algunas plantas híbridas que crecen en la naturaleza, por ejemplo, E. × martini Rouy, un cruce de E. amygdaloides × E. characias subsp. characias, encontradas en el sur de Francia.

Subgéneros

Diagrama simplificado de relaciones en la subtriba Euphorbiinae, 2006

El género Euphorbia es uno de los géneros más grandes y complejos de plantas con flores, y varios botánicos han realizado intentos fallidos de subdividir el género en numerosos géneros más pequeños. Según estudios filogenéticos recientes, Euphorbia se puede dividir en cuatro subgéneros, cada uno de los cuales contiene varias secciones y grupos. De estos, el subgénero Esula es el más basal. Los subgéneros Chamaesyce y Euphorbia son probablemente taxones hermanos, pero muy estrechamente relacionados con el subgénero Rhizanthium. Las adaptaciones extensas de xeromorfos con toda probabilidad evolucionaron varias veces; no se sabe si el ancestro común de los linajes Rhizanthium y Euphorbia similares a cactus había sido xeromórfico, en cuyo caso una morfología más normal habría vuelto a evolucionar, concretamente en Chamaesyce, o si el xeromorfismo extenso es completamente polifilético incluso al nivel de los subgéneros.