Etapas de Carnegie
En embriología, los estadios de Carnegie son un sistema estandarizado de 23 estadios que se utilizan para proporcionar una cronología unificada del desarrollo del embrión vertebrado.
Las etapas se delimitan a través del desarrollo de las estructuras, no por el tamaño o el número de días de desarrollo, por lo que la cronología puede variar entre especies y, en cierta medida, entre embriones. En el ser humano, sólo se cubren los primeros 60 días de desarrollo; a partir de ese momento, el término embrión suele sustituirse por el término feto.
Se basó en el trabajo de Streeter (1942) y O'Rahilly y Müller (1987). El nombre "Carnegie stage" proviene de la Carnegie Institution de Washington.
Si bien las etapas de Carnegie proporcionan un sistema universal para estadificar y comparar el desarrollo embrionario de la mayoría de los vertebrados, en ocasiones se utilizan otros sistemas para los organismos modelo comunes en biología del desarrollo, como las etapas de Hamburger-Hamilton en el pollo.
Stages
Los días son aproximados y reflejan los días transcurridos desde la última ovulación antes del embarazo ("Edad postovulatoria").
Etapa 1: 1 días
- fertilización
- cuerpos polares
El estadio 1 de Carnegie es el del embrión unicelular. Este estadio se divide en tres subestadios.
Etapa 1 a
Embrión primordial. Todo el material genético necesario para un nuevo individuo, junto con algunos cromosomas redundantes, se encuentran dentro de un único plasmalema. La penetración del espermatozoide fecundante permite que el ovocito reanude la meiosis y se expulse el cuerpo polar.
Etapa 1 b
Embrión pronuclear. Están presentes dos componentes haploides separados: los pronúcleos paterno y materno. Los pronúcleos se mueven uno hacia el otro y finalmente comprimen sus envolturas donde quedan adyacentes cerca del centro de la pared.
Etapa 1 c
Embrión singámico. Última fase de la fecundación. Las envolturas pronucleares desaparecen y los cromosomas parentales se unen en un proceso llamado singamia.
Etapa 2: 2-3 días
- cleavage
- morula
- compactación
La etapa 2 de Carnegie comienza cuando el cigoto experimenta su primera división celular y termina cuando el blastocisto forma una cavidad y está compuesto por más de 16 células. En este punto, se denomina mórula.
Las divisiones de los embriones CS2 no se producen de forma sincrónica y el destino de los blastómeros aún no está determinado.
El embrión de dos células es esférico y está rodeado por la zona pelúcida transparente. Cada uno de los blastómeros que se forman también es esférico.
Aproximadamente el día 3, en la etapa de ocho células, suele comenzar la compactación.
Etapa 3: 4-5 días
- blastocyst y blastocoele
- trofoblasto y embribridor
La etapa 3 de Carnegie comienza cuando aparece por primera vez una cavidad en la mórula y finaliza después de la eclosión de la zona pelúcida, cuando el embrión entra en contacto con el revestimiento endometrial del útero.
En la colección Carnegie sólo hay dos embriones en estadio 3.
Existen cuatro procesos característicos por los que pasan los embriones CS3: cavitación, colapso y expansión, eclosión y descarte de células.
Cavitación
El inicio de la cavitación indica el inicio del CS3. Este proceso conduce a la diferenciación de los blastocistos en células del trofoblasto externo y embrioblastos internos.
Colapso y expansión
Este proceso se observa in vitro y no se sabe si ocurre in vivo. In vitro, el blastocisto colapsa rápidamente y se vuelve a expandir lentamente antes de salir de la zona pelúcida.
Sombrero
Durante este proceso, el blastocisto se abre paso y escapa de la zona pelúcida. Este proceso debe ocurrir antes de la implantación en el endometrio.
Discerción de células
La inspección mediante TEM de blastocistos in vitro nos ha permitido identificar dos tipos de células que el embrión en desarrollo aparentemente descarta. Se trata de células secuestradas y células aisladas. Las células secuestradas son grupos de células que se localizan entre la zona pelúcida y el trofoblasto. Las células aisladas se encuentran principalmente en la cavidad blastocística.
Etapa 4: 6 días
- syncytiotrofoblast
- cytotrofoblastos
- ectodermo amniótico
Etapa 5 a c): 7 a 12 días
- implante
- disco embrionario bilaminar
- primer saco de yema
- cavidad amniótica
Etapa 6: c. 17 días
- primitiva racha
- primitivo groove
- choric villi
- bolsa secundaria de yema
- gastrulación temprana
Etapa 7: c. 19 días
- gastrulación
- placa neural
- inicio de hematopoiesis
- Noochord
Etapa 8: c. 23 días
- foso primitivo
Etapa 9: c. 25 días
- neural groove
- pliegues neuronales
- septum transversum
- placó
- corazón temprano
Etapa 10: c. 28 días
- Arcos faringales #1 y #2
- bucle cardíaco
- intermedio mesoderm
Etapa 11: c. 29 días
- sinusales
- Mesonephric duct
Etapa 12: c. 30 días
- miembros superiores
Etapa 13: c. 32 días
- septum primum
- foramen primum
Etapa 14: c. 33 días
- ureteric bud
Etapa 15: c. 36 días
Desarrollo del nervio olfatorio y de las placas del pie y de la mano en su fase inicial
Etapa 16: c. 39 días
- miembros inferiores
Etapa 17: c. 41 días
- embrión de implementación en pared posterior del útero
Etapa 18: c. 44 días
- secundum
Etapa 19: c. 46 días
Ectodermo: placas sensoriales, fosas nasales, otocistos, desplazamiento ventral de las fosas nasales, cuarto ventrículo cerebral Mesodermo: prominencia del corazón, continúa la osificación Cabeza: prosencéfalo, ojo, conducto auditivo externo Cuerpo: enderezamiento del tronco, corazón, hígado, cordón umbilical
Etapa 20: c. 49 días
Ectodermo: placas sensoriales, fosas nasales desplazadas ventralmente, otocisto, fosas nasales desplazadas ventralmente, cuarto ventrículo del cerebro
Mesodermo: prominencia cardíaca, la osificación continúa
Cabeza: prosencéfalo, ojo, conducto auditivo externo audición: cápsula ótica conectada con la placa basal y con los futuros exoccipitales. La punta de la cóclea es alargada y curvada. Presencia del tensor del tímpano y del estapedio.
Etapa 21: c. 51 días
Ectodermo: placas sensoriales, fosas nasales desplazadas ventralmente, cuarto ventrículo del cerebro Mesodermo: prominencia del corazón, la osificación continúa
Cabeza: nariz, ojo, conducto auditivo externo
Cuerpo: enderezamiento del tronco, corazón, hígado, cordón umbilical
Extremidades: miembros superiores más largos y doblados en el codo, placa del pie con rayos digitales que comienzan a separarse, muñeca, placa de la mano con dedos palmeados
Etapa 22: c. 53 días
Mesodermo: prominencia cardíaca, la osificación continúa
Cabeza: nariz, ojo, conducto auditivo externo
Cuerpo: enderezamiento del tronco, corazón, hígado, cordón umbilical
Extremidades: extremidades superiores más largas y dobladas en el codo, placa del pie con dedos palmeados, muñeca, placa de la mano con dedos separados
Etapa 23: c. 56 días
Estadio embrionario final, después del cual el desarrollo se describe como "fetal" durante todo el segundo y tercer trimestre.
Mesodermo: la osificación continúa
Cabeza: párpados, orejas externas, cabeza redondeada
Cuerpo: enderezamiento del tronco, intestinos herniados a nivel del ombligo
Extremidades: manos y pies girados hacia adentro
Véase también
- embrigenesis mamalí
Enlaces externos
- embriología suiza (de UL, UB y UF) iperiodembry/carnegie02
- Embryology - Carnegie Stages
- Panorama general en umich.edu
- Detalles sobre etapas en lsuhsc.edu
- Lista de estructuras por semana, en mrc.ac.uk
- Diagramas en tamaño real en Embryo visible
- Evolución del embrión humano virtual
Referencias
- ^ "Carnegie Stage 1 Introduction".
- ^ "Carnegie Stage 2 Introduction".
- ^ "Carnegie Stage 3-1 Introduction".
- Hill, M.A. (2016) Embryology Carnegie Stages. Consultado el 19 de agosto de 2016, desde https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Carnegie_Stages