Esturión

Esturión es el nombre común de las 28 especies de peces pertenecientes a la familia Acipenseridae. Los primeros fósiles de esturión datan del Cretácico superior y descienden de otros peces acipenseriformes anteriores, que se remontan al período Jurásico inferior, hace unos 174 a 201 millones de años. Son una de las dos familias vivas de Acipenseriformes junto con los peces espátula (Polyodontidae). La familia se agrupa en cuatro géneros: Acipenser (que es parafilético y contiene muchas especies de esturión lejanamente relacionadas), Huso, Scaphirhynchus, y Pseudoscaphirhynchus. Dos especies (A. naccarii y A. dabryanus) pueden estar extintas en la naturaleza, y una (P. fedtschenkoi) puede estar completamente extinta. Los esturiones son nativos de los ríos, lagos y costas subtropicales, templados y subárticos de Eurasia y América del Norte.

Los esturiones son peces longevos y de maduración tardía con características distintivas, como una aleta caudal heterocercal similar a la de los tiburones y un cuerpo alargado, en forma de huso, de piel suave, sin escamas y con cinco corazas laterales. filas de placas óseas llamadas escudos. Varias especies pueden crecer bastante, por lo general entre 2 y 3,5 m (7 y 12 pies) de largo. El esturión más grande registrado fue una beluga hembra capturada en el delta del Volga en 1827, que medía 7,2 m (23 pies 7 pulgadas) de largo y pesaba 1571 kg (3463 lb). La mayoría de los esturiones son anádromos que se alimentan en el fondo, migran río arriba para desovar pero pasan la mayor parte de su vida alimentándose en deltas de ríos y estuarios. Algunas especies habitan exclusivamente en ambientes de agua dulce, mientras que otras habitan principalmente en ambientes marinos cerca de las zonas costeras y se sabe que se aventuran en mar abierto.

Se recolectan varias especies de esturión por sus huevas, que se procesan en el caviar de alimento de lujo. Esto ha llevado a una sobreexplotación grave, que combinada con otras amenazas para la conservación, ha llevado a la mayoría de las especies al estado de peligro crítico, al borde de la extinción.

Evolución

Historia de los fósiles

Yanosteus longidorsalis, miembro de la familia acipenseriform extinta Peipiaosteidae de la Cretácea Temprana (125-120 Mya) Formación yixiana en Liaoning, China

Los peces acipenseriformes aparecieron en el registro fósil hace entre 174 y 201 millones de años, durante el Jurásico temprano, lo que los convierte en algunos de los primeros peces actinopterigios existentes. Los esturiones verdaderos aparecen en el registro fósil durante el Cretácico Superior, y uno de los restos más antiguos conocidos es un cráneo parcial del Cenomaniano (hace 100-94 millones de años) de Alberta, Canadá. En ese tiempo, los esturiones han sufrido muy pocos cambios morfológicos, lo que indica que su evolución ha sido excepcionalmente lenta y les ha valido el estatus informal de fósiles vivientes. Esto se explica en parte por el largo intervalo generacional, la tolerancia a amplios rangos de temperatura y salinidad, la falta de depredadores debido al tamaño y la armadura de placas óseas, o escudos, y la abundancia de presas en el ambiente béntico. Sin embargo, todavía comparten varias características primitivas, como cola heterocercal, escamación reducida, más radios de aleta que elementos óseos de soporte y una suspensión mandibular única.

Filogenia y taxonomía

A pesar de la existencia de un registro fósil, ha sido difícil determinar la clasificación completa y la filogenia de las especies de esturión, en parte debido a la gran variación ontogénica e individual, incluidas las inclinaciones geográficas en ciertas características, como la forma de la tribuna, el número de escudos y longitud del cuerpo. Otro factor de confusión es la peculiar capacidad de los esturiones para producir híbridos reproductivamente viables, incluso entre especies asignadas a diferentes géneros. Si bien los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) tienen una larga historia evolutiva que culmina en los peces más familiares, las radiaciones evolutivas adaptativas pasadas han dejado solo unos pocos sobrevivientes, como esturiones y gars.

La amplia variedad de acipenseridos y su estado de peligro han dificultado la recolección sistemática de materiales. Los factores han llevado a los investigadores en el pasado a identificar más de 40 especies adicionales que fueron rechazadas por científicos posteriores. Aún no está claro si las especies de los géneros Acipenser y Huso son monofiléticas (descendientes de un ancestro) o parafiléticas (descendientes de muchos ancestros), aunque la división morfológicamente motivada entre estos dos géneros claramente no está respaldado por la evidencia genética. Se está realizando un esfuerzo para resolver la confusión taxonómica utilizando una síntesis continua de datos sistemáticos y técnicas moleculares.

La filogenia de Acipenseridae, como en el cladograma, muestra que evolucionaron de los peces óseos. Las fechas aproximadas son de Near et al., 2012.

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  Un joven esturión del lagoAcipenser fulvescens)

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  Gran esturión o beluga (Huso huso) alimentarse de otro pescado

• Pallid sturgeon ()Scaphirhynchus albus) mostrando comportamiento de alimentación de sifonía

• Esturión de Beluga en un acuario.

En la taxonomía actualmente aceptada, la clase Actinopterygii y el orden Acipenseriformes son clados. La familia Acipenseridae se subdivide en 2 subfamilias; Acipenserinae, incluidos los géneros Acipenser y Huso, y Scaphirhynchinae, incluidos los géneros Scaphirhynchus y Pseudoscaphirhynchus. Sin embargo, múltiples estudios recientes han recuperado este arreglo como parafilético, encontrando en su lugar A. oxyrinchus y A. sturio para formar el clado más basal entre los esturiones, y todas las demás especies están en un clado separado, con las otras especies de Acipenser, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus y Huso tienen diferentes niveles de relación entre sí.

Aquí se muestra una posible taxonomía de Acipenseridae, basada en Luo et al. 2019, Nedoluzhko et al. 2020, y Shen et al. 2020. Tenga en cuenta las relaciones parafiléticas entre géneros:

La ubicación exacta de Scaphirhynchus varía según el estudio y los métodos utilizados, algunos lo ubican dentro del segundo clado más basal que comprende principalmente especies del Pacífico (que se muestra arriba), mientras que otros lo ubican en su propio clado que es más derivado que el segundo clado basal pero menos derivado que el clado más derivado del Atlántico y Asia Central. Ningún estudio ha delineado aún una relación entre él y Pseudoscaphirhynchus. Además, las relaciones exactas de los miembros del clado más derivado, principalmente del Atlántico, varían, aunque la mayoría de los análisis al menos encuentran que todas las especies forman un clado monofilético. La colocación de A. sinensis también varía según el estudio, algunos lo ubican como el único miembro del Pacífico del clado más derivado del Atlántico, mientras que otros lo ubican con el resto de los esturiones del Pacífico como hermano de A. dabryanus.

Especies

La familia contiene 8 especies fósiles extintas y 28 especies/subespecies existentes (incluye 1 especie de Sterlet y 2 especies de fósiles vivientes), en 4 géneros. Esta lista utiliza el esquema de clasificación original:

Familia Acipenseridae

• Genus Acipenser Linneo, 1758
  • †Acipenser albertensis Lambe 1902 ■
  • Acipenser baerii J. F. Brandt, 1869 (Esturión siberiano)
    • Acipenser baerii baicalensis A. M. Nikolskii, 1896 (Esturión baikal)
    • Acipenser baerii stenorrhynchus A. M. Nikolskii, 1896
  • Acipenser brevirostrum Lesueur, 1818 (Shortnose sturgeon)
  • Acipenser dabryanus A. H. A. Duméril, 1869 (Yangtze sturgeon)
  • †Acipenser cruciferus (Cope 1876)
  • †Acipenser eruciferus Cope 1876
  • Acipenser fulvescens Rafinesque, 1817 (Lake sturgeon)
  • †Acipenser gigantissimus Nessov 1997
  • Acipenser gueldenstaedtii J. F. Brandt " Ratzeburg, 1833 (Esturión rusa)
  • Acipenser mediciónostris Ayres, 1854 (Green sturgeon)
  • Acipenser mikadoi Hilgendorf, 1892 (Sakhalin sturgeon)
  • †Acipenser molassicus Probst 1882
  • Acipenser naccarii Bonaparte, 1836 (Esturión adriático)
  • Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828 (Fringebarbel sturgeon)
  • †Acipenser ornatus Leidy 1873
  • Acipenser oxyrinchus Mitchill, 1815
    • Acipenser oxyrinchus desotoi Vladykov, 1955 (Gulf sturgeon)
    • Acipenser oxyrinchus oxyrinchus Mitchill, 1815 (Esturión Atlántico)
  • Acipenser persicus Borodin, 1897 (Esturión persa)
  • Acipenser ruthenus Linneo, 1758 (Sterlet)
  • Acipenser schrenckii J. F. Brandt, 1869 (Esturión japonesa)
  • Acipenser sinensis J. E. Gray, 1835 (Esturión china)
  • Acipenser stellatus Pallas, 1771 (Starry sturgeon)
  • Acipenser sturio Linneo, 1758 (Esturión del mar europeo)
  • †Acipenser toliapicus Agassiz 1844 ex Woodward 1889
  • Acipenser transmontanus J. Richardson, 1836 (White sturgeon)
  • †Acipenser tuberculosus Probst 1882
• Genus Huso J. F. Brandt " Ratzeburg, 1833
  • Huso dauricus (Georgi, 1775) (kaluga)
  • Huso huso (Linnaeus, 1758) (beluga)
• Genus Scaphirhynchus Heckel, 1835 (Native to North America)
  • Scaphirhynchus albus (Forbes " R. E. Richardson, 1905) (Pallid sturgeon)
  • Scaphirhynchus peloldus (Rafinesque, 1820) (Shovelnose sturgeon)
  • Scaphirhynchus suttkusi J. D. Williams " Clemmer, 1991 (Alabama sturgeon)
• Genus Pseudoscaphirhynchus Nikolskii, 1900 (Native to Central Asia)
  • Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi (Kessler, 1872) (Syr Darya sturgeon)
  • Pseudoscaphirhynchus hermanni (Kessler, 1877) (Esturión enano)
  • Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Kessler, 1877) (Amu Darya sturgeon)

Área de distribución y hábitat

Sturgeon representado en un antiguo Tetrachalkon griego (una moneda de bronce) de Panticapaeum en la península de Crimea (Mar Negro), 310–304 A.C.

El esturión se encuentra en aguas subtropicales y subárticas en América del Norte y Eurasia. En América del Norte, se extienden a lo largo de la costa atlántica desde el Golfo de México hasta Terranova, incluidos los Grandes Lagos y los ríos St. Lawrence, Missouri y Mississippi, así como a lo largo de la costa oeste en los principales ríos desde California e Idaho hasta British Columbia. Columbia. Ocurren a lo largo de la costa atlántica europea, incluida la cuenca del Mediterráneo, especialmente en el mar Adriático y los ríos del norte de Italia; en los ríos que desembocan en los mares Negro, Azov y Caspio (Danubio, Dnepr, Volga, Ural y Don); los ríos que fluyen hacia el norte de Rusia que alimentan el Océano Ártico (Ob, Yenisei, Lena, Kolyma); en los ríos de Asia Central (Amu Darya y Syr Darya) y el lago Baikal. En el Océano Pacífico, se encuentran en el río Amur a lo largo de la frontera entre Rusia y China, en la isla Sakhalin y en algunos ríos del noreste de China.

A lo largo de esta extensa área de distribución, casi todas las especies están muy amenazadas o son vulnerables a la extinción debido a una combinación de destrucción del hábitat, sobrepesca y contaminación.

No se sabe que ninguna especie se encuentre de forma natural al sur del ecuador, aunque se están realizando intentos de acuicultura del esturión en Uruguay, Sudáfrica y otros lugares.

La mayoría de las especies son al menos parcialmente anádromas, desovan en agua dulce y se alimentan en aguas salobres y ricas en nutrientes de los estuarios o experimentan migraciones significativas a lo largo de las costas. Sin embargo, algunas especies han desarrollado existencias puramente de agua dulce, como el esturión de lago (Acipenser fulvescens) y el esturión de Baikal (A. baerii baicalensis), o se han visto obligadas a vivir en ellas. por embalse humano o natural de sus ríos nativos, como es el caso de algunas subpoblaciones de esturión blanco (A. transmontanus) en el río Columbia y esturión siberiano (A. baerii) en la cuenca del Ob.

Características físicas

Calavera de esturión – a, Rostrum; b, cápsula nasal; c ocular-socket; d, foramina para los nervios espinales; e, notochord; g, hueso de cuadrito; h, hueso hyomandibular; i, mandible; j. basibranchials; k, ribs; l, hueso hyoide; I, II, III, IV, V, arcos ramiales

Los esturiones conservan varias características primitivas de los peces óseos. Junto con otros miembros de la subclase Chondrostei, son únicos entre los peces óseos porque sus esqueletos son casi completamente cartilaginosos. Para mantener la estructura, los esturiones son uno de los pocos organismos que conservan una notocorda postembrionaria que actúa como una espina blanda que recorre el cuerpo. Cabe destacar, sin embargo, que el esqueleto cartilaginoso no es un carácter primitivo, sino derivado; los antepasados del esturión tenían esqueletos óseos. También carecen de centros vertebrales y están parcialmente cubiertos con cinco filas laterales de escudos en lugar de escamas. También tienen cuatro barbillas, órganos sensoriales que preceden a sus bocas anchas y desdentadas. Navegan por sus hábitats ribereños viajando justo desde el fondo con sus barbillas arrastrándose a lo largo de la grava o sustrato turbio. Los esturiones son reconocibles por sus cuerpos alargados, rostro aplanado, escudos y barbillas distintivos y lóbulos superiores de la cola alargados. El soporte esquelético para las aletas emparejadas de los peces con aletas radiadas se encuentra dentro de la pared del cuerpo, aunque las estructuras en forma de rayos en las correas de las aletas se pueden ver en el exterior.

Los esturiones se encuentran entre los peces más grandes: algunas belugas (Huso huso) en el mar Caspio, según se informa, alcanzan más de 5,5 metros (18 pies) y 2000 kilogramos (4400 lb), mientras que las kaluga ( H. dauricus) en el río Amur, se han reportado longitudes similares y más de 1000 kg (2200 lb) de peso. También se encuentran entre los peces más longevos, algunos viven más de 100 años y alcanzan la madurez sexual a los 20 años o más. La combinación de tasas de crecimiento y reproducción lentas y el valor extremadamente alto que se otorga a las hembras maduras que tienen huevos hacen que el esturión sea particularmente vulnerable a la sobrepesca.

Los esturiones son poliploides; algunas especies tienen cuatro, ocho o 16 juegos de cromosomas.

Ciclo de vida

Los esturiones son peces longevos y de maduración tardía. Su esperanza de vida promedio es de 50 a 60 años, y su primer desove no ocurre hasta que tienen alrededor de 15 a 20 años. Los esturiones se reproducen por transmisión y no se reproducen todos los años porque requieren condiciones específicas. Esos requisitos pueden cumplirse o no todos los años debido a las diferentes condiciones ambientales, como el fotoperíodo adecuado en primavera, agua clara con sustrato de roca o grava poco profunda, donde los huevos pueden adherirse, y la temperatura y el flujo adecuados del agua para la oxigenación de los huevos.. Una sola hembra puede liberar de 100 000 a 3 millones de huevos, pero no todos serán fertilizados. Los huevos fertilizados se vuelven pegajosos y se adhieren al sustrato inferior al contacto. Se necesitan de ocho a 15 días para que los embriones maduren y se conviertan en larvas de peces. Durante ese tiempo, dependen de sus sacos vitelinos para nutrirse. Las corrientes de los ríos llevan las larvas río abajo a áreas de remanso, como meandros y lodazales, donde los alevines nadan libremente y pasan su primer año alimentándose de larvas de insectos y crustáceos. Durante su primer año de crecimiento, alcanzan una longitud de 18 a 20 cm (7 a 8 pulgadas) y regresan a las corrientes rápidas del río principal.

Comportamiento

La parte inferior y la boca de un esturión

Los esturiones se alimentan principalmente del bentos, con una dieta de mariscos, crustáceos y peces pequeños. Excepcionalmente, ambas especies de Huso, el esturión blanco y el esturión pálido, se alimentan principalmente de otros peces cuando son adultos. Se alimentan extendiendo sus bocas en forma de sifón para succionar la comida del bentos. Al no tener dientes, no pueden capturar presas, aunque los individuos más grandes y las especies más depredadoras pueden tragar presas muy grandes, incluido el salmón entero. Los esturiones se alimentan de forma no visual. Se cree que usan una combinación de sensores, que incluyen señales olfativas, táctiles y quimiosensoriales detectadas por las cuatro barbillas, y electrorrecepción usando sus ampollas de Lorenzini.

Los esturiones' Los electrorreceptores están ubicados en la cabeza y son sensibles a campos eléctricos débiles generados por otros animales o fuentes geoeléctricas. Se cree que los electrorreceptores se utilizan en diversos comportamientos, como la alimentación, el apareamiento y la migración.

Muchos esturiones saltan completamente fuera del agua, por lo general haciendo un fuerte chapoteo que se puede escuchar a media milla de distancia en la superficie y probablemente más bajo el agua. No se sabe por qué hacen esto, pero las funciones sugeridas incluyen la comunicación grupal para mantener la cohesión del grupo, atrapar presas en el aire, exhibiciones de cortejo o ayudar a arrojar huevos durante el desove. Otras explicaciones plausibles incluyen escapar de los depredadores, mudar parásitos o tragar o expulsar aire. Otra explicación es que "simplemente se siente bien". Ha habido algunos incidentes de esturiones saltando que aterrizan en botes y causan lesiones a los humanos; en 2015, una niña de 5 años resultó fatalmente herida después de que un esturión saltó del río Suwannee y la golpeó.

Interacciones con humanos

La demanda de caviar ha impulsado varias especies de esturión hacia la extinción.

Caviar

Beluga sturgeon en una granja de caviar en Corea del Sur.

Mujer que vende esturión en un mercado en Türkmenbaşy, Turkmenistán

A nivel mundial, las pesquerías de esturión son de gran valor, principalmente como fuente de caviar, pero también de carne. Varias especies de esturión se cosechan por sus huevas, que se procesan en caviar, un manjar y la razón por la cual los esturiones productores de caviar se encuentran entre los recursos de vida silvestre más valiosos y en peligro de extinción.

Durante el siglo XIX, EE. UU. era el líder mundial en la producción de caviar y acaparaba el 90 % del comercio mundial de caviar. El esturión del Atlántico una vez prosperó a lo largo de la costa este desde Canadá hasta Florida. Estaban en tal abundancia en el río Hudson que con humor se les llamó "carne de Albany" y se regalaron huevas de esturión en bares locales como acompañamiento de cerveza a 5¢. Las poblaciones de esturión blanco a lo largo de la costa oeste de los EE. UU. disminuyeron simultáneamente bajo la presión de la pesca comercial y la invasión humana. En el transcurso de un siglo, las pesquerías de esturión que alguna vez fueron abundantes en los EE. UU. y Canadá habían disminuido drásticamente, y en algunas áreas habían sido extirpadas bajo la presión de la sobreexplotación comercial, la contaminación, la invasión humana, la pérdida de hábitat y la construcción de represas en los ríos que bloqueaban su migración ancestral a las zonas de desove.

Para el cambio de siglo, la producción comercial de caviar de esturión en los EE. UU. y Canadá había llegado a su fin. Las agencias de recursos estatales y federales de EE. UU. y Canadá implementaron protecciones reglamentarias y esfuerzos de conservación, como la moratoria federal de EE. UU. de 1998 que cerró toda la pesca comercial de esturión del Atlántico. Fue durante el siglo XX que Rusia creció hasta convertirse en el líder mundial como el mayor productor y exportador de caviar. Al igual que con la disminución de las poblaciones de esturiones en los EE. UU. y Canadá, lo mismo ocurrió con las poblaciones de esturiones en el Mar Caspio.

A partir del embargo estadounidense de 1979 sobre Irán, la caza furtiva y el contrabando de caviar de esturión era un gran negocio, pero ilegal y peligroso. Los oficiales del Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington (WDFW) desmantelaron una red de caza furtiva que tenía su sede en Vancouver, Washington. Los cazadores furtivos habían cosechado 1,65 toneladas de caviar de casi 2.000 esturiones blancos que fueron capturados furtivamente en el río Columbia. Se estimó que el caviar valía alrededor de $ 2 millones. WDFW desbarató otra red en 2003 y realizó una operación encubierta encubierta en 2006-2007 que resultó en 17 intentos exitosos de un total de 19.

En respuesta a las preocupaciones sobre el futuro de los esturiones y los productos comerciales asociados, el comercio internacional de todas las especies de esturiones ha sido regulado por la CITES desde 1998.

Conservación

Los esturiones están amenazados por los impactos negativos de la sobrepesca, la caza furtiva, la destrucción del hábitat y la construcción de represas que han alterado o bloqueado su migración anual a las zonas ancestrales de desove. Algunas especies de esturión están extintas y varias están al borde de la extinción, incluido el esturión chino, el esturión beluga muy apreciado y el esturión de Alabama. Muchas especies están clasificadas como amenazadas o en peligro de extinción, con disminuciones notables en las poblaciones de esturión a medida que aumenta la demanda de caviar. Los datos de la UICN indican que más del 85 % de las especies de esturión están en peligro de extinción, lo que las hace más amenazadas que cualquier otro grupo de especies animales.

Además de los esfuerzos globales de repoblación, el monitoreo de las poblaciones y el hábitat, y varios otros esfuerzos de conservación por parte de las agencias de recursos nacionales y estatales según corresponda a sus respectivos países, se han formado varias organizaciones de conservación para ayudar en la preservación de los esturiones alrededor del mundo. A escala mundial, una de esas organizaciones es la Sociedad Mundial para la Conservación del Esturión (WSCS), cuyos objetivos principales incluyen fomentar la "conservación de las especies de esturiones y la restauración de las poblaciones de esturiones en todo el mundo", y apoyar el "intercambio de información entre todas las personas interesadas en los esturiones." La Sociedad Norteamericana de Esturión y Pez Espátula (NASPS) y Gesellschaft zur Rettung des Störs e.V. son afiliados de WSCS. WSCS ha sido fundamental en la organización de conferencias globales donde los científicos e investigadores pueden intercambiar información y abordar los diversos desafíos de conservación que amenazan el futuro de los esturiones. Los esfuerzos de conservación a nivel de base también son fundamentales para ayudar a preservar las poblaciones de esturiones, como Sturgeon For Tomorrow, que se fundó en 1977, consta de voluntarios y un programa de vigilancia de esturiones para monitorear los sitios de desove conocidos. La organización ha crecido exponencialmente a lo largo de los años y se ha convertido en "el grupo de defensa ciudadana del esturión más grande del mundo", y se ha expandido con capítulos afiliados en otros estados que tienen poblaciones de esturión. Otros proyectos se centran en cuestiones locales específicas, como el proyecto We Pass, que busca una solución al estancamiento migratorio que representan las Puertas de Hierro en la cuenca del río Danubio. Por ejemplo, actualmente todo el esturión anádromo del Danubio (todas las especies excepto el esturión predominantemente de agua dulce) está clasificado como En Peligro Crítico o extirpado de los tramos superior y medio del río Danubio por encima de las presas.

Otros usos

St Amalberga montando un esturión

Antes de 1800, las vejigas natatorias de esturión (principalmente esturión beluga de Rusia) se usaban como fuente de cola de pescado, una forma de colágeno utilizada históricamente para la clarificación del vino y la cerveza, como predecesor de la gelatina y para conservar pergaminos.

Las leyes judías de kashrut, que solo permiten el consumo de pescado con escamas y aletas, prohíben el esturión, ya que tienen escamas ganoides en lugar de las escamas ctenoides y cicloides permitidas. Si bien todos los grupos ortodoxos prohíben el consumo de esturión, algunos grupos conservadores lo permiten. El debate teológico sobre su estatus kosher se remonta a reformadores del siglo XIX como Aron Chorin, aunque su consumo ya era común en las comunidades judías europeas.

Los esturiones fueron declarados un pez real en virtud de un estatuto que data de 1324 por el rey Eduardo II de Inglaterra. Técnicamente, la monarquía británica aún posee todos los esturiones, ballenas y delfines que habitan las aguas alrededor de Inglaterra y Gales. Según la ley del Reino Unido, los esturiones capturados dentro del reino son propiedad personal del monarca.

En heráldica, un esturión es el símbolo del escudo de armas de Santa Amalberga de Temse.