Echinoderms, estrechamente relacionado con el pez estrella
Estrellas frágiles , Stars Stars , o Ophiuroids (del latín Ophiurus ' Burrittle Star &### 39 ;; del antiguo griego ὄφις (óphis) ' Serpent ', y οὐρά (ourá) ' Tail ' ;; La clase Ophiuroidea , estrechamente relacionada con la estrella de mar. Se arrastran por el fondo del mar usando sus brazos flexibles para la locomoción. Los ophiuroides generalmente tienen cinco brazos largos, delgados y con forma de látigo que pueden alcanzar hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud en las muestras más grandes.
El Ophiuroidea contiene dos clados grandes, Ophiurida (estrellas frágiles) y Euryalida (estrellas de canasta). Más de 2.000 especies de estrellas frágiles viven hoy. Más de 1.200 de estas especies se encuentran en aguas profundas, de más de 200 m de profundidad.
rango
Estrella de la botella en Kona, HawaiiOphiopetra lithographica del Bajo Hienheim Beds (Mejor Tithonian, Jurásico Superior) cerca de Regensburg, Alemania
Los ofiuroideos divergieron en el Ordovícico temprano. Los ofiuroideos se pueden encontrar hoy en día en todas las principales provincias marinas, desde los polos hasta los trópicos. Las estrellas de cesta suelen estar confinadas a las partes más profundas de este rango; Los ofiuroides se conocen incluso en profundidades abisales (>6.000 m). Sin embargo, las estrellas frágiles también son miembros comunes de las comunidades de arrecifes, donde se esconden debajo de las rocas e incluso dentro de otros organismos vivos. Algunas especies de ofiuroideos pueden incluso tolerar el agua salobre, una capacidad casi desconocida entre los equinodermos. El esqueleto de una estrella frágil está formado por huesecillos incrustados.
Anatomía
Asteriacitados, un fósil rastreo de un ophiuroid; Formation Carmel (Middle Jurassic), cerca de Gunlock, Utah; barra de escala es de 10 mm.
De todos los equinodermos, los Ophiuroidea pueden tener la tendencia más fuerte hacia la simetría radial (pentaradial) de cinco segmentos. El contorno del cuerpo es similar al de las estrellas de mar, en que los ofiuroides tienen cinco brazos unidos a un disco central del cuerpo. Sin embargo, en los ofiuroides, el disco central del cuerpo está claramente separado de los brazos.
El disco contiene todas las vísceras. Es decir, los órganos internos de digestión y reproducción nunca entran en los brazos, como ocurre en los Asteroidea. La parte inferior del disco contiene la boca, que tiene cinco mandíbulas dentadas formadas a partir de placas esqueléticas. La madreporita suele estar situada dentro de una de las placas de la mandíbula, y no en la parte superior del animal como ocurre en las estrellas de mar.
El celoma ofiuroide está fuertemente reducido, particularmente en comparación con otros equinodermos.
Estrella verde frágil - Ophiarachna incrasata
Sistema hidrovascular
Los vasos del sistema vascular del agua terminan en pies tubulares. El sistema vascular del agua generalmente tiene una madreporita. Otros, como cierta Euryalina, tienen uno por brazo en la superficie aboral. Otras formas más no tienen madreporita alguna. En los pies tubulares no hay ventosas ni ampollas.
Sistema nervioso
El sistema nervioso consta de un anillo nervioso principal que discurre alrededor del disco central. En la base de cada brazo, el anillo se une a un nervio radial que corre hasta el final de la extremidad. Los nervios de cada extremidad pasan a través de un canal en la base de los huesecillos vertebrales.
La mayoría de los ofiuroides no tienen ojos ni otros órganos sensoriales especializados. Sin embargo, tienen varios tipos de terminaciones nerviosas sensibles en su epidermis y son capaces de detectar sustancias químicas en el agua, el tacto e incluso la presencia o ausencia de luz. Además, los pies tubulares pueden detectar tanto la luz como los olores. Estos se encuentran especialmente en los extremos de sus brazos, detectan la luz y se esconden en las grietas.
Digestión
La boca está bordeada por cinco mandíbulas y sirve como ano (egestión) y como boca (ingestión). Detrás de las mandíbulas hay un esófago corto y una cavidad estomacal que ocupa gran parte de la mitad dorsal del disco. La digestión ocurre dentro de 10 bolsas o pliegues del estómago, que son esencialmente ciegos, pero a diferencia de las estrellas de mar, casi nunca se extienden hasta los brazos. La pared del estómago contiene células hepáticas glandulares.
Los ofiuroides son generalmente carroñeros o detritívoros. Las patas del tubo transportan pequeñas partículas orgánicas a la boca. Los ofiuroideos también pueden alimentarse de pequeños crustáceos o gusanos. Las estrellas de cesta, en particular, pueden ser capaces de alimentarse en suspensión, utilizando la capa de moco de sus brazos para atrapar plancton y bacterias. Extienden un brazo y usan los otros cuatro como anclas. Las estrellas frágiles comerán pequeños organismos suspendidos si están disponibles. En áreas grandes y pobladas, las estrellas frágiles comen materia suspendida de las corrientes predominantes en el fondo marino.
Muchas especies de la familia Ophiuridae son carnívoras. Ophiura Linnaeus caza animales epibentónicos y el Ophiosparte gigas antártico es un depredador activo. Ophiura albida Forbes y Ophiura sarsii Lütken se alimentan de presas infaunales, carroña y materia orgánica del fondo marino, y Ophionereis reticulata es omnívora y se alimenta de algas y poliquetos. y detritos.
En las estrellas de cesta, los brazos se utilizan para llevar la comida rítmicamente a la boca. Ophiopsammus maculata consume polen de Nothofagus en los fiordos de Nueva Zelanda (ya que esos árboles cuelgan sobre el agua). Eurylina se aferra a las ramas de coral para ramonear los pólipos.
Respiración
El intercambio y la excreción de gases se producen a través de sacos revestidos de cilios llamados bolsas; cada uno se abre entre las bases de los brazos en la parte inferior del disco. Por lo general, se encuentran diez bolsas y cada una cabe entre dos bolsas digestivas del estómago. El agua fluye a través de las bolsas mediante cilios o contracción muscular. El oxígeno es transportado a través del cuerpo por el sistema hemal, una serie de senos y vasos distintos del sistema vascular del agua.
Las bolsas son probablemente también los principales órganos de excreción, con "celomocitos" recolectando productos de desecho en la cavidad corporal y luego migrando a las bolsas para su expulsión del cuerpo.
Sistema musculoesquelético
Un campo del coral blando Callogorgia sp. con sus simbientes estrella frágil
Como todos los equinodermos, los Ophiuroidea poseen un esqueleto de carbonato de calcio en forma de calcita. En los ofiuroides, los huesecillos de calcita se fusionan para formar placas de armadura que se conocen colectivamente como prueba. Las placas están cubiertas por la epidermis, que consta de un sincitio liso. En la mayoría de las especies, las articulaciones entre los huesecillos y las placas superficiales permiten que el brazo se doble hacia un lado, pero no hacia arriba. Sin embargo, en las estrellas de canasta, los brazos son flexibles en todas direcciones.
Tanto la Ophiurida como la Euryalida (las estrellas de la cesta) tienen cinco brazos largos, delgados y flexibles en forma de látigo, de hasta 60 cm de longitud. Están sostenidos por un esqueleto interno de placas de carbonato de calcio denominados huesecillos vertebrales. Estas "vértebras" Se articulan mediante articulaciones esféricas y están controlados por músculos. Son esencialmente placas fusionadas que corresponden a las placas ambulacrales paralelas de las estrellas de mar y cinco familias paleozoicas de ofiuroides. En las formas modernas, las vértebras se encuentran a lo largo de la mediana del brazo.
Los huesecillos están rodeados por un anillo relativamente delgado de tejido blando y luego por cuatro series de placas articuladas, una en cada una de las superficies superior, inferior y lateral del brazo. Las dos placas laterales suelen tener varias espinas alargadas que se proyectan hacia afuera; estos ayudan a proporcionar tracción contra el sustrato mientras el animal se mueve. Las espinas, en los ofiuroideos, componen un borde rígido hasta los bordes del brazo, mientras que en los euriálidos se transforman en garrotes o garfios orientados hacia abajo. Los euriálidos son similares a los ofiúridos, aunque más grandes, pero sus brazos son bifurcados y ramificados. Los podios ofiuroideos generalmente funcionan como órganos sensoriales. No se suelen utilizar para alimentación, como ocurre en Asteroidea. En la era Paleozoica, las estrellas frágiles tenían surcos ambulacrales abiertos, pero en las formas modernas, estos están orientados hacia adentro.
En los ofiuroides vivos, las vértebras están unidas por músculos longitudinales bien estructurados. Ophiuroida se mueve horizontalmente y la especie Euryalina se mueve verticalmente. Estos últimos tienen vértebras más grandes y músculos más pequeños. Son menos espasmódicos, pero pueden rodear objetos con los brazos y sujetarlos incluso después de muertos. Estos patrones de movimiento son distintos de los taxones, separándolos. Ophiuroida se mueve rápidamente cuando se le molesta. Un brazo empuja hacia adelante, mientras que los otros cuatro actúan como dos pares de palancas opuestas, empujando el cuerpo en una serie de rápidas sacudidas. Aunque los adultos no utilizan sus pies tubulares para la locomoción, en etapas muy jóvenes los utilizan como zancos e incluso les sirven como estructura adhesiva.
Reproducción
Los sexos están separados en la mayoría de las especies, aunque algunas son hermafroditas o protándricas. Las gónadas están ubicadas en el disco y se abren en bolsas entre los brazos, llamadas bolsas genitales. La fertilización es externa en la mayoría de las especies, y los gametos se vierten al agua circundante a través de los sacos bursales. Una excepción son los Ophiocanopidae, en los que las gónadas no se abren en bolsas y, en cambio, están emparejadas en una cadena a lo largo de las articulaciones basales del brazo.
Muchas especies crían larvas en desarrollo en las bolsas, dando a luz crías vivas. Algunos, como Amphipholus squamata, son verdaderamente vivíparos y el embrión recibe alimento de la madre a través de la pared de la bolsa. Sin embargo, algunas especies no crían a sus crías y, en cambio, tienen una etapa larvaria que nada libremente. Conocidas como ophiopluteus, estas larvas tienen cuatro pares de brazos rígidos revestidos de cilios. Se desarrollan directamente hasta convertirse en adultos, sin la etapa de unión que se encuentra en la mayoría de las larvas de estrellas de mar. El número de especies que exhiben larvas de ophiopluteus es menor que las que se desarrollan directamente.
En algunas especies, la hembra lleva un macho enano, aferrándose a él con la boca.
Fisión
Algunas estrellas frágiles, como los miembros de seis brazos de la familia Ophiactidae, exhiben fisiparidad (división mediante fisión), con el disco dividiéndose por la mitad. Se produce un nuevo crecimiento tanto de la parte perdida del disco como de los brazos, lo que produce un animal con tres brazos grandes y tres pequeños durante el período de crecimiento.
La estrella frágil de las Indias Occidentales, Ophiocomella ophiactoides, sufre frecuentemente una reproducción asexual por fisión del disco con posterior regeneración de los brazos. Tanto en verano como en invierno se pueden encontrar gran cantidad de individuos con tres brazos largos y tres brazos cortos. Otros individuos tienen medio disco y sólo tres brazos. Un estudio del rango de edad de la población indica poco reclutamiento y la fisión es el principal medio de reproducción en esta especie.
En esta especie, la fisión parece comenzar con el ablandamiento de un lado del disco y el inicio de un surco. Este se profundiza y se ensancha hasta extenderse a lo largo del disco y el animal se parte en dos. Nuevos brazos comienzan a crecer antes de que se complete la fisión, minimizando así el tiempo entre posibles divisiones sucesivas. El plano de fisión varía de modo que algunos individuos recién formados tienen brazos de diferentes longitudes. El periodo de tiempo entre divisiones sucesivas es de 89 días, por lo que teóricamente, cada estrella frágil puede producir 15 nuevos individuos en el transcurso de un año.
Duración de vida
Las estrellas quebradizas generalmente maduran sexualmente en dos o tres años, alcanzan su plena madurez en tres o cuatro años y viven hasta cinco años. Los miembros de Euryalina, como Gorgonocephalus, pueden vivir mucho más.
Regeneración
An Ophiothrix fragilis estrella frágil con segmentos de brazo desaparecidos de Póvoa de Varzim, Portugal
Los ofiuroides pueden regenerar fácilmente brazos o segmentos de brazos perdidos, a menos que se pierdan todos los brazos. Los ofiuroides utilizan esta capacidad para escapar de los depredadores, de forma similar a los lagartos que mudan deliberadamente la parte distal de su cola para confundir a sus perseguidores. Además, los Amphiuridae pueden regenerar fragmentos de intestino y gónadas perdidos junto con los brazos. No se ha demostrado que las armas desechadas tengan la capacidad de regenerarse.
Micro Brittle starfish y Caulerpa racemosa
Locomoción
Las estrellas frágiles usan sus brazos para locomoción. Las estrellas frágiles se mueven con bastante rapidez moviendo sus brazos, que son muy flexibles y permiten a los animales realizar movimientos de serpiente o de remo. Sin embargo, tienden a adherirse al fondo marino o a esponjas o cnidarios, como los corales.
Se mueven como si fueran bilateralmente simétricos, con una pierna arbitraria seleccionada como eje de simetría y las otras cuatro utilizadas en propulsión. La pierna axial puede estar mirando hacia o detrás de la dirección del movimiento y, debido al sistema nervioso radialmente simétrico, puede cambiarse siempre que sea necesario un cambio de dirección.
Estrella Brittle en movimiento
Bioluminiscencia
Se sabe que más de 60 especies de estrellas frágiles son bioluminiscentes. La mayoría de ellos producen luz en longitudes de onda verdes, aunque también se han descubierto algunas especies que emiten luz azul. Se sabe que tanto las especies de estrellas frágiles de aguas poco profundas como las de aguas profundas producen luz. Presumiblemente, esta luz se utiliza para disuadir a los depredadores.
Ecología
Las estrellas frágiles viven en áreas desde el nivel de marea baja hacia abajo. Seis familias viven al menos a 2 m de profundidad; los géneros Ophiura, Amphiophiura y Ophiacantha se extienden por debajo de los 4 m. Las especies poco profundas viven entre esponjas, piedras o corales, o bajo la arena o el barro, de las que sólo sobresalen los brazos. Dos de las especies poco profundas más conocidas son la estrella quebradiza verde (Ophioderma brevispina), que se encuentra desde Massachusetts hasta Brasil, y la estrella quebradiza común europea (Ophiothrix fragilis). Las especies de aguas profundas tienden a vivir en el fondo marino o sobre él o adherirse a corales, erizos o xenofióforos. La especie más extendida es la estrella de mar de brazos largos (Amphipholis squamata), una especie de color grisáceo o azulado y fuertemente luminiscente.
Parásitos
El principal parásito que ingresa al tracto digestivo o a los genitales son los protozoos. Los crustáceos, nematodos, trematodos y anélidos poliquetos también sirven como parásitos. Las algas parásitas como Coccomyxa ophiurae causan malformaciones de la columna. A diferencia de las estrellas de mar y los erizos de mar, los anélidos no son parásitos típicos.
Diversidad y taxonomía
Placa de estrellas frágiles de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel (1904)Segundo plato de estrellas brillantes de Haeckel
Actualmente se conocen entre 2.064 y 2.122 especies de estrellas frágiles, pero el número total de especies modernas puede superar las 3.000. Esto convierte a las estrellas quebradizas en el grupo más abundante de equinodermos actuales (antes de las estrellas de mar). Se conocen alrededor de 270 géneros, distribuidos en 16 familias, lo que los convierte al mismo tiempo en un grupo estructuralmente poco diversificado en comparación con otros equinodermos. Por ejemplo, 467 especies pertenecen a la única familia de Amphiuridae (estrellas frágiles y quebradizas que viven enterradas en el sedimento dejando sólo sus brazos en la corriente para capturar el plancton). También hay 344 especies de la familia Ophiuridae.
Lista de familias según el Registro Mundial de Especies Marinas, según O'Hara 2017:
family Clarkcomidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
familia Ophiacanthidae Ljungman, 1867
family Ophiobyrsidae Matsumoto, 1915
family Ophiocamacidae (O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy, Martynov, 2018)
family Ophiopteridae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
family Ophiotomidae Paterson, 1985
family Ophiojuridae O'Hara, Thuy & Hugall, 2021
suborder Ophiodermatina Ljungman, 1867
superfamilia Ophiocomoidea Ljungman, 1867
family Ophiocomidae Ljungman, 1867
superfamilia Ophiodermatoidea Ljungman, 1867
family Ophiodermatidae Ljungman, 1867
familia Ophiomyxidae Ljungman, 1867
family Ophiopezidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
Ophiacanthida incertae sedis
orden Ophioleucida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr " Martynov, 2017
family Ophiernidae O'Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
family Ophioleucidae Matsumoto, 1915
orden Ophioscolecida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr " Martynov, 2017
family Ophiohelidae Perrier, 1893
family Ophioscolecidae Lütken, 1869
Ophiuroidea incertae sedis
Asteronyx loveni, un Asteronychidae
An Asteroschematidae
Squamophis albozosteres, una Astrocharidae
Euryale aspera, una Euryalidae
Astrocladus euryale, una Gorgonocephalidae
Ophiomusa acufera, un Ophiomusaidae
Ophiomusium lymani, un Ophiosphalmidae
Ophiomisidium crosnieri, un Astrophiuridae
Spinophiura jolliveti, un Ophiopyrgidae
Ophiura ophiura, un Ophiuridae
Trombos anfioplus, un anfiuridae
Ophiactis savigny i, un Ophiactidae
Breviturma pica, un Ophiocomidae
Ophionereis reticulata, un Ophionereididae
Ophiothrix suensonii, un Ophiotrichidae
Clarkcoma canaliculata, un Clarkcomidae
Ophiacantha alternata, un Ophiacanthidae
Ophiocamax fasciculata, un Ophiocamacidae
Ophiopteris antipodum, un Ophiopteridae
Ophiocomina nigra, un Ophiotomidae
Ophioderma brevispina, un Ophiodermatidae
Ophioplocus bispinosa, un Hemieuryalidae
Ophiolepis superba, un Ophiolepididae
Ophiomyxa australis, un Ophiomyxidae
Ophiopeza cf. falax, un Ophiopezidae
Ophiernus adspersus, un Ophiernidae
Ophioleuce seminudum, un Ophioleucidae
Ophiomyces frutectosusOphiohelidae
Registro fósil
Las primeras estrellas frágiles conocidas datan del Ordovícico temprano. El estudio de la distribución y evolución pasadas de las estrellas frágiles se ha visto obstaculizado por la tendencia de las estrellas frágiles muertas a desarticularse y dispersarse, proporcionando fósiles de estrellas frágiles pobres. Hasta los descubrimientos en la Formación Agrio de la Cuenca Neuquina en la década de 2010, no se conocía ninguna estrella frágil fósil en el hemisferio sur, ni tampoco se conocía ninguna estrella frágil de la edad del Cretácico.
Los fósiles silúricos de una extinción masiva menor llamada evento Mulde muestran que los antepasados de las estrellas frágiles modernas atravesaron un cuello de botella, donde una miniaturización causada por la pedomorfosis condujo a una simplificación estructural de su anatomía esquelética. Estos rasgos afectaron su evolución posterior. A medida que empezaron a aumentar de tamaño nuevamente, también lo hizo su complejidad. La primera estrella frágil moderna de gran tamaño se originó en el Carbonífero Inferior.
Relaciones humanas
Brittlestar negro tropicalOphiocoma erinaceus) mantenido a mano en Réunion.
Las estrellas quebradizas no se utilizan como alimento, aunque no son tóxicas, debido a su fuerte esqueleto.
Incluso si algunas especies tienen giros contundentes, ninguna estrella de brittles es conocida por ser peligrosa, ni venenosa. No hay evidencia de daño hacia los seres humanos, e incluso con sus depredadores, el único medio de defensa de las estrellas es escapar o descartar un brazo.
Acuarios
Las estrellas de mar son un invertebrado moderadamente popular en la piscicultura. Pueden prosperar fácilmente en tanques marinos; de hecho, la estrella microfrágil es un "autoestopista" eso se propagará y se volverá común en casi cualquier tanque de agua salada, si uno se encuentra con alguna roca viva.
Las estrellas frágiles más grandes son populares porque, a diferencia de los Asteroidea, generalmente no se consideran una amenaza para los corales y también se mueven más rápido y son más activas que sus primas más arquetípicas.
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Asteronyx loveni, un Asteronychidae
An Asteroschematidae
Squamophis albozosteres, una Astrocharidae
Euryale aspera, una Euryalidae
Astrocladus euryale, una Gorgonocephalidae
Ophiomusa acufera, un Ophiomusaidae
Ophiomusium lymani, un Ophiosphalmidae
Ophiomisidium crosnieri, un Astrophiuridae
Spinophiura jolliveti, un Ophiopyrgidae
Ophiura ophiura, un Ophiuridae
Trombos anfioplus, un anfiuridae
Ophiactis savigny i, un Ophiactidae
Breviturma pica, un Ophiocomidae
Ophionereis reticulata, un Ophionereididae
Ophiothrix suensonii, un Ophiotrichidae
Clarkcoma canaliculata, un Clarkcomidae
Ophiacantha alternata, un Ophiacanthidae
Ophiocamax fasciculata, un Ophiocamacidae
Ophiopteris antipodum, un Ophiopteridae
Ophiocomina nigra, un Ophiotomidae
Ophioderma brevispina, un Ophiodermatidae
Ophioplocus bispinosa, un Hemieuryalidae
Ophiolepis superba, un Ophiolepididae
Ophiomyxa australis, un Ophiomyxidae
Ophiopeza cf. falax, un Ophiopezidae
Ophiernus adspersus, un Ophiernidae
Ophioleuce seminudum, un Ophioleucidae
Ophiomyces frutectosusOphiohelidae
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