Estrategias de reproducción

Un sistema de aparejamiento o estrategia de reproducción es una forma en que se estructura un grupo en relación con el comportamiento sexual. El significado preciso depende del contexto. Con respecto a los animales, el término describe qué machos y hembras se aparean en qué circunstancias. Los sistemas reconocidos incluyen la monogamia, la poligamia (que incluye la poligamia, la poliandria y la poliginandria) y la promiscuidad, todos los cuales conducen a diferentes resultados en la elección de pareja y, por lo tanto, estos sistemas afectan cómo funciona la selección sexual en las especies que los practican. En las plantas, el término se refiere al grado y las circunstancias del cruce. En sociobiología humana, los términos se han ampliado para abarcar la formación de relaciones como el matrimonio.

En las plantas

Los principales sistemas de apareamiento en las plantas son el cruce (fertilización cruzada), la autogamia (autofertilización) y la apomixis (reproducción asexual sin fertilización, pero solo cuando surge por modificación de la función sexual). Los sistemas de apareamiento mixtos, en los que las plantas usan dos o incluso los tres sistemas de apareamiento, no son infrecuentes.

Se han utilizado varios modelos para describir los parámetros de los sistemas de apareamiento de plantas. El modelo básico es el modelo de apareamiento mixto, que se basa en la suposición de que cada fertilización es autofertilización o una fertilización cruzada completamente aleatoria. Los modelos más complejos relajan esta suposición; por ejemplo, el modelo de autofecundación eficaz reconoce que el apareamiento puede ser más común entre pares de plantas estrechamente relacionadas que entre pares de plantas lejanamente relacionadas.

En animales

Los siguientes son algunos de los sistemas de apareamiento generalmente reconocidos en los animales:

• Monogamia: Un macho y una hembra tienen una relación de apareamiento exclusiva. El término "vínculo de pareja" a menudo implica esto. Esto está asociado con composiciones grupales de un hombre y una mujer. Hay dos tipos de monogamia: tipo 1, que es facultativa, y tipo 2, que es obligatoria. La monogamia facultativa ocurre cuando hay densidades muy bajas en una especie. Esto significa que el apareamiento ocurre con un solo miembro del sexo opuesto porque los machos y las hembras están muy separados. Cuando una hembra necesita la ayuda de sus congéneres para tener una camada, se trata de monogamia obligada. Sin embargo, con esto, la capacidad de carga del hábitat es pequeña, por lo que solo una hembra puede reproducirse dentro del hábitat.
• Poligamia: Se reconocen tres tipos:
  • Poligamia (el sistema de apareamiento polígamo más común en los vertebrados estudiados hasta ahora): un macho tiene una relación exclusiva con dos o más hembras. Esto está asociado con composiciones de grupos de un solo hombre y varias mujeres. Muchas colonias perennes de Vespula squamosa (chaqueta amarilla del sur) son polígamas. Existen diferentes tipos de poligamia, como la poligamia lek y la poligamia de defensa de recursos. Las mariposas tímalos ( Hipparchia semele ) participan en la poliginia de defensa de recursos, donde las hembras eligen un macho territorial en función del mejor sitio de oviposición. Aunque la mayoría de los animales optan por una sola de estas estrategias, algunos exhiben estrategias híbridas, como las especies de abejas, Xylocopa micans.
  • Poliandria: Una hembra tiene una relación exclusiva con dos o más machos. Esto es muy raro y está asociado con composiciones de grupos de múltiples hombres y múltiples mujeres. La poliandria genética se encuentra en algunas especies de insectos como Apis mellifera (la abeja melífera occidental), en la que una reina virgen se apareará con múltiples zánganos durante su vuelo nupcial, mientras que cada zángano morirá inmediatamente después del apareamiento una vez. Luego, la reina almacenará el esperma recolectado de estos apareamientos múltiples en su espermateca para usarlo para fertilizar los óvulos a lo largo de toda su vida reproductiva.
  • Poliginandria: La poliginandria es una ligera variación de esto, donde dos o más hombres tienen una relación exclusiva con dos o más mujeres; el número de machos y hembras no tiene por qué ser igual, y en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, el número de machos suele ser menor. Esto está asociado con composiciones de grupos de múltiples hombres y múltiples mujeres.
• Promiscuidad: Un miembro de un sexo dentro del grupo social se aparea con cualquier miembro del sexo opuesto. Esto está asociado con composiciones de grupos de múltiples hombres y múltiples mujeres.

Estas relaciones de apareamiento pueden o no estar asociadas con relaciones sociales, en las que las parejas sexuales permanecen juntas para convertirse en parejas de crianza. Como implica el término alternativo "vínculo de pareja", esto es habitual en la monogamia. En muchos sistemas poliándricos, los machos y las hembras permanecen juntos para criar a las crías. En los sistemas poligínicos, donde el número de hembras emparejadas con cada macho es bajo y el macho a menudo se queda con una hembra para ayudar a criar a las crías, mientras que las otras hembras crían a sus crías por su cuenta. En la poliginandria, cada uno de los machos puede asistir a una hembra; si todos los adultos ayudan a criar a todas las crías, el sistema se suele denominar "cría comunitaria". En sistemas altamente polígamos y en sistemas promiscuos, el cuidado paterno de los jóvenes es raro, o puede no haber cuidado parental en absoluto.

Estas descripciones están idealizadas y las asociaciones sociales suelen ser más fáciles de observar que las relaciones de apareamiento. En particular:

• las relaciones rara vez son exclusivas para todos los individuos de una especie. Los estudios de huellas dactilares de ADN han demostrado que incluso en la unión de parejas, los apareamientos fuera de la pareja (cópulas extra-pareja) ocurren con bastante frecuencia, y una minoría significativa de descendientes resultan de ellos. Sin embargo, las crías que son el resultado de cópulas extraparejas suelen exhibir genes más ventajosos. Estos genes se pueden asociar con mejoras en la apariencia, el apareamiento y el funcionamiento de los sistemas corporales internos.
• algunas especies muestran diferentes sistemas de apareamiento en diferentes circunstancias, por ejemplo, en diferentes partes de su rango geográfico, o bajo diferentes condiciones de disponibilidad de alimentos
• pueden ocurrir mezclas de los sistemas simples descritos anteriormente.

El conflicto sexual ocurre entre individuos de diferentes sexos que tienen requisitos separados o conflictivos para un éxito de apareamiento óptimo. Este conflicto puede conducir a adaptaciones competitivas y coadaptaciones de uno o ambos sexos para mantener procesos de apareamiento que sean beneficiosos para ese sexo. El conflicto sexual intralocus y el conflicto sexual interlocus describen la influencia genética detrás del conflicto sexual y actualmente se reconocen como las formas más básicas de conflicto sexual.

Inhumanos

En comparación con otros vertebrados, donde una especie suele tener un único sistema de apareamiento, los humanos muestran una gran variedad. Los seres humanos también se diferencian por tener matrimonios formales que, en algunas culturas, implican negociaciones y arreglos entre parientes mayores. Con respecto al dimorfismo sexual (consulte la sección sobre animales anterior), los humanos se encuentran en el grupo intermedio con diferencias sexuales moderadas en el tamaño del cuerpo pero con testículos relativamente grandes, lo que indica una competencia de esperma relativamente frecuente en sociedades humanas socialmente monógamas y polígamas. Una estimación es que el 83% de las sociedades humanas son poligínicas, el 0,05% son poliándricas y el resto son monógamas. Incluso el último grupo puede ser, al menos en parte, genéticamente polígamo.

Desde un punto de vista evolutivo, las hembras son más propensas a practicar la monogamia porque su éxito reproductivo se basa en los recursos que pueden adquirir a través de la reproducción más que en la cantidad de descendencia que producen. Sin embargo, es más probable que los machos practiquen la poligamia porque su éxito reproductivo se basa en la cantidad de descendencia que producen, en lugar de cualquier tipo de beneficio de la inversión de los padres.

La poliginia se asocia con un mayor reparto de la subsistencia proporcionada por las mujeres. Esto es consistente con la teoría de que si las mujeres crían solas a los hijos, los hombres pueden concentrarse en el esfuerzo de apareamiento. La poliginia también se asocia con una mayor variabilidad ambiental en forma de variabilidad de las precipitaciones. Esto puede aumentar las diferencias en los recursos disponibles para los hombres. Una asociación importante es que la poligamia está asociada con una mayor carga de patógenos en un área que puede hacer que tener buenos genes en un macho sea cada vez más importante. Una alta carga de patógenos también disminuye la importancia relativa de la poliginia sororal, lo que puede deberse a que se vuelve cada vez más importante tener variabilidad genética en la descendencia (ver Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual).

Prácticamente todos los términos utilizados para describir los sistemas de apareamiento de los animales se adoptaron de la antropología social, donde se habían ideado para describir los sistemas de matrimonio. Esto muestra que el comportamiento sexual humano es inusualmente flexible ya que, en la mayoría de las especies animales, domina un sistema de apareamiento. Si bien existen estrechas analogías entre los sistemas de apareamiento de los animales y las instituciones del matrimonio humano, estas analogías no deben llevarse demasiado lejos, porque en las sociedades humanas, los matrimonios generalmente tienen que ser reconocidos por todo el grupo social de alguna manera, y no existe un proceso equivalente en sociedades animales. Se debe resistir la tentación de sacar conclusiones sobre lo que es "natural" para el comportamiento sexual humano a partir de las observaciones de los sistemas de apareamiento de los animales:

A medida que la cultura afecta cada vez más las elecciones de apareamiento humano, determinar cuál es el sistema de apareamiento 'natural' del animal humano desde una perspectiva zoológica se vuelve cada vez más difícil. Se pueden tomar algunas pistas de la anatomía humana, que esencialmente no ha cambiado desde el pasado prehistórico:

• los humanos tienen un gran tamaño relativo de testículos con respecto a la masa corporal en comparación con la mayoría de los primates;
• los humanos tienen un gran volumen de eyaculación y cantidad de espermatozoides en comparación con otros primates;
• en comparación con la mayoría de los primates, los humanos pasan más tiempo en la cópula;
• en comparación con la mayoría de los primates, los humanos copulan con mayor frecuencia;
• los signos externos del estro en las mujeres (es decir, temperatura corporal más alta, hinchazón de los senos, antojos de azúcar, etc.), a menudo se perciben como menos obvios en comparación con los signos externos de la ovulación en la mayoría de los demás mamíferos;
• para la mayoría de los mamíferos, el ciclo estral y sus signos externos provocan la actividad de apareamiento; la mayoría de los apareamientos iniciados por hembras en humanos coinciden con el estro, pero los humanos copulan durante todo el ciclo reproductivo;
• después de la eyaculación/orgasmo en hombres y mujeres, los humanos liberan una hormona que tiene un efecto sedante;

Algunos han sugerido que estos factores anatómicos significan cierto grado de competencia entre espermatozoides, aunque como los niveles de promiscuidad genética y social varían mucho entre culturas, esta evidencia está lejos de ser concluyente.

En microorganismos

Bacterias

El apareamiento en bacterias implica la transferencia de ADN de una célula a otra y la incorporación del ADN transferido al genoma de la bacteria receptora mediante recombinación homóloga. La transferencia de ADN entre células bacterianas puede ocurrir de tres formas principales. Primero, una bacteria puede tomar ADN exógeno liberado en el medio intermedio de otra bacteria mediante un proceso llamado transformación. El ADN también se puede transferir de una bacteria a otra mediante el proceso de transducción, que está mediado por un virus infectante (bacteriófago). El tercer método de transferencia de ADN es la conjugación, en la que un plásmido media la transferencia a través del contacto celular directo entre células.

La transformación, a diferencia de la transducción o la conjugación, depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este proceso complejo y, por lo tanto, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. Para que una bacteria se una, tome y recombine el ADN del donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia natural. En Bacillus subtilis se requieren alrededor de 40 genes para el desarrollo de la competencia y la captación de ADN. La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser tanto como un tercio y hasta el cromosoma completo. La transformación parece ser común entre las especies bacterianas y se sabe que al menos 60 especies tienen la capacidad natural de volverse competentes para la transformación. El desarrollo de la competencia en la naturaleza generalmente se asocia con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras.

Arqueas

En varias especies de arqueas, el apareamiento está mediado por la formación de agregados celulares. Halobacterium volcanii, una arquea halófila extrema, forma puentes citoplásmicos entre las células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección.

Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius se exponen a los agentes que dañan el ADN, la radiación UV, la bleomicina o la mitomicina C, se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros estresores físicos, como el cambio de pH o temperatura, lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño del ADN. Ajón et al. mostró que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius. Las tasas de recombinación excedieron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. y Ajon et al.planteó la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de especie entre las células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado por medio de la recombinación homóloga. Esta respuesta parece ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacterianos mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específica de especie entre células que conducen a la reparación recombinacional homóloga del daño en el ADN.

Protistas

Los protistas son un gran grupo de diversos microorganismos eucariotas, principalmente animales unicelulares y plantas, que no forman tejidos. Los eucariotas surgieron en evolución hace más de 1.500 millones de años. Los primeros eucariotas probablemente eran protistas. El apareamiento y la reproducción sexual están muy extendidos entre los eucariotas existentes. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas.

Sin embargo, para muchos biólogos parecía poco probable hasta hace poco que el apareamiento y el sexo pudieran ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal de este punto de vista fue que el apareamiento y el sexo parecían faltar en ciertos protistas patógenos cuyos ancestros se separaron temprano del árbol genealógico eucariótico. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas son capaces de, o han tenido recientemente, la capacidad de meiosis y, por lo tanto, de aparearse. Para citar un ejemplo, el parásito intestinal común Giardia intestinalis se consideró descendiente de un linaje de protistas anterior a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo, G. intestinalisRecientemente se descubrió que tiene un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. Estos resultados sugirieron que G. intestinalis es capaz de meiosis y, por lo tanto, de apareamiento y reproducción sexual. Además, también se encontró en G. intestinalis evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa de apareamiento y reproducción sexual. Otros protistas para los que recientemente se ha descrito evidencia de apareamiento y reproducción sexual son los protozoos parásitos del género Leishmania, Trichomonas vaginalis y acanthamoeba.

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como la inanición o el golpe de calor.

Virus

Tanto los virus animales como los virus bacterianos (bacteriófagos) pueden aparearse. Cuando una célula se infecta de forma mixta con dos virus marcados genéticamente, a menudo se observa una progenie de virus recombinantes que indica que se ha producido una interacción de apareamiento a nivel del ADN. Otra manifestación del apareamiento entre genomas virales es la reactivación de multiplicidad (MR). La MR es el proceso mediante el cual al menos dos genomas de virus, cada uno de los cuales contiene daño del genoma inactivante, interactúan entre sí en una célula infectada para formar virus de progenie viables. Los genes necesarios para la MR en el bacteriófago T4 son en gran medida los mismos genes necesarios para la recombinación alélica. Los ejemplos de MR en virus animales se describen en los artículos Herpes simplex virus, Influenza A virus, Adenoviridae, virus Simian 40, virus Vaccinia y Reoviridae.

En artrópodos

Moscas de la fruta

Las moscas de la fruta como A. suspensa han demostrado poligamia. Los machos a menudo atraen a las hembras marcando dónde se posarán y liberando feromonas en el aire desde la punta de su abdomen para marcar y defender hojas individuales.