Estolón

En biología, estolones (del latín stolō, genitivo stolōnis – "rama"), también conocido como corredores, son conexiones horizontales entre partes de un organismo. Pueden ser parte del organismo o de su esqueleto. Normalmente, los estolones de animales son exoesqueletos (esqueletos externos).

En botánica

En botánica, los estolones son tallos de plantas que crecen en la superficie del suelo o justo debajo del suelo y forman raíces adventicias en los nudos y nuevas plantas a partir de las yemas. A los estolones se les suele llamar corredores. Los rizomas, por el contrario, son tallos en forma de raíces que pueden crecer horizontalmente en la superficie del suelo o en otras orientaciones bajo tierra. Por tanto, no todos los tallos horizontales se denominan estolones. Las plantas con estolones se denominan estoloníferas.

Un estolón es una estrategia de propagación vegetal y el complejo de individuos formado por una planta madre y todos sus clones producidos a partir de estolones forman un único individuo genético, una gineta.

Morfología

Los estolones pueden tener entrenudos largos o cortos. Las hojas a lo largo del estolón suelen ser muy pequeñas, pero en algunos casos como Stachys sylvatica tienen un tamaño normal.

Los estolones surgen de la base de la planta. En las fresas la base está por encima de la superficie del suelo; En muchas especies formadoras de bulbos y plantas con rizomas, los estolones permanecen bajo tierra y forman brotes que suben a la superficie en los extremos o desde los nudos. Los nudos de los estolones producen raíces, a menudo alrededor del nudo y las hormonas producidas por las raíces hacen que el estolón inicie brotes con hojas normales. Normalmente, después de la formación de la nueva planta, el estolón muere en uno o dos años, mientras que los rizomas persisten normalmente durante muchos años o durante toda la vida de la planta, añadiendo más longitud cada año a las puntas con un crecimiento activo. El crecimiento horizontal de los estolones resulta de la interacción de diferentes hormonas producidas en el punto de crecimiento y las hormonas de la planta principal; algunos estudios muestran que el crecimiento de los estolones y los rizomas se ve afectado por la cantidad de luz sombreada que recibe la planta con una mayor producción y ramificación desde las plantas expuestas a una combinación de sombra y sol, mientras que las plantas expuestas al sol durante todo el día o a toda la sombra producen menos estolones.

Varias plantas tienen rizomas a nivel del suelo o sobre el suelo, incluidas las especies de Iris y muchas especies de orquídeas.

T. Holm (1929) restringió el término rizoma a un tallo horizontal, generalmente subterráneo, que produce raíces de su superficie inferior y hojas verdes de su ápice, desarrolladas directamente de la ciruela del embrión. Reconoció a los estolones como ramas axilares y subterráneas que no soportan hojas verdes, sino sólo membranaceosas, de escala.

Un estolón de hierbas se define como un tallo horizontal por encima o en la superficie del suelo que a menudo se origina en los entrenidos.

Plantas con estolones

En algunas especies de Cyperus los estolones terminan con el crecimiento de tubérculos; los tubérculos son estolones hinchados que forman nuevas plantas.

Algunas especies de plantas rastreras también pueden desarrollar raíces adventicias, pero no se consideran estoloníferas: un estolón brota de un tallo existente y puede producir un individuo completo. Ejemplos de plantas que se extienden a través de estolones incluyen algunas especies de los géneros Riccia, Argentina (silverweed), Cynodon, Fragaria, y Pilosella (Hawkweeds), Zoysia japonica, Ranunculus repens. Las plantas con estolones largos y delgados se denominan plantas sarmentosas.

Otras plantas con estolones debajo de la superficie del suelo incluyen muchos pastos, Ajuga, Mentha y Stachys. Varias especies de lirios tienen estolones adheridos a sus rizomas, incluida Iris stolonifera.

El lirio de los valles (Convallaria majalis) tiene rizomas que desarrollan tallos parecidos a estolones llamados rizomas estoloníferos o rizomas leptomorfos. Varias plantas tienen rizomas estoloníferos, incluidos los ásteres. Estos rizomas parecidos a estolones son largos y delgados, con entrenudos largos y crecimiento indeterminado con yemas laterales en el nudo, que en su mayoría permanecen latentes.

En las papas, los estolones comienzan a crecer dentro de los 10 días posteriores a que las plantas emergen del suelo, y los tubérculos generalmente comienzan a formarse en el extremo de los estolones. Los tubérculos son estolones modificados que contienen reservas de alimento, con algunas yemas que crecen hasta convertirse en tallos. Como no es un rizoma, no genera raíces, pero el nuevo crecimiento del tallo que crece hacia la superficie produce raíces. Véase también escala BBCH (patata).

Hydrilla utiliza estolones que producen tubérculos para propagarse y sobrevivir a períodos secos en hábitats acuáticos.

Erythronium, comúnmente llamado Lirio de la trucha, tiene estolones blancos que crecen desde el bulbo. La mayoría corre horizontalmente, ya sea bajo tierra o a lo largo de la superficie del suelo debajo de la hojarasca. Varias especies bulbosas producen estolones, como Erythronium propullans. Las plantas con flores a menudo no producen estolones.

Convolvulus arvensis es una especie de maleza agrícola que se propaga mediante estolones subterráneos que producen rizomas.

En estudios sobre especies de pastos, con plantas que producen estolones o rizomas y plantas que producen tanto estolones como rizomas, se notaron diferencias morfológicas y fisiológicas. Los estolones tienen entrenudos más largos y funcionan como medio para buscar luz y se utilizan para la propagación de la planta, mientras que los rizomas se utilizan como órganos de almacenamiento de carbohidratos y mantenimiento del tejido meristemático para mantener viva la planta madre de un año a otro.

En micología

En micología, un estolón se define como una hifa ocasionalmente septada, que conecta los esporangióforos entre sí. También pueden aparecer estructuras parecidas a raíces llamadas rizoides en el estolón, que anclan las hifas al sustrato. El estolón se encuentra comúnmente en moldes de pan y se ve expandiéndose horizontalmente a través del molde.

En zoología

Algunos briozoos forman colonias mediante la conexión de unidades individuales mediante estolones. Otras colonias incluyen hojas y colonias erectas.

Algunos cnidarios coloniales se desarrollan como estolones con estructuras medusoides interconectadas que luego se separan.

Algunos animales parecidos a gusanos, como ciertos Polychaeta del género Myrianida, forman estolones que contienen óvulos o espermatozoides que se arrastran detrás del cuerpo principal antes de desprenderse para aparearse con otros estolones.

El gusano Megasyllis nipponica lleva esto al extremo y desarrolla estolones con sus propios ojos, antenas y cerebro que se desprenden y se aparean con un estolón del sexo opuesto para producir huevos fertilizados.

En paleontología

Se cree que los rangeomorfos utilizaron la reproducción basada en estolones en la época de Ediacara.