Estímulo (fisiología)

En fisiología, un estímulo es un cambio detectable en la estructura física o química del entorno interno o externo de un organismo. La capacidad de un organismo u órgano para detectar estímulos externos, de modo que se pueda realizar una reacción adecuada, se denomina sensibilidad (excitabilidad).). Los receptores sensoriales pueden recibir información desde fuera del cuerpo, como en los receptores táctiles que se encuentran en la piel o los receptores de luz en el ojo, así como desde el interior del cuerpo, como en los quimiorreceptores y mecanorreceptores. Cuando un receptor sensorial detecta un estímulo, puede provocar un reflejo a través de la transducción del estímulo. Un estímulo interno es a menudo el primer componente de un sistema de control homeostático. Los estímulos externos son capaces de producir respuestas sistémicas en todo el cuerpo, como en la respuesta de lucha o huida. Para que un estímulo sea detectado con alta probabilidad, su nivel de fuerza debe exceder el umbral absoluto; si una señal alcanza el umbral, la información se transmite al sistema nervioso central (SNC), donde se integra y se toma una decisión sobre cómo reaccionar. Aunque los estímulos comúnmente hacen que el cuerpo responda,

Tipos

Interno

Desequilibrios homeostáticos

Los desequilibrios homeostáticos son la principal fuerza impulsora de los cambios del cuerpo. Estos estímulos son monitoreados de cerca por receptores y sensores en diferentes partes del cuerpo. Estos sensores son mecanorreceptores, quimiorreceptores y termorreceptores que, respectivamente, responden a presión o estiramiento, cambios químicos o cambios de temperatura. Los ejemplos de mecanorreceptores incluyen barorreceptores que detectan cambios en la presión arterial, discos de Merkel que pueden detectar contacto y presión sostenidos y células ciliadas que detectan estímulos sonoros. Los desequilibrios homeostáticos que pueden servir como estímulos internos incluyen los niveles de nutrientes e iones en la sangre, los niveles de oxígeno y los niveles de agua. Las desviaciones del ideal homeostático pueden generar una emoción homeostática, como dolor, sed o fatiga,

Presión arterial

La presión arterial, la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco se miden mediante receptores de estiramiento que se encuentran en las arterias carótidas. Los nervios se incrustan dentro de estos receptores y cuando detectan un estiramiento, se estimulan y disparan potenciales de acción al sistema nervioso central. Estos impulsos inhiben la constricción de los vasos sanguíneos y reducen la frecuencia cardíaca. Si estos nervios no detectan el estiramiento, el cuerpo determina que percibe la presión arterial baja como un estímulo peligroso y no envía señales, impidiendo la inhibición de la acción del SNC; los vasos sanguíneos se contraen y la frecuencia cardíaca aumenta, lo que provoca un aumento de la presión arterial en el cuerpo.

Externo

Tacto y dolor

Los sentimientos sensoriales, especialmente el dolor, son estímulos que pueden provocar una gran respuesta y causar cambios neurológicos en el cuerpo. El dolor también provoca un cambio de comportamiento en el cuerpo, que es proporcional a la intensidad del dolor. El sentimiento es registrado por receptores sensoriales en la piel y viaja al sistema nervioso central, donde se integra y se toma una decisión sobre cómo responder; si se decide que se debe dar una respuesta, se envía una señal de regreso a un músculo, que se comporta apropiadamente de acuerdo con el estímulo. La circunvolución poscentral es la ubicación del área somatosensorial primaria, la principal área receptiva sensorial para el sentido del tacto.

Los receptores del dolor se conocen como nociceptores. Existen dos tipos principales de nociceptores, nociceptores de fibra A y nociceptores de fibra C. Los receptores de fibra A están mielinizados y conducen corrientes rápidamente. Se utilizan principalmente para conducir tipos de dolor rápidos y agudos. Por el contrario, los receptores de fibra C no están mielinizados y se transmiten lentamente. Estos receptores conducen el dolor lento, quemante y difuso.

El umbral absoluto para el tacto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores táctiles. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera que es la fuerza ejercida al dejar caer el ala de una abeja sobre la mejilla de una persona desde una distancia de un centímetro. Este valor cambiará según la parte del cuerpo que se toque.

Visión

La visión brinda la oportunidad para que el cerebro perciba y responda a los cambios que ocurren alrededor del cuerpo. La información, o estímulos, en forma de luz ingresa a la retina, donde excita un tipo especial de neurona llamada célula fotorreceptora. Un potencial graduado local comienza en el fotorreceptor, donde excita la célula lo suficiente como para que el impulso se transmita a través de una vía de neuronas al sistema nervioso central. A medida que la señal viaja desde los fotorreceptores a las neuronas más grandes, se deben crear potenciales de acción para que la señal tenga la fuerza suficiente para llegar al SNC.Si el estímulo no garantiza una respuesta lo suficientemente fuerte, se dice que no alcanza el umbral absoluto y el cuerpo no reacciona. Sin embargo, si el estímulo es lo suficientemente fuerte como para crear un potencial de acción en las neuronas lejos del fotorreceptor, el cuerpo integrará la información y reaccionará adecuadamente. La información visual se procesa en el lóbulo occipital del SNC, específicamente en la corteza visual primaria.

El umbral absoluto para la visión es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los fotorreceptores en el ojo. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera que es la cantidad de luz presente de alguien que sostiene una sola vela a 30 millas de distancia, si los ojos de uno se adaptaron a la oscuridad.

Oler

El olfato le permite al cuerpo reconocer moléculas químicas en el aire a través de la inhalación. Los órganos olfatorios ubicados a ambos lados del tabique nasal consisten en epitelio olfatorio y lámina propia. El epitelio olfatorio, que contiene células receptoras olfativas, cubre la superficie inferior de la placa cribosa, la porción superior de la placa perpendicular, la concha nasal superior. Solo aproximadamente el dos por ciento de los compuestos inhalados en el aire se transportan a los órganos olfativos como una pequeña muestra del aire que se inhala. Los receptores olfativos se extienden más allá de la superficie epitelial proporcionando una base para muchos cilios que se encuentran en el moco circundante. Las proteínas de unión a olores interactúan con estos cilios estimulando los receptores. Los odorantes son generalmente pequeñas moléculas orgánicas. Una mayor solubilidad en agua y lípidos se relaciona directamente con olores más fuertes. La unión del odorante a los receptores acoplados a la proteína G activa la adenilato ciclasa, que convierte el ATP en campamento. cAMP, a su vez, promueve la apertura de los canales de sodio dando como resultado un potencial localizado.

El umbral absoluto para el olfato es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en la nariz. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera que es una sola gota de perfume en una casa de seis habitaciones. Este valor cambiará según la sustancia que se esté oliendo.

Gusto

El gusto registra el sabor de los alimentos y otros materiales que pasan a través de la lengua y la boca. Las células gustativas se localizan en la superficie de la lengua y porciones adyacentes de la faringe y la laringe. Las células gustativas se forman en las papilas gustativas, células epiteliales especializadas, y generalmente se renuevan cada diez días. De cada célula sobresalen microvellosidades, a veces llamadas vellos gustativos, a través también del poro gustativo y dentro de la cavidad bucal. Los químicos disueltos interactúan con estas células receptoras; diferentes sabores se unen a receptores específicos. Los receptores de sal y ácido son canales iónicos controlados químicamente, que despolarizan la célula. Los receptores dulces, amargos y umami se denominan gustducinas, receptores acoplados a proteínas G especializados. Ambas divisiones de células receptoras liberan neurotransmisores a las fibras aferentes que provocan la activación del potencial de acción.

El umbral absoluto para el gusto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en la boca. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera que es una sola gota de sulfato de quinina en 250 galones de agua.

Sonido

Los cambios en la presión causados ​​por el sonido que llega al oído externo resuenan en la membrana timpánica, que se articula con los huesecillos auditivos o los huesos del oído medio. Estos diminutos huesos multiplican estas fluctuaciones de presión a medida que transmiten la perturbación a la cóclea, una estructura ósea en forma de espiral dentro del oído interno. Las células ciliadas en el conducto coclear, específicamente el órgano de Corti, se desvían a medida que las ondas de fluido y el movimiento de la membrana viajan a través de las cámaras de la cóclea. Las neuronas sensoriales bipolares ubicadas en el centro de la cóclea monitorean la información de estas células receptoras y la transmiten al tronco del encéfalo a través de la rama coclear del nervio craneal VIII. La información sonora se procesa en el lóbulo temporal del SNC, concretamente en la corteza auditiva primaria.

El umbral absoluto para el sonido es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en los oídos. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera como un reloj que hace tictac en un entorno silencioso a 20 pies de distancia.

Equilibrio

Los conductos semicirculares, que están conectados directamente a la cóclea, pueden interpretar y transmitir al cerebro información sobre el equilibrio mediante un método similar al que se utiliza para la audición. Las células ciliadas en estas partes de la oreja sobresalen kinocilios y estereocilios en un material gelatinoso que recubre los conductos de este canal. En partes de estos canales semicirculares, específicamente las máculas, los cristales de carbonato de calcio conocidos como estatoconias descansan sobre la superficie de este material gelatinoso. Al inclinar la cabeza o cuando el cuerpo experimenta una aceleración lineal, estos cristales se mueven perturbando los cilios de las células ciliadas y, en consecuencia, afectando la liberación de neurotransmisores para ser absorbidos por los nervios sensoriales circundantes. En otras zonas del canal semicircular, concretamente la ampolla, una estructura conocida como cúpula, análoga al material gelatinoso de las máculas, distorsiona las células ciliadas de manera similar cuando el medio fluido que las rodea hace que la propia cúpula se mueva. La ampolla comunica al cerebro información sobre la rotación horizontal de la cabeza. Las neuronas de los ganglios vestibulares adyacentes monitorean las células ciliadas en estos conductos. Estas fibras sensoriales forman la rama vestibular del nervio craneal VIII.

Respuesta celular

En general, la respuesta celular a los estímulos se define como un cambio en el estado o actividad de una célula en términos de movimiento, secreción, producción de enzimas o expresión génica.Los receptores en las superficies de las células son componentes de detección que monitorean los estímulos y responden a los cambios en el entorno al transmitir la señal a un centro de control para su posterior procesamiento y respuesta. Los estímulos siempre se convierten en señales eléctricas a través de la transducción. Esta señal eléctrica, o potencial receptor, sigue un camino específico a través del sistema nervioso para iniciar una respuesta sistemática. Cada tipo de receptor está especializado para responder preferentemente a un solo tipo de energía de estímulo, llamado estímulo adecuado. Los receptores sensoriales tienen una gama bien definida de estímulos a los que responden, y cada uno está sintonizado con las necesidades particulares del organismo. Los estímulos se transmiten por todo el cuerpo mediante mecanotransducción o quimiotransducción, según la naturaleza del estímulo.

Mecánico

En respuesta a un estímulo mecánico, se propone que los sensores celulares de fuerza sean moléculas de matriz extracelular, citoesqueleto, proteínas transmembrana, proteínas en la interfase membrana-fosfolípido, elementos de la matriz nuclear, cromatina y bicapa lipídica. La respuesta puede ser doble: la matriz extracelular, por ejemplo, es conductora de fuerzas mecánicas pero su estructura y composición también están influenciadas por las respuestas celulares a esas mismas fuerzas aplicadas o generadas endógenamente. Los canales iónicos mecanosensibles se encuentran en muchos tipos de células y se ha demostrado que la permeabilidad de estos canales a los cationes se ve afectada por los receptores de estiramiento y los estímulos mecánicos. Esta permeabilidad de los canales iónicos es la base para la conversión del estímulo mecánico en una señal eléctrica.

Químico

Los estímulos químicos, como los olores, son recibidos por receptores celulares que a menudo están acoplados a canales iónicos responsables de la quimiotransducción. Tal es el caso de las células olfativas. La despolarización en estas células resulta de la apertura de canales de cationes no selectivos tras la unión del odorante al receptor específico. Los receptores acoplados a proteína G en la membrana plasmática de estas células pueden iniciar vías de segundos mensajeros que hacen que se abran los canales de cationes.

En respuesta a los estímulos, el receptor sensorial inicia la transducción sensorial creando potenciales graduados o potenciales de acción en la misma célula o en una adyacente. La sensibilidad a los estímulos se obtiene por amplificación química a través de vías de segundos mensajeros en las que cascadas enzimáticas producen gran cantidad de productos intermedios, aumentando el efecto de una molécula receptora.

Respuesta sistemática

Respuesta del sistema nervioso

Aunque los receptores y los estímulos son variados, la mayoría de los estímulos extrínsecos generan primero potenciales graduados localizados en las neuronas asociadas con el órgano o tejido sensorial específico. En el sistema nervioso, los estímulos internos y externos pueden provocar dos categorías diferentes de respuestas: una respuesta excitatoria, normalmente en forma de potencial de acción, y una respuesta inhibitoria.Cuando una neurona es estimulada por un impulso excitatorio, las dendritas neuronales se unen a neurotransmisores que hacen que la célula se vuelva permeable a un tipo específico de ion; el tipo de neurotransmisor determina a qué ion se volverá permeable el neurotransmisor. En los potenciales postsinápticos excitatorios se genera una respuesta excitatoria. Esto es causado por un neurotransmisor excitatorio, normalmente glutamato que se une a las dendritas de una neurona, provocando una entrada de iones de sodio a través de canales ubicados cerca del sitio de unión.

Este cambio en la permeabilidad de la membrana en las dendritas se conoce como potencial graduado local y hace que el voltaje de la membrana cambie de un potencial de reposo negativo a un voltaje más positivo, un proceso conocido como despolarización. La apertura de los canales de sodio permite que se abran los canales de sodio cercanos, lo que permite que el cambio en la permeabilidad se propague desde las dendritas hasta el cuerpo celular. Si un potencial graduado es lo suficientemente fuerte, o si se producen varios potenciales graduados en una frecuencia lo suficientemente rápida, la despolarización puede extenderse por el cuerpo celular hasta el axón. Desde el montículo del axón, se puede generar un potencial de acción y propagarse por el axón de la neurona, lo que hace que se abran los canales de iones de sodio en el axón a medida que viaja el impulso. Una vez que la señal comienza a viajar por el axón, el potencial de membrana ya ha superado el umbral, lo que significa que no se puede detener. Este fenómeno se conoce como respuesta de todo o nada. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal del axón, el final de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. Este fenómeno se conoce como respuesta de todo o nada. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal del axón, el final de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. Este fenómeno se conoce como respuesta de todo o nada. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal del axón, el final de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal del axón, el final de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal del axón, el final de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. el extremo de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica. el extremo de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio provoca la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, provocando una respuesta similar en la neurona postsináptica.Estas neuronas pueden comunicarse con miles de otros receptores y células diana a través de extensas y complejas redes dendríticas. La comunicación entre los receptores de esta manera permite la discriminación y la interpretación más explícita de los estímulos externos. Efectivamente, estos potenciales graduados localizados desencadenan potenciales de acción que se comunican, en su frecuencia, a lo largo de los axones nerviosos y finalmente llegan a cortezas específicas del cerebro. En estas partes del cerebro también altamente especializadas, estas señales se coordinan con otras para posiblemente desencadenar una nueva respuesta.

Si una señal de la neurona presináptica es inhibitoria, los neurotransmisores inhibitorios normalmente se liberarán GABA en la sinapsis. Este neurotransmisor provoca un potencial postsináptico inhibitorio en la neurona postsináptica. Esta respuesta hará que la neurona postsináptica se vuelva permeable a los iones de cloruro, haciendo que el potencial de membrana de la célula sea negativo; un potencial de membrana negativo dificulta que la célula dispare un potencial de acción e impide que cualquier señal pase a través de la neurona. Según el tipo de estímulo, una neurona puede ser excitatoria o inhibitoria.

Respuesta del sistema muscular

Los nervios del sistema nervioso periférico se extienden a varias partes del cuerpo, incluidas las fibras musculares. Una fibra muscular y la neurona motora a la que está conectada.El punto en el que la neurona motora se une a la fibra muscular se conoce como unión neuromuscular. Cuando los músculos reciben información de estímulos internos o externos, las fibras musculares son estimuladas por su respectiva neurona motora. Los impulsos pasan del sistema nervioso central a las neuronas hasta que llegan a la neurona motora, que libera el neurotransmisor acetilcolina (ACh) en la unión neuromuscular. La ACh se une a los receptores nicotínicos de acetilcolina en la superficie de la célula muscular y abre canales iónicos, lo que permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula y los iones de potasio salgan; este movimiento de iones provoca una despolarización, lo que permite la liberación de iones de calcio dentro de la célula. Los iones de calcio se unen a las proteínas dentro de la célula muscular para permitir la contracción muscular; la consecuencia última de un estímulo.

Respuesta del sistema endocrino

Vasopresina

El sistema endocrino se ve afectado en gran medida por muchos estímulos internos y externos. Un estímulo interno que provoca la liberación de hormonas es la presión arterial. La hipotensión, o presión arterial baja, es una gran fuerza impulsora para la liberación de vasopresina, una hormona que provoca la retención de agua en los riñones. Este proceso también aumenta la sed de un individuo. Por retención de líquidos o por consumo de líquidos, si la presión arterial de una persona vuelve a la normalidad, la liberación de vasopresina se ralentiza y los riñones retienen menos líquido. La hipovolemia, o niveles bajos de líquidos en el cuerpo, también pueden actuar como un estímulo para provocar esta respuesta.

Epinefrina

La epinefrina, también conocida como adrenalina, también se usa comúnmente para responder a cambios internos y externos. Una causa común de la liberación de esta hormona es la respuesta de lucha o huida. Cuando el cuerpo encuentra un estímulo externo que es potencialmente peligroso, las glándulas suprarrenales liberan epinefrina. La epinefrina provoca cambios fisiológicos en el cuerpo, como la constricción de los vasos sanguíneos, la dilatación de las pupilas, el aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria y el metabolismo de la glucosa. Todas estas respuestas a un solo estímulo ayudan a proteger al individuo, ya sea que tome la decisión de quedarse y luchar, o huir y evitar el peligro.

Respuesta del sistema digestivo

Fase cefálica

El sistema digestivo puede responder a estímulos externos, como la vista o el olor de los alimentos, y provocar cambios fisiológicos antes de que los alimentos entren en el cuerpo. Este reflejo se conoce como la fase cefálica de la digestión. La vista y el olfato de los alimentos son estímulos lo suficientemente fuertes como para provocar la salivación, la secreción de enzimas gástricas y pancreáticas y la secreción endocrina en preparación para los nutrientes entrantes; al iniciar el proceso digestivo antes de que los alimentos lleguen al estómago, el cuerpo puede metabolizar los alimentos de manera más eficaz y eficiente en los nutrientes necesarios. Una vez que la comida llega a la boca, el sabor y la información de los receptores en la boca se suman a la respuesta digestiva. Los quimiorreceptores y mecanorreceptores, activados al masticar y tragar, aumentan aún más la liberación de enzimas en el estómago y el intestino.

Sistema nervioso entérico

El sistema digestivo también es capaz de responder a estímulos internos. Solo el tracto digestivo, o sistema nervioso entérico, contiene millones de neuronas. Estas neuronas actúan como receptores sensoriales que pueden detectar cambios, como alimentos que ingresan al intestino delgado, en el tracto digestivo. Dependiendo de lo que detecten estos receptores sensoriales, se pueden secretar ciertas enzimas y jugos digestivos del páncreas y el hígado para ayudar en el metabolismo y la descomposición de los alimentos.

Métodos y técnicas de investigación.

Técnicas de sujeción

Las mediciones intracelulares del potencial eléctrico a través de la membrana se pueden obtener mediante el registro de microelectrodos. Las técnicas de pinzamiento de parche permiten la manipulación de la concentración iónica o lipídica intracelular o extracelular mientras se sigue registrando el potencial. De esta forma, se puede evaluar el efecto de diversas condiciones sobre el umbral y la propagación.

Exploración neuronal no invasiva

La tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética nuclear (RMN) permiten la visualización no invasiva de regiones activadas del cerebro mientras el sujeto de prueba está expuesto a diferentes estímulos. La actividad se controla en relación con el flujo de sangre a una región particular del cerebro.

Otros metodos

El tiempo de retiro de las extremidades posteriores es otro método. Sorin Barac et al. en un artículo reciente publicado en el Journal of Reconstructive Microsurgery, monitoreó la respuesta de las ratas de prueba a los estímulos de dolor induciendo un estímulo de calor externo agudo y midiendo los tiempos de retiro de las patas traseras (HLWT).