Estigmatización

Stigmaria es un taxón de formas para fósiles comunes encontrados en rocas carboníferas. Representan las estructuras de raíces subterráneas de licófitas arborescentes como Sigillaria y Lepidodendron, del orden Lepidodendrales.

Los pantanos del Paleozoico tenían licopsidos parecidos a árboles que crecían hasta 30 m (98 pies) e incluso 50 m (160 pies) de altura. Estas plantas licopsidas estaban ancladas por una extensa red de estructuras subterráneas ramificadas con apéndices similares a raíces adheridos a ellas. Los órganos o estructuras subterráneas de estos licopsidos se conocen como Stigmaria. Los licopsidos evolucionaron por primera vez durante una rápida diversificación de las plantas terrestres en el período Devónico y se convirtieron en plantas comunes dentro de la flora del bosque carbonífero. Los licopsidos crecieron en áreas pantanosas de bajo nivel donde florecieron durante la era Pensilvánica. El análisis de la morfología y la anatomía de los sistemas estigmarianos sugiere que los ejes alrededor de la estructura eran similares a brotes, por lo que se los llama rizomas o rizomorfos. En general, las especies comunes de Stigmaria (Stigmaria ficoides sp.) han sido analizadas en profundidad para comprender su morfología e histología.

Stigmaria tenía una estructura ramificada compleja; por lo tanto, es comparable a los rizomas de su pariente actual (vivo), la planta de las espigas (género Isoetes). Los sistemas estigmarianos tenían ejes rizomorfos que muestran cicatrices circulares o una disposición helicoidal donde antes se unían los apéndices similares a raíces. Estos apéndices se ramificaban de forma dicotómica, estableciendo las áreas de abscisión de las raíces del sistema estigmariano. Dado que los sistemas estigmarianos eran similares a raíces, los apéndices laterales indican que eran hojas modificadas adaptadas para cumplir la función de abscisión. A lo largo de los ejes rizomorfos, los apéndices están conectados a cada eje en un patrón circular que se desprendería durante la etapa de crecimiento, formando las disposiciones helicoidales de las áreas de abscisión de las raíces de Stigmaria.

Stigmaria consiste en cuatro ejes proximales conectados al tronco de las licofitas arborescentes. Los cuatro ejes proximales se dicotomizan, creando un largo sistema subterráneo que se extiende hasta 15 m (49 pies) de radio, mientras que tiene hasta 40 cm (16 pulgadas) de largo y 0,5-1 cm (0,20-0,39 pulgadas) de ancho. Las raicillas estigmarias consisten en un haz vascular de monarca rodeado por la corteza interna y externa. Evidentemente, la corteza interna y la corteza externa están ancladas por una corteza media hueca, y una red de ramas vasculares se extiende entre ellas.

El endarca se define como el xilema primario de Stigmaria, y está organizado en hebras vasculares bifurcadas rodeadas de cambium vascular. Las traqueidas del xilema secundario se forman en líneas espirales y consisten en engrosamientos de pared escalariformes, mientras que las fibrillas son similares a las de las ramas aéreas. Las traqueidas escalariformes a lo largo de los ejes rizomorfos de los estigmarios tenían cambium vascular y corchoso lateral, como lo evidencian su xilema secundario y tejidos meristemáticos.

El desarrollo de la estigmaria está vinculado a los cambios en los tallos aéreos que se encuentran en las estructuras rizomáticas típicas que se observan en las plantas actuales. Las características de la estigmaria no están relacionadas con la funcionalidad de la planta actual. Además, la estructura espiral de la inserción de la raíz estigmaria es independiente de los cambios asimétricos de las raíces y los rizomas que se observan comúnmente en las plantas modernas. Si bien había apéndices laterales en la estigmaria, no se encontró ninguno en los sistemas de raíces de las plantas modernas. Sin embargo, los hongos tienen micorrizas, que funcionan a partir de células del parénquima cortical.

Aunque los haces vasculares de las hojas son bilateralmente simétricos, incluidos los apéndices de Stigmaria y el haz vascular de la monarca, los rizomas actuales tienen un punto radial de tejidos vasculares simétricos. Además, dentro de una determinada etapa de crecimiento, la abscisión foliar (desprendimiento activo) de los apéndices ocurre desde el eje estigmario. No obstante, la abscisión de la raíz está relativamente ausente en las plantas modernas. Las raicillas estigmarias tienen una similitud con las licofitas arborescentes, con funciones relacionadas con los órganos absorbentes, la ramificación y la bifurcación de los ejes proximales.

Dado que muchos licopsidos del Paleozoico tenían una altura de hasta 50 m (160 pies) y crecían en suelo inestable, sumergido y saturado, los licopodios y su sistema estigmario crecieron alrededor de los sistemas fluviales. Por lo tanto, es discutible cómo el sistema subterráneo podría soportar las plantas. La evidencia que apoya su altura se comparó con el extenso sistema estigmario. Por lo tanto, la progresión de los ejes rizomorfos parecía tener un crecimiento secundario en sus etapas de crecimiento de la corteza. Es posible que se haya preferido que se mantuvieran erguidos ya que los licofitos arborescentes tenían ramas tupidas y solo unos pocos xilemas secundarios. Las ramas de los licopsidos vecinos podrían entrelazarse y brindar soporte fundamental al tallo base. Por otro lado, la densidad de ramas y el desarrollo de la madera en los árboles actuales pueden prevenir el desarraigo.

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  Vista plana de un plano aplanado Stigmaria conservada sobre una piedra caliza carbónica poco profunda. Joggins, Nueva Escocia, Canadá.
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  In situ Stigmaria fósil de la Formación de Joggins (Pennsylvanian), Cumberland Basin, Nueva Escocia, Canadá
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  In situ lycopsid with attached stigmarian system from Joggins, Nova Scotia, Canada
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  Stigmaria impresión con rootlets visibles que se conectan desde el rizoma