Estetacanto

Stethacanthus es un género extinto de peces cartilaginosos parecidos a tiburones que vivieron desde el Devónico tardío hasta el Carbonífero tardío, y se extinguieron hace unos 298,9 millones de años. Se han encontrado fósiles en Australia, Asia, Europa y América del Norte.

Etimología

Stethacanthus proviene del griego στῆθος (stēthos), que significa "pecho", y ἄκανθος (akanthos), que significa "columna vertebral" o "espina". El nombre se refiere a la primera aleta dorsal y la columna distintivas en forma de yunque que muestran los machos maduros del género.

Descripción

Stethacanthus tenía diferentes tamaños según la especie, S. altonensis tenía una longitud de aproximadamente 1,5 metros (4,9 pies), mientras que S. productus alcanzó los 3 metros (9,8 pies). En muchos aspectos, tenía apariencia de tiburón. Sin embargo, es más conocido por su aleta dorsal de forma inusual, que parecía un yunque o una tabla de planchar. Pequeñas púas (versiones agrandadas de los dentículos dérmicos que comúnmente cubren la piel del tiburón) cubrían esta cresta, y también la cabeza del pez rata. La cresta puede haber desempeñado un papel en los rituales de apareamiento, ayudado a sujetarse al vientre de animales marinos más grandes o haberse utilizado para asustar a posibles depredadores.

Al igual que otros miembros de Stethacanthidae, Stethacanthus tenía cinturas pélvicas únicas, escamas de una sola corona y que no crecían, una aleta pectoral compuesta de metapterigio con un "látigo" adjunto y una primera aleta dorsal distintiva. y la columna vertebral, denominado complejo columna-cepillo. El neurocráneo tenía una plataforma suborbitaria estrecha, una plataforma supraorbitaria ancha, una división ótico-occipital corta, órbitas grandes y dientes cladodónticos alineados con precisión. Además de estas características, Stethacanthus también tenía pinzas pélvicas masculinas con cartílago calcificado no prismático en los extremos distales.

Complejo columna-cepillo

El complejo espina-cepillo ocupa el mismo sitio que la primera aleta dorsal en otros peces rata y contiene una placa basal que se extiende dentro de una espina dorsal que generalmente apunta hacia atrás y está compuesta de dentina trabecular. Las espinas se parecen a las de los tiburones y rayas modernos, pero curiosamente carecen de tejido superficial similar al esmalte. La dentina trabecular contiene parches de fibras que sugieren inserciones a la musculatura epaxial. La forma en que se habrían colocado estos músculos implica que la columna podría haberse movido en dirección anteroposterior. El llamado "cepillo" no es fibroso como se creía originalmente, sino que consta de varios túbulos membranosos paralelos hechos de cartílago globular calcificado. La base del cepillo y la placa basal están cubiertas por una fina capa de hueso acelular. Zangerl afirma que estos túbulos son similares a los tejidos eréctiles de los humanos y, por tanto, el complejo puede haber sido inflable. El complejo en sí está cubierto por hasta nueve filas de grandes dentículos que apuntan hacia delante. El lado dorsal de la cabeza tiene su propia colección de dentículos que apuntan hacia atrás. La presencia de estos grandes dentículos ha llevado a teorías de que el complejo espina-cepillo en combinación con los dentículos de la cabeza se utilizaba para ahuyentar a los depredadores simulando la boca de un pez más grande. El complejo se ha afirmado sólo en machos, y sólo en aquellos machos que han alcanzado la madurez sexual. Aún se desconoce si el complejo estaba presente en las hembras de la especie. Otra teoría sobre el complejo espina-cepillo es que participaba en la atracción de una pareja o en el proceso de apareamiento en sí.

Látigo de aleta pectoral

Las aletas pectorales de Stethacanthus estaban compuestas por el metapterigio de forma triangular que se observa en los tiburones modernos, pero tenían una estructura metapterigio larga adicional llamada látigo de aleta. Estos látigos de aletas contienen al menos 22 cartílagos axiales y se extienden más allá de las aletas pélvicas. Los tres axiales más anteriores son más cortos que los axiales más posteriores. Se desconoce el propósito de los látigos de las aletas, pero se ha sugerido que se usaban durante el apareamiento.

Dientes y dentículos

Las limas dentales tienen forma de verticilo y el palatocuadrado está festoneado con 6-7 recesos para permitir las familias de dientes. Los dientes individuales están muy separados entre sí en los verticilos dentales. Los dientes mismos son de la variedad cladodóntica; las bases de los dientes son más anchas en el lado lingual y cada una sostiene una única cúspide grande y dos pares de cúspides accesorias más pequeñas para un total de cinco cúspides. Las cúspides medial y más lateral son las más estriadas. Los dientes parecen ser en su mayoría ortodentinos, pero cuando se observan en sección transversal, cambian abruptamente a osteodentinos. El esmalteide tiene una sola capa y se superpone al grueso manto de ortodentina. Además de los dientes de la dentición, también hay varios dentículos bucofaríngeos que recubren la orofaringe. Los dentículos que recubren la parte superior de la cabeza y la parte superior del complejo espina-cepillo son más grandes que los dientes de la dentición y aparecen como dentículos monocúspides alargados.

Cinturas pélvicas y sujetadores

En Stethacanthus, la cintura pélvica está formada por láminas de cartílago prismático, cada una con la forma de una placa subtriangular redondeada. El borde anterior de cada faja es ligeramente cóncavo mientras que el posterior es convexo. Parece que no hay unión de las dos placas. Hay dos tipos de cinturas pélvicas que se encuentran en los estetacántidos: la condición primitiva y la condición derivada. En la condición primitiva, las cinturas pélvicas tienen un elemento metapterigio que sostiene sólo uno o dos radiales y la mayoría de los radiales de las aletas están unidos directamente a la placa pélvica. La condición derivada se diferencia en que hay un número mucho mayor de radiales sostenidos por la placa pélvica. Esta característica, acompañada de un ensanchamiento de la cintura pélvica para dar cabida al mayor número de radiales, es una característica de Stethacanthus y otros simmorridos. Los machos tenían pinzas que tenían forma de maza en los extremos distales y estaban compuestas de cartílago calcificado globular no prismático.

Aleta caudal

Había alguna variedad de aletas caudales entre las especies de Stethacanthus; mientras que algunos tenían colas heterocercales de ángulo bajo, otros tenían colas acercándose a homocercales. El amplio lóbulo hipocordal estaba sostenido por aletas radiales largas y extendidas.

Paleobiología

Es cierto que Stethacanthus era un carnívoro, y considerando su pequeño tamaño probablemente se alimentaba de pequeños peces, braquiópodos y huesecillos crinoideos como otros tiburones de su época. Además, como el complejo espina-cepillo es una estructura bastante grande, parece probable que, en combinación con los dentículos orientados hacia adelante en la estructura, habría producido una fuerza de arrastre durante la locomoción rápida. Por lo tanto, Stethacanthus probablemente era un tiburón de movimiento lento. Las aletas de Stethacanthus también eran más pequeñas que las de otros tiburones del mismo tamaño, y sus dientes también eran más pequeños en comparación con otros tiburones pequeños del Paleozoico, lo que sugiere que Stethacanthus puede haber sido un habitante del fondo. Teniendo en cuenta que la mayoría de los especímenes de Stethacanthus fueron recuperados en Bear Gulch Limestone en Montana, es posible que esta área no solo fuera un caldo de cultivo para otros tiburones sino también para Stethacanthus. , sugiriendo que eran migratorios.

Historia

Las diversas especies de Stethacanthus descubiertas a finales del siglo XIX se establecieron basándose únicamente en espinas aisladas, lo que inicialmente confundió al paleontólogo John Strong Newberry al pensar que las espinas constituían un nuevo tipo de aleta. Originalmente creía que las espinas eran parte de las aletas pectorales y que no eran simétricas bilateralmente. Mientras tanto, los primeros restos óseos asociados encontrados en el Misisipi de Montana y el Devónico y el Misisipi de Ohio permanecieron sin describir durante casi un siglo. Dado que los esqueletos completos eran extremadamente raros, la clasificación de Stethacanthus era vaga y se basaba en pocas características. No fue hasta 1974 que Richard Lund definió la familia Stethacanthidae porque Stethacanthus difería mucho de otros elasmobranquios de la época. Las clasificaciones relativas de los simmoriidos en comparación con los estetacántidos todavía se debaten. Se han descubierto más especímenes de Stethacanthus, ampliando su área de distribución desde el Medio Oeste de los Estados Unidos hasta el Carbonífero Inferior de Bearsden, Escocia y el Bajo Tournaisiano de la Región de Tula en Rusia Central y China. Se han recuperado dientes de Stethacanthus de la Formación Frasnian-Famennian Napier y de la Formación Tournaisian Laurel y de la piedra caliza Moogooree en Australia Occidental. Un paladar y una mandíbula parciales referidos a Stethacanthus sp. También se ha recuperado de la cuenca de Bonaparte, Australia Occidental.

Clasificación

La presencia de cartílago calcificado globular tanto en la placa base como en el cepillo del complejo espina-cepillo y en los ganchos es interesante porque es el primer registro de una masa tan grande de cartílago calcificado globular en condrictios. La elevada presencia de cartílago globular calcificado plantea varias preguntas sobre la evolución de los tiburones. Es posible que el cartílago prismático, una característica definitoria de los condrictios, sea un derivado evolutivo del cartílago calcificado globular. Si este fuera el caso, los condrictios primitivos habrían aparecido con escamas parecidas a las de un tiburón basadas en cartílago calcificado globular. Otra característica notable es la fina capa de hueso acelular que recubre el cepillo y la placa base del complejo espina-cepillo. Es posible que el recubrimiento del complejo espina-cepillo sea el primer registro de hueso endoesquelético en condrictios primitivos, y que estas características endoesqueléticas se hayan perdido en los condrictios existentes. También es posible que la espina de la aleta sea una distribución única del esqueleto dérmico y, por tanto, derive de la cresta neural. Siguiendo esta suposición, el cepillo sería una extensión de aleta-placa base. La ubicación endoesquelética y la ausencia de radiales de aletas apoyan esta última hipótesis.

Las relaciones taxonómicas son difíciles de definir para Stethacanthus ya que existe mucha variabilidad en las características de los especímenes descubiertos. Los condrictios son un grupo monofilético caracterizado por el desarrollo de teselas endoesqueléticas (bloques de cartílago mineralizados) y la fertilización interna. Chondrichthyes se divide a su vez en dos subclases: Elasmobranchii y Holocephali. Los estetacántidos han sido clasificados como miembros del grupo Paleoselachii, que es una subdivisión de Elasmobranchii. Stethacanthus ha sido clasificado además como parte del orden Symmoriida, una clasificación que ha provocado una controversia. Hay dos hipótesis principales sobre esta clasificación. Una hipótesis afirma que el orden Symmoriida está formado por las familias Symmoriidae, Stethacanthidae y Falcatidae y, por tanto, es un grupo monofilético. Otra es que los simmóridos son en realidad hembras de estecántidos o derivan de estecántidos. Esta hipótesis se debe a que los estetacántidos y simmóridos están mal definidos; Se cree que los simmoridos carecen de un complejo espina-cepillo, pero por lo demás son idénticos a Stethacanthidae. Los estetacántidos se identifican por la presencia de un complejo espina-cepillo, que en algunos casos es inexistente (por ejemplo, en machos juveniles), lo que dificulta la clasificación segura de los estecántidos y simmóridos.

Más recientemente, Symmoriiformes en su conjunto ha sido reclasificado como parte de Holocephali, lo que significa que Stethacanthus puede haber estado más estrechamente relacionado con las quimeras modernas que con los tiburones.