Estela (biología)

En una planta vascular, la estela es la parte central de la raíz o del tallo que contiene los tejidos derivados del procambium. Estos incluyen tejido vascular, en algunos casos tejido fundamental (médula) y un periciclo, que, si está presente, define el límite más externo de la estela. Fuera de la estela se encuentra la endodermis, que es la capa celular más interna de la corteza.

El concepto de estela fue desarrollado a finales del siglo XIX por los botánicos franceses P. E. L. van Tieghem y H. Doultion como modelo para entender la relación entre el brote y la raíz, y para analizar la evolución de la morfología vascular de las plantas. Ahora, a principios del siglo XXI, los biólogos moleculares de plantas están empezando a comprender la genética y las vías de desarrollo que rigen los patrones de tejido en la estela. Además, los fisiólogos están examinando cómo la anatomía (tamaños y formas) de las diferentes estelas afectan la función de los órganos.

Protóstele

Las primeras plantas vasculares tenían tallos con un núcleo central de tejido vascular. Este consistía en una hebra cilíndrica de xilema, rodeada por una región de floema. Alrededor del tejido vascular podría haber una endodermis que regulaba el flujo de agua hacia dentro y hacia fuera del sistema vascular. Esta disposición se denomina protóstela.

Generalmente existen tres tipos básicos de protósteles:

• haplostele – que consiste en un núcleo cilíndrico de xylem rodeado de un anillo de phloem. Una endodermis generalmente rodea el esqueleto. El haplostelo Acorach (protoxilem en el centro de un cilindro de metaxilem) prevalece en miembros del grado de riniofito, como Rhynia.
• actinostele – una variación de la protostele en la que el núcleo está llorado o fluido. Este esqueleto se encuentra en muchas especies de club moss (Lycopodium y géneros relacionados). Los actinosteles son generalmente exarch (protoxilem externo al metaxilem) y consisten de varios a muchos parches de protoxilem en las puntas de los lóbulos del metaxilem. Los protosteles exárquicos son una característica definitoria del linaje lycophyte.
• plectostele – un protostele en el que las regiones tipo placa de xylem aparecen en la sección transversal rodeada de tejido foloem, por lo que parecen formar bandas alternantes. Estas placas discretas están interconectadas en sección longitudinal. Algunos modernos musgos club tienen plectosteles en sus tallos. El plectostelo puede derivarse del actinostele.

Sifonostele

Las sifonostelas tienen una región central de tejido fundamental llamada médula, con la hebra vascular formada por un cilindro hueco que rodea la médula. Las sifonostelas suelen tener interrupciones en la hebra vascular donde se originan las hojas (normalmente las megafilas) (llamadas huecos foliares).

Las sifonostelas pueden ser llamadas ectofloicas (floema presente solo en el exterior del xilema) o pueden ser anfifloicas (con floema tanto externo como interno al xilema). Entre las plantas vivas, muchos helechos y algunas plantas con flores del género Asteridae tienen una estela anfifloica.

Una sifonostela anfifloica puede denominarse solenostela, o este término puede utilizarse para referirse a los casos en los que el cilindro de tejido vascular no contiene más de un hueco entre hojas en cualquier sección transversal (es decir, tiene huecos entre hojas que no se superponen). Este tipo de estela se encuentra principalmente en los tallos de los helechos actuales. Cuando hay grandes huecos entre hojas superpuestos (de modo que existen múltiples huecos en el cilindro vascular en cualquier sección transversal), puede utilizarse el término dictiostela. Los numerosos huecos entre hojas y rastros de hojas dan a la dictiostela la apariencia de muchas islas aisladas de xilema rodeadas de floema. Cada una de las unidades aparentemente aisladas de una dictiostela que sirven a una sola hoja puede denominarse meristela. Entre las plantas vivas, este tipo de estela se encuentra únicamente en los tallos de los helechos.

La mayoría de los tallos de las plantas con semillas poseen una disposición vascular que se ha interpretado como una sifonostela derivada, y se denomina eustela: en esta disposición, el tejido vascular primario consiste en haces vasculares, generalmente en uno o dos anillos alrededor de la médula. Además de encontrarse en los tallos, la eustela aparece en las raíces de las plantas monocotiledóneas con flores. Los haces vasculares de una eustela pueden ser colaterales (con el floema en un solo lado del xilema) o bicolaterales (con el floema en ambos lados del xilema, como en algunas solanáceas).

También existe una variante de la eustele que se encuentra en las monocotiledóneas, como el maíz y el centeno. Esta variación tiene numerosos haces dispersos en el tallo y se denomina atactostele (característica de los tallos de las monocotiledóneas). Sin embargo, en realidad es solo una variante de la eustele.