Esponjas (Poríferos)

Las esponjas, los miembros del filo Porifera (significa 'portador de poros'), son un clado de animales basales como hermana de los diploblastos. Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, que consisten en mesohilo gelatinoso intercalado entre dos capas delgadas de células.

Las esponjas tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistema nervioso, digestivo o circulatorio. En cambio, la mayoría confía en mantener un flujo constante de agua a través de sus cuerpos para obtener alimentos y oxígeno y eliminar los desechos. Las esponjas fueron las primeras en ramificarse del árbol evolutivo a partir del último ancestro común de todos los animales, lo que las convirtió en el grupo hermano de todos los demás animales.

Etimología

El término esponja deriva de la palabra griega antigua σπόγγος ( spóngos 'esponja').

Visión de conjunto

Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares, heterótrofas, carecen de paredes celulares y producen espermatozoides. A diferencia de otros animales, carecen de verdaderos tejidos y órganos. Algunos de ellos son radialmente simétricos, pero la mayoría son asimétricos. Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde el agua deposita los nutrientes y luego sale a través de un orificio llamado osculum. Muchas esponjas tienen esqueletos internos de esponja y/o espículas (fragmentos similares a esqueletos) de carbonato de calcio o dióxido de silicio.Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles, lo que significa que se adhieren a una superficie bajo el agua y permanecen fijas en su lugar (es decir, no viajan). Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), cuyo hábitat varía desde zonas de marea hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 millas).

Aunque la mayoría de las aproximadamente 5000 a 10 000 especies conocidas de esponjas se alimentan de bacterias y otros alimentos microscópicos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintéticos como endosimbiontes, y estas alianzas a menudo producen más alimentos y oxígeno de los que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos han evolucionado como carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos.

La mayoría de las especies utilizan la reproducción sexual, liberando espermatozoides en el agua para fertilizar los óvulos que en algunas especies son liberados y en otras son retenidos por la "madre". Los huevos fertilizados se convierten en larvas, que nadan en busca de lugares para asentarse. Las esponjas son conocidas por regenerarse a partir de fragmentos que se rompen, aunque esto solo funciona si los fragmentos incluyen los tipos correctos de células. Algunas especies se reproducen por gemación. Cuando las condiciones ambientales se vuelven menos hospitalarias para las esponjas, por ejemplo, cuando bajan las temperaturas, muchas especies de agua dulce y algunas marinas producen gémulas, "vainas de supervivencia" de células no especializadas que permanecen inactivas hasta que mejoran las condiciones; luego forman esponjas completamente nuevas o recolonizan los esqueletos de sus padres.

En la mayoría de las esponjas, una matriz gelatinosa interna llamada mesohilo funciona como un endoesqueleto, y es el único esqueleto en las esponjas blandas que se incrusta en superficies tan duras como las rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece con espículas minerales, fibras de esponja o ambas. Las demostraciones usan esponjas; muchas especies tienen espículas de sílice, mientras que algunas especies tienen exoesqueletos de carbonato de calcio. Las demosponjas constituyen alrededor del 90% de todas las especies de esponjas conocidas, incluidas todas las de agua dulce, y tienen la más amplia variedad de hábitats. Las esponjas calcáreas, que tienen espículas de carbonato de calcio y, en algunas especies, exoesqueletos de carbonato de calcio, están restringidas a aguas marinas relativamente poco profundas donde la producción de carbonato de calcio es más fácil.Las frágiles esponjas de vidrio, con "andamios" de espículas de sílice, están restringidas a las regiones polares y las profundidades del océano donde los depredadores son raros. Se han encontrado fósiles de todos estos tipos en rocas que datan de hace 580 millones de años . Además, los arqueociatidos, cuyos fósiles son comunes en rocas de hace 530 a 490 millones de años , ahora se consideran un tipo de esponja.

Los coanoflagelados unicelulares se asemejan a las células de coanocito de las esponjas que se utilizan para impulsar sus sistemas de flujo de agua y capturar la mayor parte de su alimento. Esto, junto con los estudios filogenéticos de las moléculas ribosómicas, se ha utilizado como evidencia morfológica para sugerir que las esponjas son el grupo hermano del resto de los animales. Algunos estudios han demostrado que las esponjas no forman un grupo monofilético, en otras palabras, no incluyen a todos y solo a los descendientes de un ancestro común. Análisis filogenéticos recientes sugirieron que las medusas peine en lugar de las esponjas son el grupo hermano del resto de los animales.Sin embargo, el nuevo análisis de los datos mostró que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes de ctenóforos específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies, dejando a las esponjas como el grupo hermano de todos los demás animales o como un grado parafilético ancestral.

Las pocas especies de demosponja que tienen esqueletos fibrosos completamente blandos sin elementos duros han sido utilizadas por humanos durante miles de años para varios propósitos, incluso como relleno y como herramientas de limpieza. Sin embargo, en la década de 1950, estos habían sido sobreexplotados tanto que la industria casi colapsó, y la mayoría de los materiales esponjosos ahora son sintéticos. Las esponjas y sus endosimbiontes microscópicos ahora se están investigando como posibles fuentes de medicamentos para tratar una amplia gama de enfermedades. Se han observado delfines usando esponjas como herramientas mientras se alimentan.

Características distintivas

Las esponjas constituyen el filo Porifera y se han definido como metazoos sésiles (animales inmóviles multicelulares) que tienen aberturas de entrada y salida de agua conectadas por cámaras revestidas con coanocitos, células con flagelos en forma de látigo. Sin embargo, algunas esponjas carnívoras han perdido estos sistemas de flujo de agua y los coanocitos. Todas las esponjas vivas conocidas pueden remodelar sus cuerpos, ya que la mayoría de sus tipos de células pueden moverse dentro de sus cuerpos y algunas pueden cambiar de un tipo a otro.

Incluso si algunas esponjas son capaces de producir moco, que actúa como una barrera microbiana en todos los demás animales, no se ha registrado ninguna esponja con la capacidad de secretar una capa de moco funcional. Sin esa capa de moco, su tejido vivo está cubierto por una capa de simbiontes microbianos, que pueden contribuir hasta con el 40-50% de la masa húmeda de la esponja. Esta incapacidad para evitar que los microbios penetren en su tejido poroso podría ser una de las principales razones por las que nunca han desarrollado una anatomía más compleja.

Al igual que los cnidarios (medusas, etc.) y los ctenóforos (medusas de peine), y a diferencia de todos los demás metazoos conocidos, los cuerpos de las esponjas consisten en una masa gelatinosa no viva (mesohilo) intercalada entre dos capas principales de células. Los cnidarios y los ctenóforos tienen sistemas nerviosos simples y sus capas celulares están unidas por conexiones internas y montadas sobre una membrana basal (estera fibrosa delgada, también conocida como "lámina basal"). Las esponjas no tienen sistema nervioso, sus capas medias gelatinosas tienen poblaciones grandes y variadas de células, y algunos tipos de células en sus capas externas pueden pasar a la capa intermedia y cambiar sus funciones.

	esponjas	Cnidarios y ctenóforos
Sistema nervioso	No	si, sencillo
Las células de cada capa se unen	No, excepto que los Homoscleromorpha tienen membranas basales.	Sí: conexiones entre celdas; membranas basales
Número de células en la capa intermedia de "gelatina"	Muchos	Pocos
Las células en las capas externas pueden moverse hacia adentro y cambiar funciones.	Sí	No

Estructura basica

Tipos de células

El cuerpo de una esponja es hueco y se mantiene en forma gracias al mesohilo, una sustancia gelatinosa hecha principalmente de colágeno y reforzada por una densa red de fibras también de colágeno. La superficie interna está cubierta de coanocitos, células con collares cilíndricos o cónicos que rodean un flagelo por coanocito. El movimiento ondulatorio de los flagelos en forma de látigo impulsa el agua a través del cuerpo de la esponja. Todas las esponjas tienen ostia , canales que conducen al interior a través del mesohilo, y en la mayoría de las esponjas estos están controlados por porocitos en forma de tubo que forman válvulas de entrada que se pueden cerrar. Los pinacocitos, células con forma de placa, forman una piel externa de una sola capa sobre todas las demás partes del mesohilo que no están cubiertas por coanocitos, y los pinacocitos también digieren partículas de alimentos que son demasiado grandes para entrar en los orificios.mientras que los de la base del animal se encargan de anclarlo.

Otros tipos de células viven y se mueven dentro del mesohilo:

• Los lofocitos son células similares a las amebas que se mueven lentamente a través del mesohilo y secretan fibras de colágeno.
• Las colencias son otro tipo de células productoras de colágeno.
• Las células rabdíferas secretan polisacáridos que también forman parte del mesohilo.
• Los ovocitos y los espermatocitos son células reproductivas.
• Los esclerocitos secretan las espículas mineralizadas ("pequeñas espinas") que forman los esqueletos de muchas esponjas y en algunas especies brindan cierta defensa contra los depredadores.
• Además de los esclerocitos o en lugar de ellos, las demosponjas tienen espongocitos que secretan una forma de colágeno que se polimeriza en espongina, un material fibroso grueso que endurece el mesohilo.
• Los miocitos ("células musculares") conducen señales y hacen que partes del animal se contraigan.
• Las "células grises" actúan como el equivalente de las esponjas de un sistema inmunológico.
• Los arqueocitos (o amebocitos) son células similares a las amebas que son totipotentes, en otras palabras, cada una es capaz de transformarse en cualquier otro tipo de célula. También tienen un papel importante en la alimentación y en la limpieza de desechos que bloquean los ostium.

Muchas esponjas larvarias poseen ojos sin neuronas que se basan en criptocromos. Median el comportamiento fototáxico.

Sincitios de esponjas de vidrio

Las esponjas de vidrio presentan una variación distintiva de este plan básico. Sus espículas, que están hechas de sílice, forman un armazón similar a un andamiaje entre cuyos bastones se suspende el tejido vivo como una telaraña que contiene la mayoría de los tipos de células. Este tejido es un sincitio que en algunos aspectos se comporta como muchas células que comparten una única membrana externa y en otros como una sola célula con múltiples núcleos. El mesohilo está ausente o es mínimo. El citoplasma del sincitio, el líquido espeso que llena el interior de las células, está organizado en "ríos" que transportan núcleos, orgánulos ("órganos" dentro de las células) y otras sustancias.En lugar de coanocitos, tienen más sincitios, conocidos como coanosincitios, que forman cámaras en forma de campana donde el agua ingresa a través de perforaciones. El interior de estas cámaras está revestido con "cuerpos de collar", cada uno de los cuales consta de un collar y un flagelo pero sin un núcleo propio. El movimiento de los flagelos succiona agua a través de pasajes en la "telaraña" y la expulsa a través de los extremos abiertos de las cámaras en forma de campana.

Algunos tipos de células tienen un solo núcleo y una membrana cada una, pero están conectadas a otras células de un solo núcleo y al sincitio principal mediante "puentes" hechos de citoplasma. Los esclerocitos que construyen espículas tienen múltiples núcleos y en las larvas de esponja de vidrio están conectados a otros tejidos por puentes de citoplasma; tales conexiones entre los esclerocitos no se han encontrado hasta ahora en adultos, pero esto puede reflejar simplemente la dificultad de investigar tales características a pequeña escala. Los puentes están controlados por "uniones tapadas" que aparentemente permiten el paso de algunas sustancias mientras bloquean otras.

Flujo de agua y estructuras corporales.

La mayoría de las esponjas funcionan como chimeneas: toman agua en la parte inferior y la expulsan por el osculum ("pequeña boca") en la parte superior. Dado que las corrientes ambientales son más rápidas en la parte superior, el efecto de succión que producen por el principio de Bernoulli hace parte del trabajo de forma gratuita. Las esponjas pueden controlar el flujo de agua mediante varias combinaciones de cierre total o parcial del osculum y ostia (los poros de entrada) y variando el ritmo de los flagelos, y pueden cerrarlo si hay mucha arena o limo en el agua.

Aunque las capas de pinacocitos y coanocitos se asemejan al epitelio de animales más complejos, no están estrechamente unidas por conexiones de célula a célula o por una lámina basal (lámina fibrosa delgada debajo). La flexibilidad de estas capas y la remodelación del mesohilo por parte de los lofocitos permiten que los animales ajusten sus formas a lo largo de sus vidas para aprovechar al máximo las corrientes de agua locales.

La estructura corporal más simple de las esponjas es una forma de tubo o jarrón conocida como "asconoide", pero esto limita severamente el tamaño del animal. La estructura del cuerpo se caracteriza por un espongocoel en forma de tallo rodeado por una sola capa de coanocitos. Si simplemente se amplía, la relación entre su volumen y el área de la superficie aumenta, porque la superficie aumenta con el cuadrado de la longitud o el ancho, mientras que el volumen aumenta proporcionalmente con el cubo. La cantidad de tejido que necesita alimento y oxígeno está determinada por el volumen, pero la capacidad de bombeo que suministra alimento y oxígeno depende del área cubierta por los coanocitos. Las esponjas asconoides rara vez superan 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro.

Algunas esponjas superan esta limitación adoptando la estructura "siconoide", en la que la pared del cuerpo está plisada. Los bolsillos interiores de los pliegues están revestidos de coanocitos, que se conectan a los bolsillos exteriores de los pliegues por ostia. Este aumento en el número de coanocitos y, por lo tanto, en la capacidad de bombeo permite que las esponjas siconoides crezcan hasta unos pocos centímetros de diámetro.

El patrón "leuconoide" aumenta aún más la capacidad de bombeo al llenar el interior casi por completo con mesohilo que contiene una red de cámaras revestidas con coanocitos y conectadas entre sí y con las entradas y salidas de agua por medio de tubos. Las esponjas leucónidas crecen hasta más de 1 m (3,3 pies) de diámetro, y el hecho de que el crecimiento en cualquier dirección aumente el número de cámaras de coanocitos les permite adoptar una gama más amplia de formas, por ejemplo, esponjas "incrustantes" cuyas formas siguen las de la superficies a las que se adhieren. Todas las esponjas marinas de agua dulce y la mayoría de las de aguas poco profundas tienen cuerpos leucónidos. Las redes de pasajes de agua en las esponjas de vidrio son similares a la estructura leucónida. En los tres tipos de estructura, el área de la sección transversal de las regiones revestidas de coanocitos es mucho mayor que la de los canales de entrada y salida. Esto hace que el flujo sea más lento cerca de los coanocitos y, por lo tanto, les facilita atrapar las partículas de alimentos. Por ejemplo, en Leuconia , una pequeña esponja leuconoide de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de alto y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de diámetro, el agua entra en cada uno de los más de 80.000 canales de entrada a 6 cm por minuto . Sin embargo, debido a que Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas cuyo diámetro combinado es mucho mayor que el de los canales, el flujo de agua a través de las cámaras se reduce a 3,6 cm por hora ., lo que facilita que los coanocitos capturen alimentos. Toda el agua se expulsa a través de un solo osculum a unos 8,5 cm por segundo , lo suficientemente rápido como para transportar los productos de desecho a cierta distancia.

Esqueleto

En zoología, un esqueleto es cualquier estructura bastante rígida de un animal, independientemente de que tenga articulaciones y de que esté biomineralizado. El mesohilo funciona como un endoesqueleto en la mayoría de las esponjas y es el único esqueleto en las esponjas blandas que se incrustan en superficies duras como las rocas. Más comúnmente, el mesohilo se endurece mediante espículas minerales, fibras de esponja o ambas. Las espículas, que están presentes en la mayoría de las especies pero no en todas, pueden estar hechas de sílice o carbonato de calcio y varían en forma desde simples bastones hasta "estrellas" tridimensionales con hasta seis rayos. Las espículas son producidas por células de esclerocitos y pueden estar separadas, conectadas por articulaciones o fusionadas.

Algunas esponjas también secretan exoesqueletos que se encuentran completamente fuera de sus componentes orgánicos. Por ejemplo, las escleroesponjas ("esponjas duras") tienen exoesqueletos masivos de carbonato de calcio sobre los cuales la materia orgánica forma una capa delgada con cámaras de coanocitos en pozos en el mineral. Estos exoesqueletos son secretados por los pinacocitos que forman la piel de los animales.

Funciones vitales

Movimienot

Aunque las esponjas adultas son fundamentalmente animales sésiles, algunas especies marinas y de agua dulce pueden moverse a través del lecho marino a velocidades de 1 a 4 mm (0,039 a 0,157 pulgadas) por día, como resultado de movimientos similares a las amebas de pinacocitos y otras células. Unas pocas especies pueden contraer todo su cuerpo y muchas pueden cerrar sus oscula y ostia. Los juveniles flotan o nadan libremente, mientras que los adultos están estacionarios.

Respiración, alimentación y excreción.

Las esponjas no tienen sistemas circulatorios, respiratorios, digestivos y excretores distintos; en cambio, el sistema de flujo de agua respalda todas estas funciones. Filtran las partículas de alimentos del agua que fluye a través de ellos. Las partículas mayores de 50 micrómetros no pueden entrar en los ostium y los pinacocitos las consumen por fagocitosis (engullimiento y digestión intracelular). Las partículas de 0,5 μm a 50 μm quedan atrapadas en los orificios, que se estrechan desde el exterior hacia los extremos interiores. Estas partículas son consumidas por los pinacocitos o por los arqueocitos que se extruyen parcialmente a través de las paredes de los ostium. Las partículas del tamaño de una bacteria, por debajo de 0,5 micrómetros, pasan a través de los orificios y son atrapadas y consumidas por los coanocitos. Dado que las partículas más pequeñas son, con mucho, las más comunes, los coanocitos normalmente capturan el 80% del suministro de alimentos de una esponja.Los arqueocitos transportan alimentos empaquetados en vesículas desde las células que digieren directamente los alimentos a las que no lo hacen. Al menos una especie de esponja tiene fibras internas que funcionan como pistas para el uso de arqueocitos que transportan nutrientes, y estas pistas también mueven objetos inertes.

Solía ​​afirmarse que las esponjas de vidrio podían vivir de los nutrientes disueltos en el agua de mar y eran muy reacias al limo. Sin embargo, un estudio realizado en 2007 no encontró evidencia de esto y concluyó que extraen bacterias y otros microorganismos del agua de manera muy eficiente (alrededor del 79%) y procesan granos de sedimentos suspendidos para extraer dichas presas. Los cuerpos del collar digieren los alimentos y los distribuyen envueltos en vesículas que son transportadas por moléculas "motoras" de dineína a lo largo de haces de microtúbulos que recorren el sincitio.

Las células de las esponjas absorben oxígeno por difusión del agua hacia las células a medida que el agua fluye a través del cuerpo, en el que también se difunden el dióxido de carbono y otros productos de desecho solubles, como el amoníaco. Los arqueocitos eliminan las partículas minerales que amenazan con bloquear los ostia, las transportan a través del mesohilo y generalmente las vierten en la corriente de agua saliente, aunque algunas especies las incorporan a sus esqueletos.

Esponjas carnívoras

En aguas donde el suministro de partículas de alimentos es muy pobre, algunas especies se alimentan de crustáceos y otros animales pequeños. Hasta el momento solo se han descubierto 137 especies. La mayoría pertenecen a la familia Cladorhizidae, pero algunos miembros de Guitarridae y Esperiopsidae también son carnívoros. En la mayoría de los casos, se sabe poco sobre cómo capturan a sus presas, aunque se cree que algunas especies usan hilos pegajosos o espículas en forma de gancho. La mayoría de las esponjas carnívoras viven en aguas profundas, hasta 8.840 m (5,49 millas), y se espera que el desarrollo de técnicas de exploración de las profundidades oceánicas conduzca al descubrimiento de varias más.Sin embargo, se ha encontrado una especie en cuevas mediterráneas a profundidades de 17 a 23 m (56 a 75 pies), junto con las esponjas que se alimentan por filtración más habituales. Los depredadores cavernícolas capturan crustáceos de menos de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo enredándolos con hilos finos, los digieren envolviéndolos con más hilos en el transcurso de unos días y luego vuelven a su forma normal; no hay evidencia de que usen veneno.

La mayoría de las esponjas carnívoras conocidas han perdido por completo el sistema de flujo de agua y los coanocitos. Sin embargo, el género Chondrocladia usa un sistema de flujo de agua altamente modificado para inflar estructuras similares a globos que se usan para capturar presas.

endosimbiontes

Las esponjas de agua dulce a menudo albergan algas verdes como endosimbiontes dentro de arqueocitos y otras células, y se benefician de los nutrientes producidos por las algas. Muchas especies marinas albergan otros organismos fotosintéticos, más comúnmente cianobacterias pero en algunos casos dinoflagelados. Las cianobacterias simbióticas pueden formar un tercio de la masa total de tejido vivo en algunas esponjas, y algunas esponjas obtienen del 48% al 80% de su suministro de energía de estos microorganismos. En 2008, un equipo de la Universidad de Stuttgart informó que las espículas hechas de sílice conducen la luz hacia el mesohilo, donde viven los endosimbiontes que realizan la fotosíntesis. Las esponjas que albergan organismos que realizan la fotosíntesis son más comunes en aguas con un suministro relativamente bajo de partículas de alimentos y, a menudo, tienen formas frondosas que maximizan la cantidad de luz solar que recolectan.

Una esponja carnívora recientemente descubierta que vive cerca de los respiraderos hidrotermales alberga bacterias que se alimentan de metano y digiere algunas de ellas.

Sistema inmune

Las esponjas no tienen el complejo sistema inmunológico de la mayoría de los otros animales. Sin embargo, rechazan los injertos de otras especies pero los aceptan de otros miembros de su propia especie. En unas pocas especies marinas, las células grises desempeñan el papel principal en el rechazo de material extraño. Cuando son invadidos, producen una sustancia química que detiene el movimiento de otras células en el área afectada, evitando así que el intruso utilice los sistemas de transporte internos de la esponja. Si la intrusión persiste, las células grises se concentran en el área y liberan toxinas que matan todas las células del área. El sistema "inmune" puede permanecer en este estado activado hasta por tres semanas.

Reproducción

Asexual

Las esponjas tienen tres métodos asexuales de reproducción: después de la fragmentación; por brotación; y produciendo gémulas. Fragmentos de esponjas pueden desprenderse por corrientes u olas. Usan la movilidad de sus pinacocitos y coanocitos y la remodelación del mesohilo para volver a adherirse a una superficie adecuada y luego reconstruirse como esponjas pequeñas pero funcionales en el transcurso de varios días. Las mismas capacidades permiten que las esponjas que han sido exprimidas a través de un paño fino se regeneren. Un fragmento de esponja solo puede regenerarse si contiene colencias para producir mesohilo y arqueocitos para producir todos los demás tipos de células. Muy pocas especies se reproducen por gemación.

Los gemmules son "vainas de supervivencia" que unas pocas esponjas marinas y muchas especies de agua dulce producen por miles cuando mueren y que algunas, principalmente especies de agua dulce, producen regularmente en otoño. Los espongocitos forman gémulas envolviendo caparazones de esponja, a menudo reforzados con espículas, grupos redondos de arqueocitos que están llenos de nutrientes. Las gémulas de agua dulce también pueden incluir simbiontes fotosintéticos. Luego, las gémulas se vuelven inactivas y, en este estado, pueden sobrevivir al frío, la desecación, la falta de oxígeno y las variaciones extremas de salinidad. Las gémulas de agua dulce a menudo no reviven hasta que baja la temperatura, permanecen frías durante unos meses y luego alcanzan un nivel casi "normal".Cuando una gémula germina, los arqueocitos alrededor del exterior del grupo se transforman en pinacocitos, una membrana sobre un poro en el caparazón estalla, el grupo de células emerge lentamente y la mayoría de los arqueocitos restantes se transforman en otros tipos de células necesarias para hacer un funcionamiento. esponja. Gemmules de la misma especie pero diferentes individuos pueden unir fuerzas para formar una esponja. Algunas gémulas se retienen dentro de la esponja madre, y en primavera puede ser difícil saber si una vieja esponja ha revivido o ha sido "recolonizada" por sus propias gémulas.

Sexual

La mayoría de las esponjas son hermafroditas (funcionan como ambos sexos simultáneamente), aunque las esponjas no tienen gónadas (órganos reproductores). Los espermatozoides son producidos por coanocitos o cámaras de coanocitos enteras que se hunden en el mesohilo y forman quistes espermáticos, mientras que los óvulos se forman por transformación de arqueocitos o de coanocitos en algunas especies. Cada huevo generalmente adquiere una yema al consumir "células nodrizas". Durante el desove, los espermatozoides salen de sus quistes y son expulsados ​​a través del osculum. Si entran en contacto con otra esponja de la misma especie, el flujo de agua los lleva a los coanocitos que los engullen pero, en lugar de digerirlos, se metamorfosean a una forma ameboidea y llevan el esperma a través del mesohilo a los óvulos, que en la mayoría de los casos engullen al portador y su carga.

Algunas especies liberan huevos fertilizados en el agua, pero la mayoría retiene los huevos hasta que eclosionan. Hay cuatro tipos de larvas, pero todas son bolas de células con una capa exterior de células cuyos flagelos o cilios les permiten moverse. Después de nadar durante unos días, las larvas se hunden y se arrastran hasta que encuentran un lugar para establecerse. La mayoría de las células se transforman en arqueocitos y luego en los tipos apropiados para su ubicación en una esponja adulta en miniatura.

Los embriones de esponja de vidrio comienzan dividiéndose en células separadas, pero una vez que se han formado 32 células, se transforman rápidamente en larvas que externamente son ovoides con una banda de cilios alrededor del medio que usan para moverse, pero internamente tienen la típica estructura de esponja de vidrio de espículas con un sincitio principal similar a una telaraña envuelto alrededor y entre ellos y coanosincitios con múltiples cuerpos de collar en el centro. Luego, las larvas abandonan los cuerpos de sus padres.

Ciclo vital

Las esponjas en las regiones templadas viven como máximo unos pocos años, pero algunas especies tropicales y quizás algunas de las profundidades oceánicas pueden vivir 200 años o más. Algunas demosponjas calcificadas crecen solo 0,2 mm (0,0079 pulgadas) por año y, si esa tasa es constante, los especímenes de 1 m (3,3 pies) de ancho deben tener unos 5000 años. Algunas esponjas comienzan la reproducción sexual cuando solo tienen unas pocas semanas, mientras que otras esperan hasta que tienen varios años.

Coordinación de actividades

Las esponjas adultas carecen de neuronas o cualquier otro tipo de tejido nervioso. Sin embargo, la mayoría de las especies tienen la capacidad de realizar movimientos coordinados en todo su cuerpo, principalmente contracciones de los pinacocitos, comprimiendo los cauces de agua y expulsando así el exceso de sedimentos y otras sustancias que pueden provocar obstrucciones. Algunas especies pueden contraer el osculum independientemente del resto del cuerpo. Las esponjas también pueden contraerse para reducir el área vulnerable al ataque de los depredadores. En los casos en que se fusionan dos esponjas, por ejemplo, si hay un brote grande pero aún no separado, estas ondas de contracción se coordinan lentamente en ambos "gemelos siameses". Se desconoce el mecanismo de coordinación, pero puede involucrar sustancias químicas similares a los neurotransmisores.Sin embargo, las esponjas de vidrio transmiten rápidamente impulsos eléctricos a través de todas las partes del sincitio y usan esto para detener el movimiento de sus flagelos si el agua entrante contiene toxinas o sedimentos excesivos. Se cree que los miocitos son responsables de cerrar el osculum y de transmitir señales entre diferentes partes del cuerpo.

Las esponjas contienen genes muy similares a los que contienen la "receta" para la densidad postsináptica, una importante estructura receptora de señales en las neuronas de todos los demás animales. Sin embargo, en las esponjas, estos genes solo se activan en "células de matraz" que aparecen solo en las larvas y pueden proporcionar cierta capacidad sensorial mientras las larvas nadan. Esto plantea dudas sobre si las células matraz representan los predecesores de las neuronas verdaderas o son evidencia de que los ancestros de las esponjas tenían neuronas verdaderas pero las perdieron cuando se adaptaron a un estilo de vida sésil.

Ecología

Hábitats

Las esponjas se encuentran en todo el mundo en su distribución, viviendo en una amplia gama de hábitats oceánicos, desde las regiones polares hasta los trópicos. La mayoría vive en aguas tranquilas y claras, porque los sedimentos levantados por las olas o las corrientes obstruirían sus poros, lo que dificultaría su alimentación y respiración. La mayor cantidad de esponjas generalmente se encuentran en superficies firmes como rocas, pero algunas esponjas pueden adherirse a sedimentos blandos por medio de una base similar a una raíz.

Las esponjas son más abundantes pero menos diversas en aguas templadas que en aguas tropicales, posiblemente porque los organismos que se alimentan de esponjas son más abundantes en aguas tropicales. Las esponjas de vidrio son las más comunes en las aguas polares y en las profundidades de los mares templados y tropicales, ya que su construcción muy porosa les permite extraer alimentos de estas aguas pobres en recursos con el mínimo esfuerzo. Las demosponjas y esponjas calcáreas son abundantes y diversas en aguas no polares menos profundas.

Las diferentes clases de esponjas viven en diferentes rangos de hábitat:

	tipo de agua	Profundidad	Tipo de superficie
Calcarea	Marina	menos de 100 m (330 pies)	Difícil
esponjas de vidrio	Marina	Profundo	Sedimento blando o firme
Demosponjas	marino, salobre; y unas 150 especies de agua dulce	Intermareal a abisal; se ha encontrado una demosponja carnívora a 8.840 m (5,49 millas)	Ninguna

Como productores primarios

Las esponjas con endosimbiontes fotosintéticos producen hasta tres veces más oxígeno del que consumen, así como más materia orgánica de la que consumen. Tales contribuciones a los recursos de sus hábitats son significativas a lo largo de la Gran Barrera de Coral de Australia, pero relativamente menores en el Caribe.

Defensas

Muchas esponjas arrojan espículas, formando una densa alfombra de varios metros de profundidad que mantiene alejados a los equinodermos que, de otro modo, se alimentarían de las esponjas. También producen toxinas que evitan que otros organismos sésiles, como los briozoos o los chorros de mar, crezcan sobre ellos o cerca de ellos, lo que hace que las esponjas sean competidores muy efectivos por el espacio vital. Uno de los muchos ejemplos incluye ageliferin.

Unas pocas especies, la esponja de fuego del Caribe Tedania ignis , causan un sarpullido severo en los humanos que las manipulan. Las tortugas y algunos peces se alimentan principalmente de esponjas. A menudo se dice que las esponjas producen defensas químicas contra tales depredadores. Sin embargo, los experimentos no han podido establecer una relación entre la toxicidad de los productos químicos producidos por las esponjas y el sabor que tienen para los peces, lo que disminuiría la utilidad de las defensas químicas como elementos disuasorios. La depredación por parte de los peces puede incluso ayudar a esparcir esponjas al desprender fragmentos. Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los peces muestran preferencia por las esponjas sin defensa química, y otro estudio encontró que los altos niveles de depredación de coral predijeron la presencia de especies con defensa química.

Las esponjas de vidrio no producen químicos tóxicos y viven en aguas muy profundas donde los depredadores son raros.

Depredación

Las moscas esponja, también conocidas como moscas espongilla (Neuroptera, Sisyridae), son depredadoras especializadas de esponjas de agua dulce. La hembra pone sus huevos sobre la vegetación que sobresale del agua. Las larvas eclosionan y caen al agua donde buscan esponjas para alimentarse. Usan sus piezas bucales alargadas para perforar la esponja y succionar los fluidos que contiene. Las larvas de algunas especies se adhieren a la superficie de la esponja mientras que otras se refugian en las cavidades internas de la esponja. Las larvas completamente desarrolladas abandonan el agua y tejen un capullo en el que pupar.

Bioerosión

La esponja de hígado de pollo caribeña Chondrilla nucula secreta toxinas que matan los pólipos de coral, lo que permite que las esponjas crezcan sobre los esqueletos de coral. Otros, especialmente en la familia Clionaidae, usan sustancias corrosivas secretadas por sus arqueocitos para perforar rocas, corales y conchas de moluscos muertos. Las esponjas pueden eliminar hasta 1 m (3,3 pies) por año de los arrecifes, creando muescas visibles justo debajo del nivel de la marea baja.

Enfermedades

Las esponjas caribeñas del género Aplysina padecen el síndrome de la banda roja de Aplysina. Esto hace que Aplysina desarrolle una o más bandas de color óxido, a veces con bandas adyacentes de tejido necrótico. Estas lesiones pueden rodear completamente las ramas de la esponja. La enfermedad parece ser contagiosa y afecta aproximadamente al 10 por ciento de A. cauliformis en los arrecifes de las Bahamas. Las bandas de color óxido son causadas por una cianobacteria, pero se desconoce si este organismo realmente causa la enfermedad.

Colaboración con otros organismos

Además de albergar endosimbiontes que realizan la fotosíntesis, las esponjas se destacan por su amplia gama de colaboraciones con otros organismos. La esponja incrustante Lissodendoryx colombiensis , relativamente grande, es más común en superficies rocosas, pero ha extendido su área de distribución a las praderas de pastos marinos al dejarse rodear o cubrirse de esponjas de pastos marinos, que son desagradables para las estrellas de mar locales y, por lo tanto, protegen a Lissodendoryx contra ellos; a cambio, las esponjas de pastos marinos obtienen posiciones más altas lejos del sedimento del fondo marino.

Los camarones del género Synalpheus forman colonias en esponjas, y cada especie de camarón habita en una especie de esponja diferente, lo que convierte a Synalpheus en uno de los géneros de crustáceos más diversos. Específicamente, Synalpheus regalis utiliza la esponja no solo como fuente de alimento, sino también como defensa contra otros camarones y depredadores. Hasta 16.000 individuos habitan una sola esponja caguama, alimentándose de las partículas más grandes que se acumulan en la esponja mientras filtra el océano para alimentarse. Otros crustáceos, como los cangrejos ermitaños, suelen tener una especie específica de esponja, los pseudoespongosoritos ., crecen en ellos ya que tanto la esponja como el cangrejo ocupan caparazones de gasterópodos hasta que el cangrejo y la esponja superan el caparazón, lo que eventualmente da como resultado que el cangrejo use el cuerpo de la esponja como protección en lugar del caparazón hasta que el cangrejo encuentre un caparazón de reemplazo adecuado.

Bucle de esponja

La mayoría de las esponjas son detritívoros que filtran partículas de desechos orgánicos y formas de vida microscópicas del agua del océano. En particular, las esponjas ocupan un papel importante como detritívoros en las redes alimentarias de los arrecifes de coral al reciclar los detritos a niveles tróficos más altos.

Se ha formulado la hipótesis de que las esponjas de los arrecifes de coral facilitan la transferencia de materia orgánica derivada del coral a sus detritívoros asociados a través de la producción de detritos de esponja, como se muestra en el diagrama. Varias especies de esponjas pueden convertir el DOM derivado del coral en detritos de esponja y transferir la materia orgánica producida por los corales más arriba en la red alimentaria del arrecife. Los corales liberan materia orgánica en forma de moco disuelto y en partículas, así como material celular como el Symbiodinium expulsado .

La materia orgánica podría transferirse de los corales a las esponjas por todas estas vías, pero es probable que la DOM constituya la fracción más grande, ya que la mayoría (56 a 80 %) de la mucosidad del coral se disuelve en la columna de agua y la pérdida de carbono fijo del coral debido a la expulsión de Symbiodinium suele ser insignificante (0,01 %) en comparación con la liberación de moco (hasta ~40 %). La materia orgánica derivada del coral también podría transferirse indirectamente a las esponjas a través de bacterias, que también pueden consumir moco de coral.

Esponja holobionte

Además de una relación simbiótica uno a uno, es posible que un huésped se vuelva simbiótico con un consorcio microbiano. Las esponjas pueden albergar una amplia gama de comunidades microbianas que también pueden ser muy específicas. Las comunidades microbianas que forman una relación simbiótica con la esponja pueden representar hasta el 35% de la biomasa de su huésped. El término para esta relación simbiótica específica, donde un consorcio microbiano se empareja con un huésped, se denomina relación holobiótica. La esponja, así como la comunidad microbiana asociada a ella, producirá una amplia gama de metabolitos secundarios que ayudan a protegerla contra los depredadores a través de mecanismos como la defensa química.

Algunas de estas relaciones incluyen endosimbiontes dentro de las células de bacteriocitos y cianobacterias o microalgas que se encuentran debajo de la capa de células de pinacodermo, donde pueden recibir la mayor cantidad de luz, utilizada para la fototrofia. Pueden albergar más de 50 filos microbianos y filos candidatos diferentes, incluidos Alphaprotoebacteria, Actinomycetota, Chloroflexota, Nitrospirota, "Cyanobacteria", los taxones Gamma-, el filo candidato Poribacteria y Thaumarchaea.

Sistemática e historia evolutiva

Taxonomía

Linnaeus, quien clasificó la mayoría de los tipos de animales sésiles como pertenecientes al orden Zoophyta en la clase Vermes, identificó erróneamente el género Spongia como plantas en el orden Algae. Durante mucho tiempo, las esponjas fueron asignadas a un subreino separado, Parazoa ("junto a los animales"), separado de Eumetazoa, que formaba el resto del reino Animalia. Se les ha considerado como un filo parafilético, a partir del cual han evolucionado los animales superiores. Otra investigación indica que Porifera es monofilética.

El filo Porifera se divide además en clases principalmente según la composición de sus esqueletos:

• Las hexactinellida (esponjas de vidrio) tienen espículas de silicato, las más grandes de las cuales tienen seis radios y pueden ser individuales o fusionadas. Los componentes principales de sus cuerpos son sincitios en los que un gran número de células comparten una sola membrana externa.
• Calcarea tiene esqueletos hechos de calcita, una forma de carbonato de calcio, que pueden formar espículas separadas o grandes masas. Todas las células tienen un solo núcleo y membrana.
• La mayoría de Demospongiae tienen espículas de silicato o fibras de espongina o ambas dentro de sus tejidos blandos. Sin embargo, algunos también tienen esqueletos externos masivos hechos de aragonito, otra forma de carbonato de calcio. Todas las células tienen un solo núcleo y membrana.
• Archeocyatha se conocen solo como fósiles del período Cámbrico.

En la década de 1970, las esponjas con esqueletos masivos de carbonato de calcio se asignaron a una clase separada, Sclerospongiae, también conocidas como "esponjas coralinas". Sin embargo, en la década de 1980 se descubrió que todos estos eran miembros de Calcarea o Demospongiae.

Hasta el momento las publicaciones científicas han identificado unas 9.000 especies de poríferos, de las cuales: unas 400 son esponjas de cristal; unas 500 son especies calcáreas; y el resto son demosponjas. Sin embargo, algunos tipos de hábitat, rocas verticales y paredes de cuevas y galerías en rocas y cantos rodados de coral, se han investigado muy poco, incluso en mares poco profundos.

Clases

Las esponjas se distribuyeron tradicionalmente en tres clases: esponjas calcáreas (Calcarea), esponjas de vidrio (Hexactinellida) y demosponjas (Demospongiae). Sin embargo, los estudios han demostrado que Homoscleromorpha, un grupo que se cree que pertenece a Demospongiae, en realidad está filogenéticamente bien separado. Por lo tanto, recientemente han sido reconocidas como la cuarta clase de esponjas.

Las esponjas se dividen en clases principalmente según la composición de sus esqueletos: Estos se organizan en orden evolutivo como se muestra a continuación en orden ascendente de su evolución de arriba a abajo:

	tipo de celdas	Espículas	fibras de esponja	exoesqueleto masivo	Forma corporal
hexactinélida	Principalmente sincitios en todas las especies.	Sílice Puede ser individual o fundida	Nunca	Nunca	leuconoide
Demospongiae	Núcleo único, membrana externa única	Sílice	En muchas especies	En algunas especies. Hecho de aragonito si está presente.	leuconoide
Calcarea	Núcleo único, membrana externa única	Calcita Puede ser masas individuales o grandes	Nunca	Común. Hecho de calcita si está presente.	Asconoide, siconoide, leuconoide o solenoide
Homoscleromorpha	Núcleo único, membrana externa única	Sílice	En muchas especies	Nunca	Sylleibid o leuconoide

Registro fósil

Aunque los relojes moleculares y los biomarcadores sugieren que las esponjas existieron mucho antes de la explosión de vida del Cámbrico, las espículas de sílice como las de las demosponjas están ausentes del registro fósil hasta el Cámbrico. Existe un informe sin fundamento de 2002 de espículas en rocas que datan de hace unos 750 millones de años . En la Formación Doushantuo se han encontrado esponjas fósiles bien conservadas de hace unos 580 millones de años en el período Ediacárico. Estos fósiles, que incluyen espículas, pinacocitos, porocitos, arqueocitos, esclerocitos y la cavidad interna, se han clasificado como demosponjas. Se han encontrado fósiles de esponjas de vidrio de hace unos 540 millones de años en rocas de Australia, China y Mongolia.Las esponjas del Cámbrico temprano de México pertenecientes al género Kiwetinokia muestran evidencia de fusión de varias espículas más pequeñas para formar una sola espícula grande. Se han encontrado espículas de carbonato de calcio de esponjas calcáreas en rocas del Cámbrico temprano desde hace aproximadamente 530 a 523 millones de años en Australia. Se han encontrado otras probables demosponjas en la fauna de Chengjiang del Cámbrico Temprano, desde hace 525 a 520 millones de años . Los fósiles encontrados en los Territorios del Noroeste de Canadá que datan de hace 890 millones de años pueden ser esponjas; si se confirma este hallazgo, sugiere que los primeros animales aparecieron antes del evento de oxigenación del Neoproterozoico.

Las esponjas de agua dulce parecen ser mucho más jóvenes, ya que los primeros fósiles conocidos datan del período Eoceno medio, hace unos 48 a 40 millones de años . Aunque alrededor del 90% de las esponjas modernas son demosponjas, los restos fosilizados de este tipo son menos comunes que los de otros tipos porque sus esqueletos están compuestos de una esponja relativamente blanda que no se fosiliza bien. Los primeros simbiontes de esponja se conocen desde principios del Silúrico.

Un trazador químico es el 24-isopropilcolestano, que es un derivado estable del 24-isopropilcolesterol, que se dice que es producido por demosponjas pero no por eumetazoos ("animales verdaderos", es decir, cnidarios y bilaterales). Dado que se cree que los coanoflagelados son los parientes unicelulares más cercanos de los animales, un equipo de científicos examinó la bioquímica y los genes de una especie de coanoflagelados. Llegaron a la conclusión de que esta especie no podía producir 24-isopropilcolesterol, pero que sería necesaria una investigación de una gama más amplia de coanoflagelados para demostrar que el fósil 24-isopropilcolesterol solo podría haber sido producido por demosponjas. Aunque una publicación anterior reportó rastros del químico 24-isopropilcolestano en rocas antiguas que datan de hace 1.800 millones de años ,Investigaciones recientes que utilizan una serie de rocas fechadas con mucha más precisión han revelado que estos biomarcadores solo aparecen antes del final de la glaciación de Marinoan hace aproximadamente 635 millones de años , y que "el análisis de biomarcadores aún no ha revelado ninguna evidencia convincente de esponjas antiguas anteriores a la primera Episodio glacial neoproterozoico globalmente extenso (el Sturtian, hace ~ 713 millones de años en Omán)". Si bien se ha argumentado que este 'biomarcador de esponja' podría haberse originado a partir de algas marinas, investigaciones recientes sugieren que la capacidad de las algas para producir este biomarcador evolucionó solo en el Carbonífero; como tal, el biomarcador sigue apoyando firmemente la presencia de demosponjas en el criogénico.

Los arqueociatidos, que algunos clasifican como un tipo de esponja coralina, son fósiles muy comunes en rocas del Cámbrico temprano hace unos 530 a 520 millones de años , pero aparentemente se extinguieron a finales del Cámbrico hace 490 millones de años . Se ha sugerido que fueron producidos por: esponjas; cnidarios; algas; foraminíferos; un filo de animales completamente separado, Archaeocyatha; o incluso un reino de vida completamente separado, denominado Archaeata o Inferibionta. Desde la década de 1990, los arqueociatidos se han considerado un grupo distintivo de esponjas.

Es difícil encajar a los cancilolidos en clasificaciones de esponjas o animales más complejos. Un análisis realizado en 1996 concluyó que estaban estrechamente relacionados con las esponjas sobre la base de que la estructura detallada de los escleritos cancilleridos ("placas de armadura") es similar a la de las fibras de espongina, una proteína de colágeno, en las demostraciones de queratosa (córnea) modernas como darwinella . Sin embargo, otro análisis en 2002 concluyó que los canciloridos no son esponjas y pueden ser intermedios entre las esponjas y los animales más complejos, entre otras razones porque sus pieles eran más gruesas y estaban más unidas que las de las esponjas.En 2008, un análisis detallado de los escleritos de los canciloridos concluyó que eran muy similares a los de los halkieridos, animales bilaterales móviles que parecían babosas en una cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico temprano hasta el Cámbrico medio. Si esto es correcto, crearía un dilema, ya que es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados puedan haber desarrollado escleritos tan similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados.

Relaciones con otros grupos de animales.

hongos   coanoflagelados metazoos esponjas de vidrio   Demosponjas   esponjas calcáreas Eumetazoa   peine jaleas   placozoos  Cnidarios (medusas, etc.)        Árbol genealógico simplificado que muestra las esponjas calcáreascomo las más cercanas a animales más complejos

Plantas  hongos metazoos La mayoría de las esponjas de demostración   esponjas calcáreas   Homoscleromorpha Eumetazoa Cnidarios (medusas, etc.)  Otros metazoos      Árbol genealógico simplificado que muestra a Homoscleromorphacomo el más cercano a animales más complejos

En la década de 1990, las esponjas eran ampliamente consideradas como un grupo monofilético, ya que todas ellas descendían de un ancestro común que era a su vez una esponja, y como el "grupo hermano" de todos los demás metazoos (animales multicelulares), que a su vez forman un grupo monofilético. Por otro lado, algunos análisis de la década de 1990 también revivieron la idea de que los parientes evolutivos más cercanos de los animales son los coanoflagelados, organismos unicelulares muy similares a los coanocitos de las esponjas, lo que implicaría que la mayoría de los metazoos evolucionaron a partir de ancestros muy parecidos a las esponjas y, por lo tanto, las esponjas pueden no ser monofilético, ya que los mismos ancestros esponjosos pueden haber dado lugar tanto a las esponjas modernas como a los miembros no esponjosos de Metazoa.

Los análisis desde 2001 han concluido que los eumetazoos (más complejos que las esponjas) están más estrechamente relacionados con grupos particulares de esponjas que con el resto de las esponjas. Tales conclusiones implican que las esponjas no son monofiléticas, porque el último ancestro común de todas las esponjas también sería un ancestro directo de los Eumetazoa, que no son esponjas. Un estudio realizado en 2001 basado en comparaciones de ADN de ribosomas concluyó que la división más fundamental dentro de las esponjas era entre esponjas de vidrio y el resto, y que los eumetazoos están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas, aquellas con espículas de carbonato de calcio, que con otros tipos de esponja.En 2007, un análisis basado en comparaciones de ARN y otro basado principalmente en la comparación de espículas concluyó que las demosponjas y las esponjas de vidrio están más estrechamente relacionadas entre sí que con las esponjas calcáreas, que a su vez están más estrechamente relacionadas con Eumetazoa.

Otras evidencias anatómicas y bioquímicas vinculan a Eumetazoa con Homoscleromorpha, un subgrupo de demosponjas. Una comparación en 2007 de ADN nuclear, excluyendo esponjas de vidrio y medusas peine, concluyó que: Homoscleromorpha están más estrechamente relacionados con Eumetazoa; las esponjas calcáreas son las siguientes más cercanas; las otras demosponjas son "tías" evolutivas de estos grupos; y los canciloridos, animales con forma de bolsa cuyos fósiles se encuentran en las rocas del Cámbrico, pueden ser esponjas.Los espermatozoides de Homoscleromorpha comparten con los de Eumetazoa características de las que carecen las de otras esponjas. Tanto en Homoscleromorpha como en Eumetazoa, las capas de células están unidas por unión a una membrana basal similar a una alfombra compuesta principalmente de colágeno "tipo IV", una forma de colágeno que no se encuentra en otras esponjas, aunque las fibras de espongina que refuerzan el mesohilo de todas las demosponjas es similar al colágeno "tipo IV".

Los análisis descritos anteriormente concluyeron que las esponjas son las más cercanas a los ancestros de todos los metazoos, de todos los animales multicelulares, incluidas las esponjas y los grupos más complejos. Sin embargo, otra comparación en 2008 de 150 genes en cada uno de los 21 géneros, que van desde hongos hasta humanos pero que incluyen solo dos especies de esponjas, sugirió que las medusas peine (ctenophora) son el linaje más basal de los metazoos incluidos en la muestra. Si esto es correcto, las medusas de peine modernas desarrollaron sus estructuras complejas independientemente de otros metazoos, o los ancestros de las esponjas eran más complejos y todas las esponjas conocidas son formas drásticamente simplificadas. El estudio recomendó análisis adicionales utilizando una gama más amplia de esponjas y otros metazoos simples como Placozoa.Los resultados de dicho análisis, publicados en 2009, sugieren que puede estar justificado volver a la visión anterior. Los 'árboles genealógicos' construidos utilizando una combinación de todos los datos disponibles (morfológicos, de desarrollo y moleculares) concluyeron que las esponjas son, de hecho, un grupo monofilético, y con los cnidarios forman el grupo hermano de los bilaterianos.

Una alineación muy grande e internamente consistente de 1719 proteínas en la escala de metazoos, publicada en 2017, mostró que (i) las esponjas, representadas por Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida y Demospongiae, son monofiléticas, (ii) las esponjas son un grupo hermano de todas otros animales multicelulares, (iii) los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal ramificado más antiguo, y (iv) los placozoos emergen como el tercer linaje animal, seguidos por los cnidarios, grupo hermano de los bilaterales.

En marzo de 2021, científicos de Dublín encontraron evidencia adicional de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales.

Espongiólogos notables

• Céline Allewaert
• patricia bergquist
• James Scott Bowerbank
• Mauricio Burton
• Enrique Juan Carter
• Max Walker de Laubenfels
• Arturo Dendy
• Édouard Placide Duchassaing de Fontbressin
• Randolph Kirkpatrick
• Robert J. Lendlmayer von Lendenfeld
• Eduardo Alfredo Minchin
• Giovanni Domenico Nardo
• Eduardo Oscar Schmidt
• Émile Topsent

Usar

Por delfines

Un informe de 1997 describió el uso de esponjas como herramienta por parte de los delfines nariz de botella en Shark Bay en Australia Occidental. Un delfín colocará una esponja marina en su rostro, que presumiblemente luego se usará para protegerlo cuando busque comida en el fondo marino arenoso. El comportamiento, conocido como sponging , solo se ha observado en esta bahía y lo muestran casi exclusivamente las hembras. Un estudio de 2005 concluyó que las madres enseñan el comportamiento a sus hijas y que todos los usuarios de esponjas están estrechamente relacionados, lo que sugiere que se trata de una innovación bastante reciente.

Por humanos

Esqueleto

Las espículas de carbonato de calcio o sílice de la mayoría de los géneros de esponjas las hacen demasiado ásperas para la mayoría de los usos, pero dos géneros, Hippospongia y Spongia , tienen esqueletos suaves y completamente fibrosos. Los primeros europeos usaban esponjas suaves para muchos propósitos, incluido el relleno de cascos, utensilios portátiles para beber y filtros de agua municipales. Hasta la invención de las esponjas sintéticas, se utilizaban como herramientas de limpieza, aplicadores de pinturas y esmaltes cerámicos y discretos anticonceptivos. Sin embargo, a mediados del siglo XX, la pesca excesiva llevó tanto a los animales como a la industria al borde de la extinción. Véase también buceo con esponja.

Muchos objetos con texturas esponjosas ahora están hechos de sustancias que no se derivan de los poríferos. Las esponjas sintéticas incluyen herramientas de limpieza personal y doméstica, implantes mamarios y esponjas anticonceptivas. Los materiales típicos utilizados son la espuma de celulosa, la espuma de poliuretano y, con menos frecuencia, la espuma de silicona.

La "esponja" de luffa, también deletreada lufa , que se vende comúnmente para su uso en la cocina o la ducha, no se deriva de un animal sino principalmente del "esqueleto" fibroso de la calabaza esponja ( Luffa aegyptiaca , Cucurbitaceae).

Compuestos antibióticos

Las esponjas tienen potencial medicinal debido a la presencia en las propias esponjas o en sus simbiontes microbianos de sustancias químicas que pueden usarse para controlar virus, bacterias, tumores y hongos.

Otros compuestos biológicamente activos

Al carecer de una capa protectora o un medio de escape, las esponjas han evolucionado para sintetizar una variedad de compuestos inusuales. Una de esas clases son los derivados de ácidos grasos oxidados llamados oxilipinas. Se ha descubierto que los miembros de esta familia tienen propiedades anticancerígenas, antibacterianas y antifúngicas. Un ejemplo aislado de las esponjas plakortis de Okinawa , la plakoridina A, ha mostrado potencial como citotoxina para las células de linfoma murino.