Espolón pélvico

Los espolones pélvicos (también conocidos como patas vestigiales) son protuberancias externas que se encuentran alrededor de la cloaca en ciertas superfamilias de serpientes pertenecientes al infraorden mayor Alethinophidia. Estos espolones están formados por los restos del hueso fémur, que luego está cubierto por un espolón corneal, o estructura similar a una garra. Este fémur deriva de las extremidades traseras ancestrales que se encuentran en el ancestro común más reciente de las serpientes modernas y los otros reptiles del clado Toxicofera, muchos de los cuales tienen extremidades delanteras y traseras completamente funcionales. Debido al hecho de que los espolones derivan del estado ancestral de las patas funcionales, pero ya no son funcionales para la locomoción específicamente, estas estructuras cumplen los criterios para ser consideradas vestigiales. No obstante, los usos de las estructuras han sido documentados exhaustivamente. Las especies que tienen espolones externos tienen músculos, estructuras neurológicas y vascularización correspondientes para permitir el movimiento independiente. Los espolones son más pronunciados y visibles en los ejemplares machos y se ha observado que se utilizan durante el comportamiento de cortejo. Los machos los utilizan específicamente para sujetar y estimular a las hembras durante el cortejo y el apareamiento. En ciertas especies, los machos también utilizan sus espolones para entablar combate entre ellos.

El registro fósil de serpientes no es extenso. Sin embargo, múltiples especímenes fosilizados documentan la progresión del desarrollo de la falta de patas dentro del suborden Serpentes. La especie de serpiente extinta Najash rionegrina fue descrita por primera vez en 2006 y se ha propuesto como el taxón ramificado más antiguo del suborden Serpentes. Los fósiles fueron encontrados en la región de la Patagonia de Argentina y fueron datados en el período Cretácico Superior. Najash rionegrina exhibió un sacro, cintura pélvica y estructuras robustas en las extremidades traseras fuera de la caja torácica, todo lo cual llevó a los investigadores a la conclusión de que estas extremidades traseras eran funcionales para la locomoción. La importancia de este hallazgo es enorme, ya que se conocían otras tres especies de serpientes con patas de este período, Pachyrhachis problematicus, Haasiophis terrasanctus y Eupodophis descouensi, pero se predijo que todas eran especies marinas y que todas ellas carecían de la región sacra que se encuentra en N. rionegrina. Por lo tanto, los paleontólogos concluyeron mediante análisis filogenéticos que N. rionegrina es el taxón más antiguo dentro de Serpentes, y las tres especies extintas descritas anteriormente estaban más estrechamente relacionadas con las serpientes actuales pertenecientes a Alethinophidia.

Análisis recientes de numerosos registros fósiles respaldaron estos hallazgos y demostraron además la reducción de las estructuras de la pelvis y de las extremidades traseras en estos linajes. Se pueden encontrar más pruebas de que estas estructuras son plesiomórficas en la pelvis de algunos taxones actuales, como Candoia carinata o Eunectes murinus. Estos taxones poseen una pelvis trirradiada, que también se puede observar en los esqueletos de los lagartos modernos.

La presencia de espolones pélvicos en las especies actuales de Serpentes es limitada. La mayoría de los miembros de Scolecophidia no poseen espolones, ni tampoco los miembros del grupo más numeroso de Alethinophidia, los Caenophidia. Sin embargo, los espolones están presentes entre los clados basales de Alethinophidia, incluidos Booidea y Pythonoidea, entre Amerophidia y entre un miembro de Uropeltoidea, los Cylindrophiidae. Estos clados basales a veces se denominan serpientes primitivas, ya que se consideran los taxones divergentes más antiguos de Alethinophidia, el clado que incluye la mayoría de las especies de serpientes descritas actualmente. La presencia y el uso de espolones en las superfamilias Booidea y Pythonoidea está bien documentada: en estas superfamilias, los espolones se pueden observar como herramientas para el cortejo y la competencia entre machos, y son sexualmente dimórficos.

Si bien estos son los taxones más conocidos por poseer espolones, existe evidencia de la presencia de estructuras vestigiales osificadas en otros taxones. Una publicación de 2019 proporcionó evidencia de estructuras osificadas similares en la especie Liotyphlops beui del infraorden Scolecophidia. Los miembros de este grupo hermano de Scolecophidia son poco conocidos debido a su naturaleza críptica y suelen ser pequeños, fosoriales y similares a gusanos. Este estudio de 2019 es la primera aparición descrita de estas estructuras dentro de la familia Anomalepididae, que es una de las tres familias dentro de Scolecophidia.

Se han realizado numerosos estudios sobre el uso de espolones pélvicos por parte de los machos de las superfamilias Booidea y Pythonoidea. La naturaleza sexualmente dimórfica de los espolones fue descrita formalmente por William H. Stickel y Luccille F. Stickel en 1946 en el género Enygrus (más comúnmente conocido hoy como Candoia). Los autores de este estudio señalaron que otros en el campo habían hecho observaciones similares antes, pero no habían investigado formalmente el tema específicamente. Se encontró que los espolones eran significativamente más grandes en los machos, mientras que en las hembras eran mucho más cortos y, a veces, estaban externamente ausentes.

Desde entonces, se ha descubierto que numerosas especies utilizan espolones pélvicos en exhibiciones de dominancia. Se observó el uso de espolones junto con mordeduras en exhibiciones entre machos de un grupo cautivo de pitones indios (Python molurus), que posteriormente formaron una jerarquía de dominancia lineal. La posición en esta jerarquía estaba directamente relacionada con el número de apareamientos exitosos de un macho. Otro estudio descubrió el uso de espolones en boas de Madagascar (Sanzinia madagascariensis), una especie arbórea. En esta especie, los investigadores no observaron mordeduras. De hecho, los autores observaron que las cabezas de los machos que luchaban estaban frecuentemente fuera de la vista una de la otra. En su lugar, los machos observados se agarraban firmemente entre sí utilizando las regiones posteriores de sus cuerpos, orientando sus espolones para que estuvieran perpendiculares a su cuerpo mientras lo hacían. Los autores postulan que esta forma de combate basado en espuelas es adaptativa al hábitat arbóreo de la especie. También cabe destacar que el combate entre machos en especies que carecen de espolones, como las especies de Caenophidia, depende de un repertorio de comportamientos distinto al de las especies que poseen espolones.

De manera similar a las observaciones descritas sobre el dimorfismo sexual antes de su publicación, William H. Stickel y Luccille F. Stickel también notaron que otros habían hecho observaciones sobre el uso del espolón pélvico por parte de los machos en las hembras durante el apareamiento. Desde entonces, estas observaciones se han investigado formalmente y publicado en múltiples especies.

Un estudio de este tipo encontró un uso dinámico de espuelas por parte de los machos durante diferentes fases del cortejo y el apareamiento en pitones birmanas (Python molurus bivittatus), con movimientos de espuelas de anterior a posterior que variaban en velocidad de ondulación según la fase. Además, los machos exhibieron el uso de las espuelas para posicionar mejor o ajustar la cloaca de la hembra para el apareamiento. Los autores señalan que el uso de espuelas para el combate también se puede observar en esta especie entre machos. Un estudio separado encontró resultados similares en pitones diamante (Morelia spilota), una especie que no exhibe ningún combate entre machos. En esta especie, se observó a varios machos apareándose con la misma hembra simultáneamente, y los machos no entraron en combate. En cambio, se observó que los machos usaban espuelas para manipular la cola de la hembra. Corroborando estos resultados en una especie del Nuevo Mundo, un estudio de 2023 documentó el uso de espolones en el apareamiento por parte de las boas de cola roja, Boa constrictor. Se observó que los machos alternaban repetidamente la orientación de los espolones entre posiciones horizontales y verticales, lo que, según sugieren los autores, estimulaba las contracciones musculares en la hembra, lo que permitiría una mejor alineación entre los individuos para el apareamiento.

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