Espinosaurio

Espinosaurio (lit. 'spine lizard') es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es el norte de África durante las etapas del Cenomaniano al Turoniano superior del período Cretácico Tardío, alrededor del 99 a hace 93,5 millones de años. El género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial, pero a principios del siglo XXI salió a la luz material adicional. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunque es una posible segunda especie, S. maroccanus, ha sido recuperado de Marruecos. El género contemporáneo de espinosáuridos Sigilmassasaurus también ha sido sinonimizado por algunos autores con S. aegyptiacus, aunque otros investigadores proponen que sea un taxón distinto. Otro posible sinónimo menor es Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil.

Spinosaurus es el carnívoro terrestre más largo conocido; Otros grandes carnívoros comparables al Spinosaurus incluyen terópodos como Tyrannosaurus, Giganotosaurus y Carcharodontosaurus. El estudio más reciente sugiere que las estimaciones anteriores del tamaño corporal están sobreestimadas y que S. aegyptiacus alcanzó los 14 metros (46 pies) de longitud y 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas) de masa corporal. El cráneo del Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno, y tenía dientes cónicos rectos sin dientes dentados. Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dedo. Las espinas neurales distintivas del Spinosaurus, que eran largas extensiones de las vértebras (o columna vertebral), crecieron hasta al menos 1,65 metros (5,4 pies) de largo y probablemente tenían piel que las conectaba, formando una vela. -similar a una estructura, aunque algunos autores han sugerido que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba. Los huesos de la cadera del Spinosaurus estaban reducidos y las piernas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola larga y estrecha estaba profundizada por espinas neurales altas y delgadas y galones alargados, formando una aleta flexible o una estructura similar a una paleta.

Se sabe que el

Spinosaurus comía peces y la mayoría de los científicos creen que cazaba presas tanto terrestres como acuáticas. La evidencia sugiere que era semiacuático; Se ha cuestionado fuertemente hasta qué punto era capaz de nadar. Los huesos de las patas del Spinosaurus tenían osteosclerosis (alta densidad ósea), lo que permitía un mejor control de la flotabilidad. Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluida la termorregulación y la visualización; ya sea para intimidar a los rivales o atraer parejas. Vivía en un ambiente húmedo de marismas y bosques de manglares junto con muchos otros dinosaurios, así como con peces, crocodilomorfos, lagartos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios.

Descubrimiento y denominación

Denominación de especies

Se han nombrado dos especies de Spinosaurus: Spinosaurus aegyptiacus (que significa "lagarto espinal egipcio") y el controvertido Spinosaurus maroccanus (que significa "lagarto espinal marroquí"). Los primeros restos descritos de Spinosaurus fueron encontrados y descritos a principios del siglo XX. En 1912, Richard Markgraf descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo gigante en la Formación Bahariya del oeste de Egipto. En 1915, el paleontólogo alemán Ernst Stromer publicó un artículo asignando el espécimen a un nuevo género y especie, Spinosaurus aegyptiacus.

Stromer designó restos fragmentarios adicionales de Bahariya, incluidas vértebras y huesos de las patas traseras, como "Spinosaurus B" en 1934. Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y así se ha confirmado. Con la ventaja de tener más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus o a Sigilmassasaurus.

S. maroccanus fue descrito originalmente por Dale Russell en 1996 como una nueva especie basada en la longitud de las vértebras del cuello. Específicamente, Russell afirmó que la relación entre la longitud del centro (cuerpo de la vértebra) y la altura de la carilla articular posterior era de 1,1 en S. aegyptiacus y 1,5 en S. marroquí. Los autores posteriores se han dividido sobre este tema. Algunos autores señalan que la longitud de las vértebras puede variar de un individuo a otro, que el espécimen holotipo fue destruido y, por lo tanto, no puede compararse directamente con el S. maroccanus espécimen, y que se desconoce de qué vértebra cervical pertenece el S. maroccanus los ejemplares representan. Por lo tanto, aunque algunos han mantenido la especie como válida sin muchos comentarios, la mayoría de los investigadores consideran S. maroccanus como nomen dubium (nombre dudoso) o como sinónimo menor de S. aegyptiacus.

Especímenes

Se han descrito seis especímenes parciales principales de Spinosaurus. BSP 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915 de la Formación Bahariya, era el holotipo. El material constaba de los siguientes elementos, la mayoría de los cuales estaban incompletos: dentarios y espleniales derechos e izquierdos de la mandíbula inferior que medían 75 centímetros (30 pulgadas) de largo; un trozo recto del maxilar izquierdo que fue descrito pero no dibujado; 20 dientes; 2 vértebras cervicales; 7 vértebras dorsales (tronco); 3 vértebras sacras; 1 vértebra caudal; 4 costillas torácicas; y gastrolia. De las nueve espinas neurales cuyas alturas se dan, la más larga ("i" asociada con una vértebra dorsal) tenía 1,65 metros (5,4 pies) de longitud. Stromer afirmó que el espécimen era de principios del Cenomaniano, hace unos 97 millones de años.

Fue destruido en la Segunda Guerra Mundial, concretamente "durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944 en un bombardeo británico de Munich" que dañó gravemente el edificio que alberga el Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). Sin embargo, quedan dibujos y descripciones detalladas del espécimen. El hijo de Stromer donó los archivos de Stromer al Paläontologische Staatssammlung München en 1995, y Smith y sus colegas analizaron dos fotografías del espécimen holotipo Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 descubierto en los archivos en 2000. Sobre la base de una fotografía de la mandíbula inferior y una fotografía del espécimen completo montado, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos. En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo Spinosaurus de Stromer era una quimera, compuesta por vértebras y espinas neurales de un carcarodontosáurido similar al Acrocanthosaurus y un dentario de Baryonyx o Suchomimus. El análisis fue rechazado en al menos un artículo posterior.

NMC 50791, conservado en el Museo Canadiense de la Naturaleza, es una vértebra cervical media que mide 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo de los lechos Kem Kem de Marruecos. Es el holotipo de Spinosaurus maroccanus, descrito por Russell en 1996. Otros especímenes hacían referencia a S. maroccanus en el mismo artículo había otras dos vértebras cervicales medias (NMC 41768 y NMC 50790), un fragmento dentario anterior (NMC 50832), un fragmento dentario medio (NMC 50833) y un arco neural dorsal anterior (NMC 50813). Russell afirmó que "sólo se podría proporcionar información general sobre la localidad" para el espécimen y, por lo tanto, sólo se pudo fechar "posiblemente" al Albiano.

MNHN SAM 124, conservado en el Museo Nacional de Historia Natural, es un hocico (que consta de premaxilares parciales, maxilares parciales, vómers y un fragmento dentario). Descrito por Taquet y Russell en 1998, el espécimen mide entre 13,4 y 13,6 centímetros (5,3 a 5,4 pulgadas) de ancho; no se indicó ninguna longitud. El ejemplar fue localizado en Argelia y "es de edad Albiana". Taquet y Russell creían que el espécimen, junto con un fragmento de premaxilar (SAM 125), dos vértebras cervicales (SAM 126-127) y un arco neural dorsal (SAM 128), pertenecían a S. marroquí.

BM231 (en la colección de la Oficina Nacional de Minas de Túnez) fue descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002. Consiste en un dentario anterior parcial de 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de largo de un estrato del Albiano temprano de la Formación Chenini. de Túnez. El fragmento dentario, que incluía cuatro alvéolos y dos dientes parciales, era "extremadamente similar" al anterior. al material existente de S. aegyptiacus.

UCPC-2 en la Colección Paleontológica de la Universidad de Chicago consta principalmente de dos nasales estrechas y conectadas con una cresta estriada (rizada) de la región entre los ojos. El espécimen, que mide 18,0 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, fue localizado en una parte del Cenomaniano temprano de los lechos Kem Kem marroquíes en 1996 y descrito en la literatura científica en 2005 por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural de Milán y sus colegas..

MSNM V4047 (en el Museo di Storia Naturale di Milano), descrito por Dal Sasso y colegas en 2005, consta de un hocico (premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales) de 98,8 centímetros (38,9 pulgadas) de largo desde el Kem Kem. Camas. Al igual que UCPC-2, se cree que proviene del Cenomaniano temprano. Arden y sus colegas en 2018 asignaron tentativamente este espécimen a Sigilmassasaurus brevicollis dado su tamaño. Sin embargo, esta asignación fue posteriormente rechazada por otros investigadores que consideraron que la singularidad de este espécimen se basaba en malas interpretaciones y mala conservación de otro espécimen, NHMUK R16665, otro hocico almacenado en el Museo de Historia Natural de Londres.

FSAC-KK 11888 es un esqueleto parcial subadulto recuperado de los lechos de Kem Kem en el norte de África. Descrito por Ibrahim y colegas (2014) y designado como espécimen neotipo (aunque Evers y colegas 2015 rechazan la designación de neotipo para FSAC-KK-11888). Incluye vértebras cervicales, vértebras dorsales, espinas neurales, un sacro completo, fémures, tibias, falanges pedalas, vértebras caudales, varias costillas dorsales y fragmentos del cráneo. Se han debatido las proporciones corporales del espécimen, ya que las extremidades traseras son desproporcionadamente más cortas en el espécimen que en reconstrucciones anteriores. Sin embargo, varios paleontólogos han demostrado que el espécimen no es una quimera y, de hecho, es un espécimen de Spinosaurus, lo que sugiere que el animal tenía extremidades traseras mucho más pequeñas de lo que se pensaba anteriormente.

Otros ejemplares conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Éstas incluyen:

• Un documento de 1986 describió estructuras prismáticas en esmalte dental de dos Spinosaurus dientes de Túnez.
• Buffetaut (1989, 1992) remitió tres ejemplares del Institut und Museum für Geologie und Paläontologie de la Universidad de Göttingen en Alemania a Spinosaurus: un fragmento de maxilar derecho IMGP 969-1, un fragmento de mandíbula IMGP 969-2, y un diente IMGP 969-3. Estos habían sido encontrados en un depósito bajo de Cenomania o Alta Albian en el sudeste de Marruecos en 1971.
• Kellner y Mader (1997) describieron dos dientes de spinosaurid inserratados de Marruecos (LINHM 001 y 002) que eran "altamente similares" a los dientes de los S. aegyptiacus holotipo.
• Los dientes de la Formación Chenini en Túnez, que son "cerrados, algo redondeados en la sección transversal, y carecen de los bordes serrados anteriores y posteriores característicos de los terópodos y arqueros basales" fueron asignados a Spinosaurus en 2000.
• Los dientes de la formación de Echkar en Níger se remitieron provisionalmente a Spinosaurus en 2007.
• Un diente parcial 8 centímetros (3.1 en) comprados en un programa de comercio fósil, al parecer de la cama Kem Kem de Marruecos y atribuidos a Spinosaurus maroccanus, mostró de 1 a 5 milímetros (0.039 a 0.197 in) amplias estriaciones longitudinales y microestructuras (canchas irregulares) entre las estriaciones en un papel de 2010.

MHNM.KK374 a.KK378 son cinco cuadrados aislados (huesos del cráneo) de diferentes tamaños que fueron recolectados por lugareños y adquiridos comercialmente en la región de Kem Kem en el sureste de Marruecos, proporcionada por François Escuillié y están depositadas en las colecciones del Muséum d’Histoire Naturelle de Marrakech. Los cuadrados muestran dos morfologías diferentes, lo que sugiere la existencia de dos espinosaurios en Marruecos. Sin embargo, un estudio de 2020 sobre la variación dentro del Spinosaurus considera que estas diferencias en la morfología son indicativas de la variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie, como es el caso de Allosaurus.

Posibles ejemplares

Se ha informado de material que posiblemente pertenezca a Spinosaurus en Turkana Grits de Kenia.

Algunos científicos han considerado el género Sigilmassasaurus como un sinónimo menor de Spinosaurus. En Ibrahim y colegas (2014), los especímenes de Sigilmassasaurus fueron referidos como Spinosaurus aegyptiacus junto con "Spinosaurus B" como neotipo y Spinosaurus maroccanus fue considerado como un nomen dubium siguiendo las conclusiones de los otros artículos. Una redescripción de 2015 de Sigilmassasaurus cuestionó estas conclusiones y consideró válido el género. Esta conclusión fue respaldada aún más en 2018 por Arden y sus colegas, quienes consideran que Sigilmassasaurus es un género distinto, aunque un pariente muy cercano de Spinosaurus, los dos unificados en la tribu Spinosaurini., acuñado en el estudio.

En un artículo de 2020 escrito por Symth et al. al evaluar especímenes de espinosaurino del Grupo Kem Kem sugirió que el espinosaurio brasileño Oxalaia era un posible sinónimo junior de Spinosaurus aegyptiacus. Esto se basó en observar los especímenes asignados a Oxalaia, y las supuestas autapomorfias de este taxón son insignificantes y caen dentro del hipodigma de Spinosaurus aegyptiacus. Si se respalda con estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y apoya el intercambio de fauna entre América del Sur y África durante este tiempo. Además, el estudio indica además una sinonimia entre Spinosaurus y Sigilmassasaurus.

Descripción

Tamaño

Desde su descubrimiento, el Spinosaurus ha sido un candidato para ser el dinosaurio terópodo más grande. Tanto Friedrich von Huene en 1926 como Donald F. Glut en 1982 lo incluyeron entre los terópodos más masivos en sus estudios, con 15 metros (49 pies) de longitud y más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) de peso. En 1988, Gregory S. Paul también lo catalogó como el terópodo más largo con 15 metros (49 pies), pero dio una estimación de masa inferior de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas).

En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que Spinosaurus y el espinosáurido Suchomimus tenían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de su cráneo y, por lo tanto, calcularon que Spinosaurus medía de 16 a 18 metros (52 a 59 pies) de largo y de 7 a 9 toneladas métricas (7,7 a 9,9 toneladas cortas) de peso. Las estimaciones fueron criticadas porque la estimación de la longitud del cráneo era incierta y (suponiendo que la masa corporal aumenta con el cubo de la longitud del cuerpo) la escala de Suchomimus, que medía 11 metros (36 pies) de largo y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa, hasta el rango de longitudes estimadas de Spinosaurus produciría una masa corporal estimada de 11,7 a 16,7 toneladas métricas (12,9 a 18,4 toneladas cortas).

François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 utilizando una escala basada en la longitud del cráneo, cuestionaron las estimaciones anteriores del tamaño del Spinosaurus, encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. Con base en longitudes de cráneo estimadas de 1,5 a 1,75 metros (4,9 a 5,7 pies), sus estimaciones incluyen una longitud corporal de 12,6 a 14,3 metros (41 a 47 pies) y una masa corporal de 12 a 20,9 toneladas métricas (13,2 a 23,0 toneladas cortas).). Las estimaciones más bajas para Spinosaurus implicarían que el animal era más bajo y liviano que Carcharodontosaurus y Gigantosaurus. El estudio de Therrien y Henderson ha sido criticado por la elección de los terópodos utilizados para la comparación (por ejemplo, la mayoría de los terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales fueron tiranosáuridos y carnosaurios, que tienen una constitución diferente a la de los espinosáuridos), y por la suposición de que los < El cráneo del Spinosaurus podría medir tan solo 1,5 metros (4,9 pies) de largo.

En 2014, Ibrahim y sus colegas sugirieron que el Spinosaurus aegyptiacus podría alcanzar más de 15 metros (49 pies) de longitud. Sin embargo, en 2022, Paul Sereno y sus colegas sugirieron que el Spinosaurus aegyptiacus alcanzó una longitud corporal máxima de 14 metros (46 pies) y una masa corporal máxima de 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas) mediante la construcción de un Modelo esquelético 3D basado en TC "con la columna axial en posición neutra". Argumentaron que la reconstrucción gráfica 2D de la hipótesis acuática realizada por Ibrahim y sus colegas en 2020 sobreestimó la longitud de la columna presacra en un 10 %, la profundidad de la caja torácica en un 25 % y la longitud de las extremidades anteriores en un 30 % con respecto a las dimensiones basadas en fósiles escaneados por tomografía computarizada; estas sobreestimaciones proporcionales desplazan el centro de masa hacia adelante cuando se trasladan a un modelo de carne y, por lo tanto, la estimación de Ibrahim y sus colegas no puede considerarse una estimación confiable del tamaño corporal.

Cráneo

Su cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de dientes. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte frontal de la mandíbula superior, en los premaxilares, y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente de cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes del premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en la parte frontal del maxilar; Los dientes grandes de la mandíbula inferior miraban a este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes frontales grandes se expandió y apareció una pequeña cresta frente a los ojos. Utilizando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y suponiendo que la parte postorbital del cráneo de MSNM V4047 tenía una forma similar a la parte postorbital del cráneo de Irritator, Dal Sasso y colegas (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus medía 1,75 metros (5,7 pies) de largo, pero estimaciones más recientes sugieren una longitud de 1,6 a 1,68 metros (5,2 a 5,5 pies).). La estimación de la longitud del cráneo de Dal Sasso y sus colegas se cuestiona porque las formas del cráneo pueden variar entre especies de espinosáuridos y porque MSNM V4047 puede no pertenecer al propio Spinosaurus.

Esqueleto poscraneal

Como espinosáurido, el Spinosaurus habría tenido un cuello largo y musculoso, curvado en forma sigmoidea o de S. Sus hombros eran prominentes y las extremidades anteriores grandes y rechonchas, con tres dedos con garras en cada mano. El primer dedo (o "pulgar") habría sido el más grande. El Spinosaurus tenía falanges largas (huesos de los dedos) y garras sólo algo recurvadas, lo que sugiere que sus manos eran más largas en comparación con las de otros espinosáuridos.

Las espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras posteriores del Spinosaurus formaban la base de lo que habitualmente se llama la "vela" del animal. Las longitudes de las espinas neurales alcanzaban más de 10 veces los diámetros de los centros (cuerpos vertebrales) de los que se extendían. Las espinas neurales eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás en la base que en la parte superior, y no se parecían a las varillas delgadas que se ven en las aletas de los pelicosaurios Edaphosaurus y Dimetrodon, contrastando también con las más gruesas. espinas en el iguanodóntico Ouranosaurus.

Las velas del

Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios, concretamente el Ouranosaurus, que vivió unos millones de años antes en la misma región general que el Spinosaurus, y el saurópodo sudamericano Amargasaurus podrían haber desarrollado adaptaciones estructurales similares de sus vértebras. La vela puede ser análoga a la vela del sinápsido pérmico Dimetrodon, que vivió incluso antes de que aparecieran los dinosaurios, producida por la evolución convergente.

La estructura también puede haber tenido más forma de joroba que de vela, como señaló Stromer en 1915 ("se podría pensar más bien en la existencia de una gran joroba de grasa [alemán: Fettbuckel], a la que las [espinas neurales] le dieron soporte interno") y por Jack Bowman Bailey en 1997. En apoyo de su "lomo de búfalo" En esta hipótesis, Bailey argumentó que en Spinosaurus, Ouranosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales, las espinas eran relativamente más cortas y más gruesas que las de los pelicosaurios (que se sabe que tienen paño); en cambio, los dinosaurios' Las espinas neurales eran similares a las espinas neurales de mamíferos jorobados extintos como Megacerops y Bison latifrons. En 2014, Ibrahim y sus colegas postularon que las espinas estaban cubiertas densamente por piel, similar a un camaleón con cresta, dada su compacidad, sus bordes afilados y su probable flujo sanguíneo deficiente.

Spinosaurus tenía una pelvis (hueso de la cadera) significativamente más pequeña que la de otros terópodos gigantes, con la superficie del ilion (cuerpo principal de la pelvis) la mitad que la de la mayoría de los miembros del clado. Las extremidades traseras eran cortas, poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo, y la tibia (hueso de la pantorrilla) era más larga que el fémur (hueso del muslo). A diferencia de otros terópodos, el hallux (o cuarto dedo) del Spinosaurus tocaba el suelo y las falanges de los huesos de los dedos eran inusualmente largas y bien formadas. En sus extremos había garras poco profundas con fondo plano. Este tipo de morfología de las patas también se observa en las aves playeras, lo que indica que las patas del Spinosaurus evolucionaron para caminar sobre sustratos inestables y que pueden haber sido palmeadas.

Desde las vértebras caudales de la cola se proyectaban espinas neurales delgadas y significativamente alargadas, similar a la condición observada en algunos otros espinosáuridos, aunque en un grado más extremo. Junto con los huesos en forma de galón también alargados en la parte inferior de las colas, esto resultó en una cola profunda y estrecha con forma de paleta o aleta, comparable a las colas de tritones y cocodrilos.

Clasificación

Spinosaurus da nombre a la familia de dinosaurios Spinosauridae, que incluye dos subfamilias: Baryonychinae y Spinosaurinae. Baryonychinae incluye Baryonyx del sur de Inglaterra y Suchomimus de Níger en África central. Spinosaurinae incluye Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator de Brasil y Angaturama (que puede ser sinónimo de Irritator) de Brasil. Los espinosaurinos comparten dientes rectos no aserrados que están muy espaciados (p. ej., 12 en un lado del maxilar), a diferencia de los barioniconos, que tienen dientes curvos dentados que son numerosos (p. ej., 30 en un lado del maxilar).

Un análisis de Spinosauridae realizado por Arden y colegas (2018) nombró al clado Spinosaurini y lo definió como todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Irritator Challengeri o . Oxalaia quilombensis; también encontró que Siamosaurus suteethorni y Icthyovenator laosensis eran miembros de Spinosaurinae.

Filogenia

La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998 y definida por Holtz y colegas (2004) como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri. La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx, antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y sus colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercano a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus. Los exámenes realizados por Marcos Sales, Cesar Schultz y colegas (2017) indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama, Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae. y Spinosaurinae basándose en sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede, de hecho, no ser monofilético. Su cladograma se puede ver a continuación.

Spinosauridae	Baryonyx Cristatusaurus Suchomimus Angaturama Oxalaia Spinosaurus

El cladograma a continuación muestra los hallazgos de Arden y colegas (2018):

Spinosauridae	Praia das Aguncheiras taxón Baryonychinae Baryonyx walkeri Suchomimus tenerensis Spinosaurinae Siamosaurus suteethorni Emeralla taxon Ichthyovenator laosensis Irritator challengeri Oxalaia quilombensis Spinosaurini Gara Samani taxón Sigilmassasaurus brevicollis Spinosaurus aegyptiacus

Paleobiología

Función de las espinas neurales

La función de la vela o joroba del dinosaurio es incierta; Los científicos han propuesto varias hipótesis, incluida la regulación y visualización del calor. Además, un rasgo tan destacado en su lomo podía hacer que pareciera incluso más grande de lo que era, intimidando a otros animales.

La estructura puede haber sido utilizada para la termorregulación. Si la estructura contuviera abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber calor. Esto implicaría que el animal era, en el mejor de los casos, sólo parcialmente de sangre caliente y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo normalmente no estaba nublado. También es posible que la estructura se utilizara para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recogerlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña entre la superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total (principio de Haldane), enfrentan problemas mucho mayores para disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que para ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de los dinosaurios grandes aumentaban considerablemente el área de la piel de sus cuerpos, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela estuviera alejada del sol o colocada en un ángulo de 90 grados hacia un viento refrescante, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África Cretácica. Sin embargo, Bailey (1997) opinaba que una vela podría haber absorbido más calor del que irradiaba. Bailey propuso en cambio que el Spinosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales tenían jorobas grasas en la espalda para almacenar energía, aislar y protegerse del calor.

Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales modernos sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus fuera utilizada para el cortejo, de forma similar a la cola del pavo real. Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre hombres y mujeres.

Gimsa y colegas (2015) sugieren que la vela dorsal del Spinosaurus era análoga a las aletas dorsales del pez vela y tenía un propósito hidrodinámico. Gimsa y otros señalan que los espinosáuridos más basales y de patas largas tenían velas dorsales redondas o en forma de media luna, mientras que en el Spinosaurus, las espinas neurales dorsales formaban una forma aproximadamente rectangular, similar en forma a las aletas dorsales del pez vela. Por lo tanto, argumentan que el Spinosaurus usaba su vela neural dorsal de la misma manera que el pez vela, y que también empleaba su cola larga y estrecha para aturdir a sus presas como un tiburón zorro moderno. El pez vela emplea sus aletas dorsales para arrear bancos de peces en una "bola de cebo"; donde cooperan para atrapar al pez en un área determinada donde el pez vela puede atraparlo con sus picos. La vela posiblemente podría haber reducido la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte, como sugieren Gimsa y colegas (2015). Escribieron específicamente:

La anatomía del

Spinosaurus exhibe otra característica que puede tener una analogía moderna: su larga cola se parecía a la del tiburón zorro, empleado para golpear el agua para arrear y aturdir a los bancos de peces antes de devorarlos (Oliver y colegas, 2013). Las estrategias que emplean el pez vela y el tiburón zorro contra los bancos de peces son más efectivas cuando el banco se concentra primero en una “bola de cebo” (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver y colegas, 2013; Domenici y colegas, 2014). Dado que esto es difícil de lograr para los depredadores individuales, cooperan en este esfuerzo. Cuando pastorean un banco de peces o calamares, los peces vela también levantan sus velas para parecer más grandes. Cuando giran la cabeza para cortar o limpiar con el pico los bancos de peces, su vela dorsal y sus aletas se extienden para estabilizar hidrodinámicamente sus cuerpos (Lauder y Drucker, 2004). Domenici y colegas (2014) postulan que estas extensiones de aletas mejoran la precisión de los golpes y cortes. La vela puede reducir la rotación de guiñada contrarrestando la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte. Esto significa que es menos probable que la presa reconozca el enorme tronco como parte de un depredador que se acerca (Marras y colegas, 2015; Webb & Weihs 2015).

Spinosaurus exhibía las características anatómicas necesarias para combinar las tres estrategias de caza: una vela para pastorear a sus presas de manera más eficiente, así como una cola y un cuello flexibles para golpear el agua y aturdir, herir o matar a sus presas. La vela dorsal sumergida habría proporcionado una fuerte contrafuerza similar a una orza para los poderosos movimientos laterales del fuerte cuello y la larga cola, como los que realizan el pez vela (Domenici y colegas, 2014) o los tiburones zorro (Oliver y colegas, 2013). Si bien las velas o aletas dorsales más pequeñas hacen que el volumen de agua dorsal sea más accesible para el corte, se puede especular que su menor efecto de estabilización hace que el corte lateral sea menos eficiente (por ejemplo, para los tiburones zorro). Al formar un punto de apoyo hidrodinámico y estabilizar hidrodinámicamente el tronco a lo largo del eje dorsoventral, la vela del Spinosaurus también habría compensado la inercia del cuello lateral mediante los movimientos de la cola y viceversa, no sólo para la depredación sino también para la natación acelerada.. Este comportamiento también podría haber sido una de las razones del pecho y el cuello musculosos del Spinosaurus informados por Ibrahim y sus colegas (2014).

Dieta y alimentación

No está claro si el Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un piscívoro, como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. La hipótesis de que los espinosaurios eran comedores especializados de pescado ha sido sugerida anteriormente por A. J. Charig y A. C. Milner para Baryonyx. Basan esto en la similitud anatómica con los cocodrilos y en la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo en la caja torácica del espécimen tipo. Se conocen peces de gran tamaño de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluido el Mawsonia, en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. La evidencia directa de la dieta de los espinosaurios proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. Baryonyx fue encontrado con escamas de pescado y huesos de Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente se alimentaban de pterosaurios, pero Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretácico de los grandes osos grizzly, con preferencia por la pesca, aunque sin duda carroñeaba y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas.

En 2009, Dal Sasso y colegas. informaron los resultados de la tomografía computarizada de rayos X del hocico MSNM V4047. Como todos los agujeros en el exterior se comunicaban con un espacio en el interior del hocico, los autores especularon que Spinosaurus tenía receptores de presión dentro del espacio que le permitían sostener su hocico en la superficie del agua para Detectar especies de presas nadando sin verlas. Un estudio de 2013 realizado por Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield concluyó que los datos biomecánicos sugieren que el Spinosaurus no era un piscívoro obligado y que su dieta estaba más estrechamente asociada con el tamaño de cada individuo.. La morfología rostral característica de Spinosaurus permitía que sus mandíbulas resistieran la flexión en dirección vertical, pero sus mandíbulas estaban mal adaptadas con respecto a resistir la flexión lateral en comparación con otros miembros de este grupo (Baryonyx i>) y caimanes modernos. Esto sugiere que el Spinosaurus se alimentaba de peces con mayor regularidad que de animales terrestres, aunque también se los consideraba depredadores de los primeros. En 2022, Sakamoto estimó que el Spinosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 4.829 newtons y una fuerza de mordida posterior de 11.936 newtons. Con base en esta estimación, afirmó que las mandíbulas de Spinosaurus están adaptadas para generar velocidades de cierre relativamente más rápidas con menos fuerza de entrada muscular, lo que indica que el animal probablemente mató a su presa con mandíbulas de chasquido rápido en lugar de con mandíbulas lentas. Mordeduras aplastantes, un rasgo comúnmente observado en animales que tienen un hábito de alimentación semiacuático.

Hábitos acuáticos

Un análisis de isótopos realizado en 2010 por Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos, incluidos los dientes de Spinosaurus, indican estilos de vida semiacuáticos. Se compararon las proporciones de isótopos del esmalte dental y de otras partes de Spinosaurus (que se encuentran en Marruecos y Túnez) y de otros depredadores de la misma zona como Carcharodontosaurus con composiciones isotópicas de especies contemporáneas. terópodos, tortugas y cocodrilos. El estudio encontró que los dientes de Spinosaurus de cinco de las seis localidades muestreadas tenían proporciones de isótopos de oxígeno más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos en comparación con otros dientes de terópodos de las mismas localidades. Los autores postularon que el Spinosaurus cambiaba entre hábitats terrestres y acuáticos para competir por el alimento con grandes cocodrilos y otros grandes terópodos, respectivamente. Sin embargo, un estudio de 2018 realizado por Donald Henderson refuta la afirmación de que el Spinosaurus era semiacuático. Al estudiar la flotabilidad de los pulmones de los cocodrilos y compararla con la ubicación de los pulmones del Spinosaurus, se descubrió que el Spinosaurus no podía hundirse ni sumergirse debajo de la superficie del agua. También era capaz de mantener toda su cabeza sobre la superficie del agua mientras flotaba, al igual que otros terópodos no acuáticos. Además, el estudio encontró que el Spinosaurus tenía que batir continuamente sus patas traseras para evitar volcarse de costado, algo que los animales semiacuáticos existentes no necesitan hacer. Por lo tanto, Henderson teorizó que el Spinosaurus probablemente no cazaba completamente sumergido en agua como se había planteado anteriormente, sino que habría pasado gran parte de su tiempo en tierra o en aguas poco profundas.

Estudios recientes de las vértebras de la cola del Spinosaurus refutan la propuesta de Henderson de que el Spinosaurus habitaba principalmente áreas terrestres cercanas y en aguas poco profundas y era demasiado flotante para sumergirse.. Los estudios de la cola, gracias a los fósiles recuperados y analizados por Ibrahim, Pierce, Lauder y Sereno y sus colegas en 2018, indican que el Spinosaurus tenía una cola con quilla que estaba bien adaptada para impulsar al animal a través del agua. Las espinas neurales alargadas y los galones, que llegan hasta el final de la cola en los lados dorsal y ventral, indican que el Spinosaurus podía nadar de manera similar a los cocodrilos modernos. A través de la experimentación de Lauder y Pierce, se descubrió que la cola de Spinosaurus tenía ocho veces más empuje hacia adelante que las colas de terópodos terrestres como Coelophysis y Allosaurus, además de ser dos veces más eficiente para lograr empuje hacia adelante. El descubrimiento indica que el Spinosaurus puede haber tenido un estilo de vida comparable al de los caimanes y cocodrilos modernos, permaneciendo en el agua durante largos períodos de tiempo mientras cazaba.

David Hone y Thomas Holtz publicaron un artículo en 2021 en el que sostienen que la anatomía del Spinosaurus es más consistente con un estilo de vida generalista costero que con un depredador de persecución acuática activa como sugiere Ibrahim. Destacan la posición de las fosas nasales y las órbitas como una de las razones por las que un estilo de vida similar al del cocodrilo es poco probable: están posicionadas ventralmente de tal manera que toda la cabeza tendría que ser levantada ineficazmente fuera del agua para poder respirar. Además, argumentan que la forma general del cuerpo del Spinosaurus está mal adaptada a este estilo de vida, basándose en la cantidad de resistencia al agua y la inestabilidad acuática de la vela, así como en el tronco rígido y aparentemente poco musculoso. cola. Los animales como los cocodrilos necesitan un cuerpo flexible para moverse en el agua y realizar giros bruscos cuando persiguen a sus presas, y esto se contradice directamente con los hallazgos de Hone y Holtz.

Un estudio de 2022 realizado por Fabbri et al., hizo comparaciones de Spinosaurus& #39; estructura ósea y la comparó con la de Baryonyx y Suchomimus. El estudio reveló que Spinosaurus y Baryonyx tenían huesos densos, lo que les permitía bucear y perseguir presas bajo el agua. En comparación con estos, Suchomimus tenía huesos más huecos, lo que sugiere que prefería cazar en aguas poco profundas. Estos hallazgos también sugieren que varios géneros de espinosáuridos eran más dispares ecológicamente de lo que se creía anteriormente, ya que algunos se adaptaban mejor a la caza en ambientes subacuáticos que otros géneros estrechamente relacionados.

Ese mismo año, contradiciendo el estudio de Fabbri y sus colegas, Sereno y sus colegas sugirieron que el Spinosaurus era totalmente bípedo en tierra y un nadador de superficie inestable y de movimiento lento en aguas profundas. Sus resultados, tomados de la reconstrucción de un modelo de TC del esqueleto y luego agregando aire y músculos internos. Sus resultados, junto con los fósiles de Spinosaurus que mostraron que también vivió tierra adentro a lo largo de ríos y lagos, sugieren que era un piscívoro semiacuático de emboscada que prefería ambientes costeros tanto a lo largo de las costas como tierra adentro a lo largo de los ríos. y lagos. Al mismo tiempo, sugirieron que la gran aleta caudal probablemente se utilizaba más para exhibir que para nadar, ya que las colas en los animales vivos tienen la misma función cuando poseen espinas neurales comparablemente altas.

Locomoción y postura

Aunque tradicionalmente se lo representa en la comunidad científica como un bípedo, el Spinosaurus fue representado a menudo a mediados del siglo XX como un cuadrúpedo obligado similar al Dimetrodon. A partir de mediados de la década de 1970, se planteó la hipótesis de que el Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional, reforzada por el descubrimiento de Baryonyx, un pariente con brazos robustos. Debido a la masa de las supuestas jorobas dorsales grasas del Spinosaurus, Bailey (1997) se abrió a la posibilidad de una postura cuadrúpeda, lo que llevó a nuevas restauraciones de la misma como tal. Los terópodos, incluidos los espinosáuridos, no podían pronar las manos (rotar el antebrazo de modo que la palma mirara hacia el suelo), pero sí era posible una posición de descanso en el costado de la mano, como lo demuestran las huellas fósiles de un terópodo del Jurásico temprano. La hipótesis de que el Spinosaurus tenía una marcha cuadrúpeda típica cayó en desgracia; sin embargo, todavía se creía que los espinosáuridos podrían haberse agachado en una postura cuadrúpeda, debido a limitaciones biológicas y fisiológicas.

La posibilidad de un Spinosaurus cuadrúpedo fue reavivada por un artículo de 2014 de Ibrahim y sus colegas que describían nuevo material del animal. El artículo encontró que las extremidades traseras del Spinosaurus eran mucho más cortas de lo que se creía anteriormente, y que su centro de masa estaba ubicado en el punto medio de la región del tronco, a diferencia de cerca de la cadera como en los terópodos bípedos típicos.. Por lo tanto, se propuso que el Spinosaurus estaba mal adaptado para la locomoción terrestre bípeda y debía haber sido un cuadrúpedo obligado en tierra. La reconstrucción utilizada en el estudio fue una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, escalada a lo que se suponía que eran las proporciones correctas. El paleontólogo John Hutchinson, del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres, expresó su escepticismo ante la nueva reconstrucción y advirtió que el uso de diferentes especímenes puede dar lugar a quimeras inexactas. Scott Hartman también expresó críticas porque creía que las piernas y la pelvis estaban escaladas de manera incorrecta (27% demasiado cortas) y no coincidían con las longitudes publicadas. Sin embargo, Mark Witton expresó su acuerdo con las proporciones reportadas en el artículo. En su redescripción de Sigilmassasaurus en 2015, Evers y sus colegas argumentaron que Sigilmassasaurus era de hecho un género distinto de Spinosaurus y, por lo tanto, dudaban si el El material asignado a Spinosaurus por Ibrahim et al. debe asignarse a Spinosaurus o Sigilmassasaurus. En 2018, un análisis de Henderson encontró que el Spinosaurus probablemente era competente en la locomoción terrestre bípeda; En cambio, se descubrió que el centro de masa estaba cerca de las caderas, lo que permitía al Spinosaurus mantenerse erguido como otros terópodos bípedos.

Ontogenia

Una falange ungueal que mide 21 milímetros (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus juvenil muy joven indica que el terópodo desarrolló sus adaptaciones semiacuáticas a una edad muy temprana o al nacer y las mantuvo durante toda su vida. Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco y Cristiano Dal Sasso y sus colegas, provenía de un animal que medía 1,78 metros (5,8 pies) (suponiendo que se pareciera a una versión más pequeña del adulto), lo que lo convierte en el espécimen más pequeño. de Spinosaurus actualmente conocido.

Paleoambiente

El entorno habitado por Spinosaurus sólo se conoce parcialmente y cubre gran parte de lo que hoy es el norte de África. La región de África Spinosaurus se conserva en fechas de hace 112 a 93,5 millones de años, aunque se ha encontrado un ejemplar potencial en depósitos del Campaniano. Un estudio de 1996 concluyó a partir de fósiles marroquíes que Spinosaurus, Carcharodontosaurus y Deltadromeus "se distribuyeron por el norte de África durante el Cretácico tardío (Cenomaniano).." Aquellos Spinosaurus que vivieron en la Formación Bahariya de lo que ahora es Egipto pueden haber tenido que lidiar con las condiciones costeras en marismas y canales, viviendo en bosques de manglares junto con depredadores dinosaurios de tamaño similar Bahariasaurus y Carcharodontosaurus, los saurópodos titanosaurios Paralititan y Aegyptosaurus, crocodilomorfos, peces óseos y cartilaginosos, tortugas, lagartos y plesiosaurios. En la estación seca podría haber recurrido a cazar pterosaurios. Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de América del Norte, que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de peso, así como varios géneros más pequeños (Henderson, 1998; Holtz y colegas , 2004). Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos norteafricanos pueden haber sido suficientes para permitir la división de nichos como se ve entre las diferentes especies de depredadores que se encuentran hoy en la sabana africana (Farlow y Pianka, 2002).

En la cultura popular

Spinosaurus apareció en la película de 2001 Jurassic Park III, reemplazando a Tyrannosaurus como principal antagonista. El paleontólogo consultor de la película, John R. Horner, fue citado diciendo: "Si basamos el factor feroz en la longitud del animal, nunca existió nada en este planeta que pudiera igualar a esta criatura [< i>Espinosaurio]. Además, mi hipótesis es que el T-rex era en realidad un carroñero y no un asesino. Spinosaurus era realmente el animal depredador." Desde entonces se ha retractado de la declaración sobre T. rex es un carroñero. En la película, Spinosaurus era retratado como más grande y más poderoso que Tyrannosaurus: en una escena que representa una batalla entre los dos depredadores resucitados, Spinosaurus emerge victorioso rompiendo el cuello del Tyrannosaurus'. En la cuarta película, Jurassic World, hay un guiño a esta pelea donde el T. rex atraviesa el esqueleto de un Spinosaurus en la pelea culminante cerca del final de la película. El mismo Spinosaurus de la tercera película regresa en la cuarta temporada de Jurassic World: Camp Cretaceous.

Spinosaurus se ha representado durante mucho tiempo en libros populares sobre dinosaurios, aunque sólo recientemente ha habido suficiente información sobre los espinosáuridos para una descripción precisa. Después de una influyente reconstrucción esquelética de 1955 realizada por Lapparent y Lavocat basada en un diagrama de Stromer de 1936, ha sido tratado como un terópodo erguido generalizado, con un cráneo similar al de otros terópodos grandes y una vela en su espalda, incluso con cuatro dedos. manos.

Además de películas, figuras de acción, videojuegos y libros, Spinosaurus ha aparecido en sellos postales de países como Angola, Gambia y Tanzania.