Especies de anillos

En biología, una especie anular es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales se cruza con poblaciones relacionadas estrechamente ubicadas, pero para las cuales existen al menos dos "poblaciones finales".; en la serie, que están muy lejanamente relacionados con el entrecruzamiento, aunque existe un flujo genético potencial entre cada uno de ellos “vinculados”. población y la siguiente. Estas "poblaciones finales" no reproductivas, aunque genéticamente conectadas, son un problema. pueden coexistir en la misma región (simpatría), cerrando así un “anillo”. También se utiliza el término alemán Rassenkreis, que significa círculo de razas.

Las especies de anillos representan especiación y han sido citadas como evidencia de evolución. Ilustran lo que sucede con el tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en las poblaciones vivas, lo que normalmente sucede con el tiempo entre poblaciones ancestrales fallecidas hace mucho tiempo y poblaciones vivas, en las que los intermedios se han extinguido. El biólogo evolutivo Richard Dawkins señala que las especies anulares "sólo nos muestran en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión temporal".

Formalmente, la cuestión es que la interfertilidad (capacidad de cruzarse) no es una relación transitiva; si A se reproduce con B y B se reproduce con C, no significa que A se reproduce con C y, por lo tanto, no define una relación de equivalencia. Una especie de anillo es una especie con un contraejemplo de la transitividad del mestizaje. Sin embargo, no está claro si alguno de los ejemplos de especies de anillos citados por los científicos realmente permite el flujo de genes de un extremo a otro, y muchos de ellos son debatidos y cuestionados.

Historia

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  El Larus las gaviotas se entrecruzan en un anillo alrededor del ártico. 1: L. fuscus, 2: Población siberiana L. fuscus3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus
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  Herring gullLarus argentatus) (frontera) y menor goma de espalda negra (Larus fuscus) (detrás) en Noruega: dos fenotipos con diferencias claras

La especie anular clásica es la gaviota Larus. En 1925, Jonathan Dwight descubrió que el género formaba una cadena de variedades alrededor del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, han surgido dudas sobre si se trata de una especie de anillo real. En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que la reinita verdosa se había extendido desde Nepal alrededor de la meseta tibetana, mientras se adaptaba a cada nuevo entorno, y se reencontró en Siberia, donde las puntas ya no se cruzan. Estos y otros descubrimientos llevaron a Mayr a formular por primera vez una teoría sobre las especies de anillos en su estudio de 1942 Sistemática y origen de las especies. También en la década de 1940, Robert C. Stebbins describió las salamandras Ensatina del Valle Central de California como una especie de anillo; pero nuevamente, algunos autores como Jerry Coyne consideran incorrecta esta clasificación. Finalmente, en 2012, el primer ejemplo de una especie de anillo en plantas se encontró en un tártago, formando un anillo alrededor del Mar Caribe.

Especiación

El biólogo Ernst Mayr defendió el concepto de especie anular, afirmando que demostraba inequívocamente el proceso de especiación. Una especie en anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica, "que ilustra cómo pueden surgir nuevas especies a través de una "superposición circular", sin interrupción del flujo de genes a través de las poblaciones intermedias..." Sin embargo, Jerry Coyne y H. Allen Orr señalan que las especies de anillos modelan más fielmente la especiación parapátrica.

Las especies de anillos a menudo atraen el interés de biólogos evolutivos, sistemáticos e investigadores de la especiación, lo que genera ideas que invitan a la reflexión y confusión sobre su definición. Los estudiosos contemporáneos reconocen que los ejemplos en la naturaleza han demostrado ser raros debido a diversos factores, como limitaciones en la delineación taxonómica o, "celo taxonómico", explicado por el hecho de que los taxónomos clasifican los organismos en "especies", mientras que las especies de anillos a menudo no pueden ajustarse a esta definición. Otras razones, como la interrupción del flujo genético debido a la "divergencia del vicariato" y también se han citado poblaciones fragmentadas debido a la inestabilidad climática.

Las especies en anillo también presentan un caso interesante del problema de las especies para quienes buscan dividir el mundo vivo en especies discretas. Todo lo que distingue una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones conectadas; Si una cantidad suficiente de las poblaciones conectadas dentro del anillo mueren como para cortar la conexión reproductiva, entonces la especie del anillo' las poblaciones distales serán reconocidas como dos especies distintas. El problema es si cuantificar todo el anillo como una sola especie (a pesar de que no todos los individuos se cruzan) o clasificar cada población como una especie distinta (a pesar de que se cruza con sus vecinos más cercanos). Las especies en anillo ilustran que los límites entre especies surgen gradualmente y a menudo existen en un continuo.

Ejemplos

Muchos ejemplos han sido documentados en la naturaleza. Existe un debate sobre gran parte de la investigación, y algunos autores citan evidencia en contra de su existencia por completo. Los siguientes ejemplos proporcionan evidencia de que, a pesar del número limitado de ejemplos concretos e idealizados en la naturaleza, los continuos de especies existen y se pueden encontrar en los sistemas biológicos. Esto a menudo se caracteriza por clasificaciones a nivel de subespecies, como clinas, ecotipos, complejos y variedades. Muchos ejemplos han sido cuestionados por los investigadores, e igualmente "muchos de los casos [propuestos] han recibido muy poca atención por parte de los investigadores, lo que dificulta evaluar si muestran las características de las especies de anillos ideales".

La siguiente lista brinda ejemplos de especies de anillos que se encuentran en la naturaleza. Algunos de los ejemplos, como el complejo de gaviota Larus, la reinita verdosa de Asia y las salamandras Ensatina de América, han sido objeto de controversia.

• Acanthiza pusilla y A. ewingii
• Acacia karroo
• Alauda skylarksAlauda arvensis, A. japonica y A. gulgula)
• Alophoixus
• Aulostomus (Trumpetfish)
• Camarhynchus psittacula y C. pauper
• Chaerephon pumilus especies complejas
• Ensatina salamandras
• Euphorbia tithymaloides es un grupo dentro de la familia de espionaje que ha reproducido y evolucionado en un anillo a través de Centroamérica y el Caribe, reuniéndose en las Islas Vírgenes donde parecen ser morfológica y ecológicamente distintos.
• Gran teta (sin embargo, algunos estudios disputan este ejemplo)
• El verdor verdosoPhylloscopus trochiloides) forma un anillo de especies, alrededor del Himalaya. Se cree que se diseminó desde Nepal alrededor de la inhóspita meseta tibetana, para reunirse en Siberia, donde el plumbeitarsus y el viridanus parecía no reproducirse mutuamente.
• Hoplitis producta
• Casa del ratón
• Junonia coenia y J. genoveva/J. evarete
• Lalage leucopygialis, L. nigra, y L. sueurii
• Larus Las gaviotas forman una "ringa" circumpolar alrededor del Polo Norte. La gaviota de arenque europeaL. argentatus argenteus), que vive principalmente en Gran Bretaña e Irlanda, puede híbrido con la gaviota de arenque americano (L. Smithsonianus), (viviendo en América del Norte), que también puede hibrida con la gaviota Vega o East SiberianL. vegae), la subespecies occidental de la cual, la gaviota de Birula (L. vegae birulai), puede híbrido con la gaviota de Heuglin (L. heuglini), que a su vez puede hibridarse con la goma de Siberian menor de espalda negra (L. fuscus). Los cuatro viven al norte de Siberia. El último es el representante oriental de las gaviotas menos respaldadas por el negro en Europa noroccidental, incluyendo Gran Bretaña. Las gaviotas menos respaldadas por el negro y las gaviotas de arenque son suficientemente diferentes que no se hibridan normalmente; por lo tanto el grupo de gaviotas forma un continuum excepto donde los dos linajes se encuentran en Europa. Sin embargo, un estudio genético de 2004 titulado "El complejo de gaviotas de arenque no es una especie de anillo" ha demostrado que este ejemplo es mucho más complejo que el que se presenta aquí (Liebers et al., 2004): este ejemplo sólo habla al complejo de especies de la gaviota clásica de arenque a través de la gaviota de menor respaldo negro. Hay varios otros ejemplos taxonómicos poco claros que pertenecen al mismo complejo de especies, como la gaviota de patas amarillas (p. ej.L. michahellis), glaucous gull (L. hyperboreus), y Caspian gull (L. cachinnans).
• Pelophylax nigromaculatus y P. porosus/P. porosus brevipodus (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie de anillo)
• Pernis ptilorhynchus y P. celebensis
• Perognathus amplus y P. longimembris
• Peromyscus maniculatus
• Phellinus
• Platycercus elegans complejo (Crimson rosella)
• Drosophila paulistorum
• Phylloscopus collybita y P. sindianus
• Phylloscopus (Vírgenes bárbaros)
• Powelliphanta
• Rhymogona silvatica y R. cervina (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie de anillo)
• Melospiza melodia, una canción gorrión, forma un anillo alrededor de la Sierra Nevada de California con las subespecies heermanni y falacia reunión en las inmediaciones del Paso San Gorgonio.
• Todiramphus chloris y T. canmominus