Especie clave

El jaguar: una especie de piedra clave, insignia y paraguas, y un depredador de ápice

El castor: una especie de piedra clave y creador de hábitat, responsable de la creación de lagos, canales y humedales que irrigan grandes bosques y crean ecosistemas

Una especie clave es una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno natural en relación con su abundancia, un concepto introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine. Las especies clave juegan un papel crítico en el mantenimiento de la estructura de una comunidad ecológica, afectando a muchos otros organismos en un ecosistema y ayudando a determinar los tipos y cantidades de otras especies en la comunidad. Sin especies clave, el ecosistema sería radicalmente diferente o dejaría de existir por completo. Algunas especies clave, como el lobo, también son depredadores ápice.

La función que desempeña una especie de piedra angular en su ecosistema es análoga a la función de una piedra angular en un arco. Mientras que la clave está bajo la menor presión de cualquiera de las piedras en un arco, el arco aún se derrumba sin ella. De manera similar, un ecosistema puede experimentar un cambio dramático si se elimina una especie clave, aunque esa especie fuera una pequeña parte del ecosistema según las medidas de biomasa o productividad. Se convirtió en un concepto popular en la biología de la conservación, junto con las especies insignia y paraguas. Aunque el concepto se valora como un descriptor de interacciones entre especies particularmente fuertes y ha permitido una comunicación más fácil entre los ecologistas y los encargados de formular políticas de conservación, ha sido criticado por simplificar en exceso los sistemas ecológicos complejos.

Historia

Ochre SeastarsPisaster ochraceus), un depredador de piedra clave

Mejillones de CaliforniaMytilus californianus), la presa de la estrella del mar

El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine. Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluidas las estrellas de mar y los mejillones. Retiró la estrella de mar de un área y documentó los efectos en el ecosistema. En su artículo de 1966, Complejidad de la red alimentaria y diversidad de especies, Paine había descrito un sistema de este tipo en Makah Bay en Washington. En su artículo de 1969, Paine propuso el concepto de especie clave, usando Pisaster ochraceus, una especie de estrella de mar generalmente conocida como estrella de mar ocre, y Mytilus californianus, una especie de mejillón, como un ejemplo primario. La estrella de mar ocre es un depredador generalista y se alimenta de quitones, lapas, caracoles, percebes, equinoideos e incluso crustáceos decápodos. El alimento favorito de estas estrellas de mar es el mejillón, que es un competidor dominante por el espacio en las rocas. La estrella de mar ocre mantiene controlada la población de mejillones junto con las otras presas, lo que permite que coexistan otras algas, esponjas y anémonas que la estrella de mar ocre no consume. Cuando Paine eliminó la estrella de mar ocre, los mejillones rápidamente superaron a las otras especies y los desplazaron. El concepto se hizo popular en la conservación, se implementó en una variedad de contextos y se movilizó para generar apoyo para la conservación, especialmente donde las actividades humanas habían dañado los ecosistemas, como al eliminar a los depredadores clave.

Definiciones

Paine definió una especie clave como una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno en relación con su abundancia. Davic la definió operativamente en 2003 como "una especie que interactúa fuertemente cuyo efecto de arriba hacia abajo sobre la diversidad de especies y la competencia es grande en relación con su dominancia de biomasa dentro de un grupo funcional".

Una especie clave clásica es un depredador que evita que una especie herbívora en particular elimine las especies de plantas dominantes. Si el número de presas es bajo, los depredadores clave pueden ser aún menos abundantes y seguir siendo efectivos. Sin embargo, sin los depredadores, las presas herbívoras explotarían en número, acabarían con las plantas dominantes y alterarían drásticamente el carácter del ecosistema. El escenario exacto cambia en cada ejemplo, pero la idea central sigue siendo que a través de una cadena de interacciones, una especie no abundante tiene un impacto enorme en las funciones del ecosistema. Por ejemplo, se cree que el gorgojo herbívoro Euhrychiopsis lecontei tiene efectos clave en la diversidad de plantas acuáticas al alimentarse de la molesta milenrama de agua euroasiática en las aguas de América del Norte. De manera similar, la especie de avispa Agelaia vicina ha sido etiquetada como una especie clave por su tamaño de nido sin igual, tamaño de colonia y alta tasa de producción de cría. La diversidad de sus presas y la cantidad necesaria para sostener su alta tasa de crecimiento tienen un impacto directo en otras especies a su alrededor.

El concepto clave se define por sus efectos ecológicos, y estos a su vez lo hacen importante para la conservación. En esto se superpone con varios otros conceptos de conservación de especies, como especies emblemáticas, especies indicadoras y especies paraguas. Por ejemplo, el jaguar es un gran felino carismático que cumple con todas estas definiciones:

El jaguar es una especie paraguas, especies emblemáticas y indicador de calidad del desierto. Promueve los objetivos de la recuperación carnívora, la protección y restauración de la conectividad a través del bosque de Madrean y las zonas ribereñas, y la protección y restauración de las... Un sistema de reserva que protege los jaguares es un paraguas para muchas otras especies.... el jaguar [es] una piedra clave en América subtropical y tropical...

—David Maehr et al, 2001

Depredadoras

Nutrias marinas y bosques de algas marinas

Los erizos de mar como este erizo de mar púrpura pueden dañar los bosques de algas masticando a través de mantenedores de algas

La nutria marina es un importante depredador de erizos marinos, lo que lo convierte en una especie clave para los bosques de algas.

Las nutrias marinas protegen los bosques de algas del daño causado por los erizos de mar. Cuando las nutrias marinas de la costa oeste de América del Norte fueron cazadas comercialmente por su pelaje, su número cayó a niveles tan bajos (menos de 1000 en el océano Pacífico norte) que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los erizos, a su vez, pastaron tan intensamente en las presas de algas marinas que los bosques de algas marinas desaparecieron en gran medida, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido restaurar el ecosistema de algas marinas. Por ejemplo, en el sureste de Alaska se liberaron unas 400 nutrias marinas, y se han reproducido para formar una población cercana a los 25.000.

El lobo, el máximo depredador de Yellowstone

Recuperación de sauce Riparian en Blacktail Creek, Parque Nacional Yellowstone, después de la reintroducción de lobos.

Los depredadores clave pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al evitar que una sola especie se vuelva dominante. Pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular. La introducción o eliminación de un depredador clave, o los cambios en su densidad de población, pueden tener efectos drásticos en cascada sobre el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los herbívoros de un pastizal pueden impedir que una sola especie dominante tome el control.

La eliminación del lobo gris del Gran Ecosistema de Yellowstone tuvo un profundo impacto en la pirámide trófica. Sin depredación, los herbívoros comenzaron a abusar de muchas especies de ramoneo leñoso, lo que afectó a las poblaciones de plantas del área. Además, los lobos a menudo evitaban que los animales pastaran en las áreas ribereñas, lo que protegía a los castores de que sus fuentes de alimento fueran invadidas. La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo sobre las poblaciones de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo de sauces y coníferas a lo largo de Blacktail Creek debido a la falta de depredación provocó la incisión del canal porque los castores ayudaron a reducir la velocidad del agua, lo que permitió que la tierra permaneciera en su lugar. Además, la depredación mantiene características hidrológicas tales como arroyos y arroyos en condiciones normales de funcionamiento. Cuando se reintrodujeron los lobos, la población de castores y todo el ecosistema ribereño se recuperaron drásticamente en unos pocos años.

Estrellas de mar y otros depredadores no ápices

Como lo describió Paine en 1966, algunas estrellas de mar (p. ej., Pisaster ochraceus) pueden depredar erizos de mar, mejillones y otros mariscos que no tienen otros depredadores naturales. Si la estrella de mar se elimina del ecosistema, la población de mejillones explota sin control, expulsando a la mayoría de las otras especies. El reciente inicio de la enfermedad de desgaste de las estrellas de mar en los Estados Unidos ha causado indirectamente que las poblaciones de mejillones dominen en muchos hábitats intermareales.

Estas criaturas no tienen por qué ser depredadores acérrimos. Las estrellas de mar son presa de tiburones, rayas y anémonas de mar. Las nutrias marinas son presa de las orcas.

El jaguar, cuyo número en América Central y del Sur ha sido clasificado como casi amenazado, actúa como un depredador clave por su dieta muy variada, lo que ayuda a equilibrar el ecosistema de la jungla de mamíferos con su consumo de 87 especies diferentes de presas. El león es otra especie clave.

Acorn Bankia, Banksia prionotes, es periódicamente la única fuente de néctar para importantes polinizadores, mieleaters.

Mutualistas

Los mutualistas de Keystone son organismos que participan en interacciones mutuamente beneficiosas, cuya pérdida tendría un profundo impacto en el ecosistema en su conjunto. Por ejemplo, en la región de Avon Wheatbelt de Australia Occidental, hay un período de cada año en que Banksia prionotes (Banksia de bellota) es la única fuente de néctar para los comedores de miel, que juegan un papel importante en la polinización de numerosas especies de plantas. Por lo tanto, la pérdida de esta especie de árbol probablemente causaría el colapso de la población de mieleros, con profundas implicaciones para todo el ecosistema. Otro ejemplo son los frugívoros, como el casuario, que esparce las semillas de muchos árboles diferentes. Algunas semillas no crecerán a menos que hayan pasado por un casuario.

Ingenieras

Prairie pueblo de perros. Dibujo de Josiah Gregg, 1844

Un término que se usa junto con piedra angular es ingeniero de ecosistemas. En América del Norte, el perrito de las praderas es un ingeniero de ecosistemas. Las madrigueras de los perritos de las praderas proporcionan las áreas de anidación para los chorlitos de montaña y los búhos de madriguera. Los sistemas de túneles de perros de la pradera también ayudan a canalizar el agua de lluvia hacia la capa freática para evitar la escorrentía y la erosión, y también pueden servir para cambiar la composición del suelo en una región al aumentar la aireación y revertir la compactación del suelo que puede ser el resultado del pastoreo de ganado. Los perritos de las praderas también recortan la vegetación alrededor de sus colonias, tal vez para eliminar cualquier cobertura para los depredadores. Especies de pastoreo como el bisonte de las llanuras, que es otra especie clave, el berrendo y el venado bura han mostrado una propensión a pastar en la misma tierra utilizada por los perritos de las praderas.

La presa Beaver, una construcción animal que tiene un efecto transformador en el medio ambiente

El castor es un ingeniero de ecosistemas bien conocido y una especie clave. Transforma su territorio de un arroyo a un estanque o pantano. Los castores afectan el medio ambiente primero alterando los bordes de las áreas ribereñas al talar árboles más viejos para usarlos en sus represas. Esto permite que los árboles más jóvenes tomen su lugar. Las represas de castores alteran el área ribereña en la que se establecen. Dependiendo de la topografía, los suelos y muchos factores, estas represas cambian los bordes ribereños de los arroyos y ríos en humedales, prados o bosques ribereños. Se ha demostrado que estas represas son beneficiosas para una miríada de especies, incluidos anfibios, salmones y pájaros cantores.

En la sabana africana, los herbívoros más grandes, especialmente los elefantes, dan forma a su entorno. Los elefantes destruyen árboles, dejando espacio para las especies de pastos y creando un hábitat para varias especies de animales pequeños. Sin estos animales, gran parte de la sabana se convertiría en bosque. En la cuenca del río Amazonas, los pecaríes producen y mantienen revolcaderos que son utilizados por una amplia variedad de especies. Estudios australianos han encontrado que los peces loro en la Gran Barrera de Coral son los únicos peces de arrecife que constantemente raspan y limpian el coral en el arrecife. Sin estos animales, la Gran Barrera de Coral estaría bajo una gran presión.

En el Serengeti, la presencia de suficientes ñus en estos pastizales promueve el crecimiento de árboles, lo que a su vez reduce la probabilidad de incendios forestales. El documental Las Reglas del Serengeti documenta esto en detalle.

Limitaciones

Aunque el concepto de especie clave tiene un valor para describir interacciones entre especies particularmente fuertes y para permitir una comunicación más fácil entre los ecologistas y los encargados de formular políticas de conservación, ha sido criticado por L. S. Mills y sus colegas por simplificar demasiado los sistemas ecológicos complejos. El término se ha aplicado ampliamente en diferentes ecosistemas ya depredadores, presas y plantas (productores primarios), inevitablemente con diferentes significados ecológicos. Por ejemplo, eliminar a un depredador puede permitir que otros animales crezcan hasta el punto en que eliminen a otras especies; eliminar una especie de presa puede hacer que las poblaciones de depredadores se desplomen, o puede permitir que los depredadores lleven a otras especies de presa a la extinción; y eliminar una especie de planta puede resultar en la pérdida de animales que dependen de ella, como polinizadores y dispersores de semillas. Los castores también han sido llamados piedra angular, no por comer otras especies sino por modificar el medio ambiente de manera que afectaba a otras especies. Por lo tanto, el término ha recibido significados bastante diferentes en diferentes casos. En opinión de Mills, el trabajo de Paine mostró que algunas especies a veces pueden tener interacciones extremadamente fuertes dentro de un ecosistema en particular, pero eso no implica automáticamente que otros ecosistemas tengan una estructura similar.