Especie

En biología, una especie es la unidad básica de clasificación y un rango taxonómico de un organismo, así como una unidad de biodiversidad. Una especie a menudo se define como el grupo más grande de organismos en el que dos individuos cualesquiera del sexo o tipos de apareamiento apropiados pueden producir descendencia fértil, generalmente por reproducción sexual. Otras formas de definir especies incluyen su cariotipo, secuencia de ADN, morfología, comportamiento o nicho ecológico. Además, los paleontólogos utilizan el concepto de cronoespecies ya que no se puede examinar la reproducción fósil.

La estimación rigurosa más reciente del número total de especies de eucariotas es de entre 8 y 8,7 millones. Sin embargo, solo alrededor del 14% de estos se habían descrito en 2011.

Todas las especies (excepto los virus) reciben un nombre de dos partes, un "binomial". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se llama el nombre específico o el epíteto específico (en la nomenclatura botánica, también a veces en la nomenclatura zoológica). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las cuatro especies del género Boa , siendo constrictor el epíteto de la especie.

Si bien las definiciones dadas anteriormente pueden parecer adecuadas a primera vista, cuando se miran más de cerca representan conceptos de especies problemáticas. Por ejemplo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven confusos con la hibridación, en un complejo de especies de cientos de microespecies similares y en una especie de anillo. Además, entre los organismos que se reproducen solo asexualmente, el concepto de especie reproductiva se desmorona y cada clon es potencialmente una microespecie. Aunque ninguna de estas son definiciones totalmente satisfactorias, y aunque el concepto de especie puede no ser un modelo perfecto de la vida, sigue siendo una herramienta increíblemente útil para los científicos y conservacionistas para estudiar la vida en la Tierra, independientemente de las dificultades teóricas. Si las especies fueran fijas y claramente distintas unas de otras, no habría problema, pero los procesos evolutivos hacen que las especies cambien. Esto obliga a los taxónomos a decidir, por ejemplo, cuándo ha ocurrido un cambio suficiente para declarar que un linaje debe dividirse en múltiples cronoespecies, o cuándo las poblaciones han divergido para tener suficientes estados de carácter distintos para ser descritas como especies cladísticas.

Las especies fueron vistas desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como categorías fijas que podían ordenarse en una jerarquía, la gran cadena del ser. En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podían evolucionar con el tiempo suficiente. El libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especiesexplicó cómo las especies podrían surgir por selección natural. Esa comprensión se amplió en gran medida en el siglo XX a través de la genética y la ecología de poblaciones. La variabilidad genética surge de las mutaciones y la recombinación, mientras que los propios organismos son móviles, lo que lleva al aislamiento geográfico y la deriva genética con presiones de selección variables. En ocasiones, los genes pueden intercambiarse entre especies mediante transferencia horizontal de genes; nuevas especies pueden surgir rápidamente a través de la hibridación y la poliploidía; y las especies pueden extinguirse por una variedad de razones. Los virus son un caso especial, impulsados ​​por un equilibrio de mutación y selección, y pueden tratarse como cuasiespecie.

Definición

Los biólogos y taxónomos han hecho muchos intentos de definir las especies, comenzando por la morfología y avanzando hacia la genética. Los primeros taxonomistas como Linneo no tuvieron más remedio que describir lo que vieron: esto se formalizó más tarde como el concepto de especie tipológica o morfológica. Ernst Mayr enfatizó el aislamiento reproductivo, pero esto, como otros conceptos de especies, es difícil o incluso imposible de probar. Biólogos posteriores han intentado refinar la definición de Mayr con los conceptos de reconocimiento y cohesión, entre otros. Muchos de los conceptos son bastante similares o se superponen, por lo que no son fáciles de contar: el biólogo RL Mayden registró unos 24 conceptos y el filósofo de la ciencia John Wilkins contó 26.Wilkins agrupó además los conceptos de especies en siete tipos básicos de conceptos: (1) agamoespecies para organismos asexuales (2) bioespecies para organismos sexuales reproductivamente aislados (3) ecoespecies basadas en nichos ecológicos (4) especies evolutivas basadas en linaje (5) especies genéticas basado en el acervo genético (6) morfoespecies basadas en la forma o el fenotipo y (7) especies taxonómicas, una especie determinada por un taxónomo.

Especies tipológicas o morfológicas

Una especie tipológica es un grupo de organismos en el que los individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo), de modo que incluso las personas analfabetas a menudo reconocen el mismo taxón que los taxónomos modernos. Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían las especies. Este método se usó como un método "clásico" para determinar especies, como con Linneo al principio de la teoría evolutiva. Sin embargo, fenotipos diferentes no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se denominan morfoespecies .

En la década de 1970, Robert R. Sokal, Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación del concepto de especie morfológica, una especie fenética, definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero un fenotipo diferente de otros conjuntos. de organismos Difiere del concepto de especie morfológica en que incluye una medida numérica de distancia o similitud a las entidades de grupo basadas en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos.

Reconocimiento y cohesión especies

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y que se reconocen entre sí como parejas potenciales. Ampliando esto para permitir el aislamiento posterior al apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; no importa si las poblaciones pueden hibridarse con éxito, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar completamente sus respectivos acervos genéticos. El concepto biosemiótico de especie proporciona un mayor desarrollo del concepto de reconocimiento.

Similitud genética y especies de código de barras

En microbiología, los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias relacionadas de forma lejana, extendiéndose posiblemente a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los tipos de bacterias o arqueas con secuencias genéticas de ARN ribosomal 16S más similares entre sí en un 97 % deben verificarse mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie o no. (Consulte Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7 %.

El método de identidad de nucleótidos promedio cuantifica la distancia genética entre genomas completos, utilizando regiones de alrededor de 10.000 pares de bases. Con suficientes datos de los genomas de un género, se pueden usar algoritmos para categorizar especies, como para Pseudomonas avellanae en 2013, y para todas las bacterias y arqueas secuenciadas desde 2020.

El código de barras de ADN se ha propuesto como una forma de distinguir especies adecuadas incluso para que las utilicen los no especialistas. Uno de los códigos de barras es una región de ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa. Una base de datos, Barcode of Life Data Systems, contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación de que la taxonomía clásica y el código de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, deben conciliarse, ya que delimitan las especies de manera diferente. La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces en la identificación de especies.

Especies filogenéticas o cladísticas

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por una combinación única de estados de carácter en individuos comparables (semaforontes)". La base empírica (estados de carácter observados) proporciona la evidencia para respaldar hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. Pueden usarse marcadores moleculares para determinar diferencias genéticas diagnósticas en el ADN nuclear o mitocondrial de diversas especies. Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos, el estudio de los caracteres de nucleótidos utilizando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados.Las versiones del concepto de especie filogenética que enfatizan la monofilia o la diagnosticabilidad pueden conducir a la división de especies existentes, por ejemplo en Bovidae, al reconocer antiguas subespecies como especies, a pesar de que no existen barreras reproductivas y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica, diluyendo el concepto de especie y haciendo que la taxonomía sea inestable. Sin embargo, otros defienden este enfoque, considerando peyorativa la "inflación taxonómica" y etiquetando el punto de vista opuesto como "conservadurismo taxonómico"; alegando que es políticamente conveniente dividir las especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie,

A diferencia del concepto de especie biológica, una especie cladística no se basa en el aislamiento reproductivo: sus criterios son independientes de los procesos que son parte integral de otros conceptos. Por lo tanto, se aplica a los linajes asexuales. Sin embargo, no siempre proporciona límites claros e intuitivamente satisfactorios entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles.

Especies evolutivas

Una especie evolutiva, sugerida por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad de otras entidades a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas".Esto difiere del concepto de especie biológica en que incorpora la persistencia en el tiempo. Wiley y Mayden afirmaron que ven el concepto de especie evolutiva como "idéntico" al concepto de especie como linaje de Willi Hennig, y afirmaron que el concepto de especie biológica, "las diversas versiones" del concepto de especie filogenética y la idea de que las especies son del mismo tipo que los taxones superiores no son adecuados para estudios de biodiversidad (con la intención de estimar con precisión el número de especies). Sugirieron además que el concepto funciona tanto para las especies asexuales como para las que se reproducen sexualmente. Una versión del concepto es el "Concepto general de especies de linaje" de Kevin de Queiroz.

Especies ecológicas

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, llamado nicho, en el medio ambiente. De acuerdo con este concepto, las poblaciones forman grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies porque los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se dividen los recursos tienden a producir esos grupos.

Especies genéticas

Una especie genética, tal como la definen Robert Baker y Robert Bradley, es un conjunto de poblaciones entrecruzadas genéticamente aisladas. Esto es similar al concepto de especie biológica de Mayr, pero hace hincapié en el aislamiento genético más que en el reproductivo. En el siglo XXI, se puede establecer una especie genética comparando secuencias de ADN, pero antes había otros métodos disponibles, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas) y aloenzimas (variantes de enzimas).

Unidad evolutivamente significativa

Una unidad evolutivamente significativa (ESU) o "especies de vida silvestre" es una población de organismos considerados distintos para fines de conservación.

Cronoespecies

En paleontología, con solo anatomía comparada (morfología) de fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie. Durante la anagénesis (evolución, que no implica necesariamente la ramificación), los paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la extinguida filosóficamente a través de cambios continuos, lentos y más o menos uniformes. En tal secuencia de tiempo, los paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta se considere una especie diferente de sus antepasados.

Cuasiespecie viral

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que vivan ya que consisten en poco más que una cadena de ADN o ARN en una cubierta de proteína y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos de especies convencionales sean en gran medida inaplicables. Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, se rigen por un equilibrio mutación-selección. Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutral y altamente conectada (es decir, plana) en el panorama de aptitud física superará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "la cuasiespecie efecto" o la "supervivencia del más plano".El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha desarrollado desde 1962 un esquema taxonómico universal para virus; esto ha estabilizado la taxonomía viral.

Taxonomía y denominación

Nombres comunes y científicos

Los nombres comúnmente utilizados para los tipos de organismos suelen ser ambiguos: "gato" podría significar el gato doméstico, Felis catus , o la familia de los gatos, Felidae. Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, por lo que puma, puma, catamount, pantera, pintor y león de montaña significan Puma concolor en varias partes de América, mientras que "pantera" también puede significar jaguar ( Panthera onca ) de América Latina o el leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. Por el contrario, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales; se usan juntas en dos partes: el género como en Puma , y ​​el epíteto específico como en concolor .

Descripción de la especie

Una especie recibe un nombre taxonómico cuando un espécimen tipo se describe formalmente, en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona medios para identificar la nueva especie, diferenciándola de otras especies previamente descritas y relacionadas o confundibles y proporciona un nombre publicado válidamente (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo es aceptado para publicación. El material tipo generalmente se mantiene en un depósito permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite la verificación independiente y los medios para comparar especímenes. Se pide a los descriptores de nuevas especies que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, sean "apropiados, compactos, eufónicos, memorables y que no causen ofensas".

Abreviaturas

Los libros y artículos a veces intencionalmente no identifican completamente las especies, usando la abreviatura "sp". en singular o "spp." (representando la especie pluralis , el latín para especies múltiples) en el plural en lugar del nombre específico o epíteto (por ejemplo, Canis sp.). Esto ocurre comúnmente cuando los autores confían en que algunos individuos pertenecen a un género en particular, pero no están seguros de a qué especie pertenecen exactamente, como es común en la paleontología.

Los autores también pueden usar "spp." como una forma abreviada de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, usan el nombre del género sin el nombre o epíteto específico. Los nombres de géneros y especies suelen estar impresos en cursiva. Sin embargo, abreviaturas como "sp." no debe estar en cursiva.

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede usar "cf". antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr." (cerca) o "aff". (afín) se puede usar cuando la identidad no está clara pero la especie parece ser similar a la especie mencionada a continuación.

Códigos de identificación

Con el auge de las bases de datos en línea, se han ideado códigos para proporcionar identificadores de especies que ya están definidas, que incluyen:

• El Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) emplea un 'taxid' numérico o identificador de taxonomía , un "identificador único estable", por ejemplo, el taxid de Homo sapiens es 9606.
• La Enciclopedia de Kioto de Genes y Genomas (KEGG) emplea un código de tres o cuatro letras para un número limitado de organismos; en este código, por ejemplo, H. sapiens es simplemente hsa .
• UniProt emplea un "mnemónico de organismo" de no más de cinco caracteres alfanuméricos, por ejemplo, HUMANO para H. sapiens .
• El Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) proporciona un número único para cada especie. El LSID para Homo sapiens es urn:lsid:catalogueoflife.org:taxon:4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680:col20170225.

Agrupación y división

El nombramiento de una especie en particular, incluido el género (y los taxones superiores) en el que se ubica, es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinguibilidad de ese grupo de organismos. A medida que se dispone de más información, la hipótesis puede ser corroborada o refutada. A veces, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada dieron dos nombres distintos a organismos individuales identificados más tarde como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se da prioridad al nombre de la especie anterior y generalmente se conserva, y el nombre más nuevo se considera un sinónimo menor, un proceso llamado sinonimia . La división de un taxón en varios taxones, a menudo nuevos, se denomina división .. Sus colegas a menudo se refieren a los taxónomos como "agrupadores" o "divisores", según su enfoque personal para reconocer las diferencias o los puntos en común entre los organismos. La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a criterio de especialistas competentes, no se rige por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica.

Sentidos amplios y estrechos

Los códigos de nomenclatura que guían la denominación de las especies, incluido el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede cambiar los límites, también conocidos como circunscripción, en función de nueva evidencia. Entonces, las especies pueden necesitar ser distinguidas por las definiciones de límites utilizadas, y en tales casos los nombres pueden calificarse con sensu stricto ("en el sentido estricto") para denotar el uso en el significado exacto dado por un autor como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato("en el sentido amplio") denota un uso más amplio, por ejemplo, incluyendo otras subespecies. Otras abreviaturas como "auct". ("autor"), y calificadores como "non" ("no") se pueden usar para aclarar aún más el sentido en el que los autores especificados delinearon o describieron la especie.

El concepto de especie biológica de Mayr

La mayoría de los libros de texto modernos utilizan la definición de Ernst Mayr de 1942, conocida como el concepto de especie biológica, como base para una discusión más profunda sobre la definición de especie. También se le llama concepto reproductivo o de aislamiento. Esto define a una especie como

grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan real o potencialmente, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares.

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural. El uso de Mayr del adjetivo "potencialmente" ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren solo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza.

El problema de las especies

Es difícil definir una especie de manera que se aplique a todos los organismos. El debate sobre los conceptos de especies se denomina problema de las especies. El problema fue reconocido incluso en 1859, cuando Darwin escribió en Sobre el origen de las especies :

Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de creación.

Cuando el concepto de Mayr se rompe

Una definición simple de libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares, pero falla en varias situaciones:

• Cuando los organismos se reproducen asexualmente, como en los organismos unicelulares como las bacterias y otros procariotas, y los organismos pluricelulares partenogenéticos o apomícticos. Los códigos de barras y la filogenética se utilizan comúnmente en estos casos. El término cuasiespecie a veces se usa para entidades que mutan rápidamente como los virus.
• Cuando los científicos no saben si dos grupos de organismos morfológicamente similares son capaces de cruzarse; este es el caso de todas las formas de vida extintas en paleontología, ya que los experimentos de reproducción no son posibles.
• Cuando la hibridación permite un flujo génico sustancial entre especies.
• En las especies de anillo, cuando los miembros de poblaciones adyacentes en un rango de distribución ampliamente continuo se entrecruzan con éxito, pero los miembros de poblaciones más distantes no lo hacen.

La identificación de especies se dificulta por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estos pueden clasificarse en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (p. ej., convergencia morfológica, especies crípticas) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (p. ej., plasticidad fenotípica, múltiples etapas del ciclo de vida). Además, la transferencia horizontal de genes (HGT) dificulta la definición de una especie. Todas las definiciones de especies asumen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos padres muy parecidos al organismo "hijo", pero eso no es lo que sucede en HGT. Existe una fuerte evidencia de HGT entre grupos muy diferentes de procariotas y, al menos ocasionalmente, entre grupos diferentes de eucariotas, incluidos algunos crustáceos y equinodermos.

El biólogo evolutivo James Mallet concluye que

no hay una manera fácil de saber si formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie oa especies diferentes. Los vacíos de especies solo se pueden verificar localmente y en un momento dado. Uno se ve obligado a admitir que la idea de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce en gran medida a lo largo de grandes rangos geográficos y períodos de tiempo.

Agregados de microespecies

El concepto de especie se debilita aún más por la existencia de microespecies, grupos de organismos, incluidas muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que normalmente forman agregados de especies. Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la zarzamora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies, quizás 400 en el caso de la zarzamora y más de 200 en el diente de león, complicadas por la hibridación, la apomixis y la poliploidía, lo que dificulta determinar el flujo de genes entre poblaciones. y su taxonomía discutible. Los complejos de especies ocurren en insectos como las mariposas Heliconius , vertebrados como las ranas arborícolas Hypsiboas y hongos como la amanita muscaria.

• Las moras pertenecen a cualquiera de los cientos de microespecies del agregado de especies de Rubus fruticosus .
• El género de mariposas Heliconius contiene muchas especies similares.
• El complejo de especies Hypsiboas calcaratus - fasciatus contiene al menos seis especies de rana arborícola.

Hibridación

La hibridación natural presenta un desafío al concepto de una especie reproductivamente aislada, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo de genes entre dos poblaciones. Por ejemplo, el cuervo carroñero Corvus corone y el cuervo encapuchado Corvus cornix aparecen y se clasifican como especies separadas, pero se hibridan libremente donde se superponen sus rangos geográficos.

• La hibridación de carroña y cuervos encapuchados permite el flujo de genes entre 'especies'
• Cuervo carroñero
• Híbrido con vientre oscuro, nuca gris oscuro
• Híbrido con vientre oscuro
• Corneja

Especies de anillo

Una especie de anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse sexualmente con poblaciones relacionadas adyacentes, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están demasiado distantes para cruzarse, aunque hay un flujo potencial de genes entre cada población "vinculada". Tales poblaciones "finales" no reproductoras, aunque genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región, cerrando así el círculo. Las especies anulares, por lo tanto, presentan una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, las especies de anillos son, en el mejor de los casos, raras. Los ejemplos propuestos incluyen el complejo de gaviota argéntea-gaviota de lomo negro menor alrededor del polo norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América,y la curruca verdosa en Asia, pero muchas de las llamadas especies de anillos han resultado ser el resultado de una clasificación errónea que lleva a cuestionarse si realmente hay especies de anillos.

• Siete "especies" de gaviotas Larus se entrecruzan en un anillo alrededor del Ártico.
• Extremos opuestos del anillo: una gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (frente) y una gaviota de lomo negro menor ( Larus fuscus ) en Noruega
• Una curruca verdosa, Phylloscopus trochiloides
• Presunta evolución de cinco "especies" de currucas verdosas alrededor del Himalaya

Cambio

Las especies están sujetas a cambios, ya sea evolucionando hacia nuevas especies, intercambiando genes con otras especies, fusionándose con otras especies o extinguiéndose.

Especiación

El proceso evolutivo por el cual las poblaciones biológicas evolucionan para volverse distintas o reproductivamente aisladas como especies se llama especiación. Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . La especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo, un flujo de genes reducido. Esto ocurre más fácilmente en la especiación alopátrica, donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan las mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero se puede seleccionar una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo Bateson-Dobzhansky-Muller.Un mecanismo diferente, la especiación filética, implica que un linaje cambie gradualmente con el tiempo a una forma nueva y distinta, sin aumentar el número de especies resultantes.

Intercambio de genes entre especies

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea mediante hibridación, cambio antigénico o reordenamiento, es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente lejanamente relacionadas en diferentes dominios filogenéticos, lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana.

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que a menudo se pueden agrupar "en comunidades que intercambian genes regularmente", de la misma manera que las plantas y los animales se pueden agrupar en grupos reproductivos. poblaciones reproductoras aisladas. Las bacterias pueden así formar especies, análogas al concepto de especie biológica de Mayr, que consisten en poblaciones que se reproducen asexualmente que intercambian genes por recombinación homóloga.

Extinción

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede extinguirse funcionalmente mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unas cinco mil millones de especies, ahora están extintas. Algunos de estos estaban en extinciones masivas como las de finales de los períodos Ordovícico, Devónico, Pérmico, Triásico y Cretácico. Las extinciones masivas tuvieron una variedad de causas, incluida la actividad volcánica, el cambio climático y los cambios en la química oceánica y atmosférica, y a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas de la Tierra. Otra forma de extinción es a través de la asimilación de una especie por otra a través de la hibridación. La única especie resultante se ha denominado "compilospecies".

Implicaciones prácticas

Los biólogos y conservacionistas necesitan categorizar e identificar organismos en el curso de su trabajo. La dificultad para asignar organismos de manera confiable a una especie constituye una amenaza para la validez de los resultados de la investigación, por ejemplo, hacer mediciones de qué tan abundante es una especie en un ecosistema discutible. Las encuestas que utilizan un concepto de especie filogenética informaron un 48% más de especies y, en consecuencia, poblaciones y rangos más pequeños que aquellas que utilizan conceptos no filogenéticos; esto se denominó "inflación taxonómica", lo que podría causar una falsa apariencia de cambio en el número de especies en peligro de extinción y las consiguientes dificultades políticas y prácticas. Algunos observadores afirman que existe un conflicto inherente entre el deseo de comprender los procesos de especiación y la necesidad de identificar y categorizar.

Las leyes de conservación en muchos países establecen disposiciones especiales para evitar que las especies se extingan. Las zonas de hibridación entre dos especies, una que está protegida y otra que no, han dado lugar en ocasiones a conflictos entre legisladores, propietarios de tierras y conservacionistas. Uno de los casos clásicos en Norteamérica es el del búho moteado del norte protegido que se cruza con el búho moteado de California desprotegido y el búho listado; esto ha llevado a debates legales.Se ha argumentado que el problema de las especies es creado por los variados usos del concepto de especie, y que la solución es abandonarlo y todos los demás rangos taxonómicos, y utilizar en su lugar grupos monofiléticos no clasificados. También se ha argumentado que dado que las especies no son comparables, contarlas no es una medida válida de la biodiversidad; Se han propuesto medidas alternativas de la biodiversidad filogenética.

Historia

Formas clásicas

En su biología, Aristóteles usó el término γένος (génos) para referirse a una especie, como un pájaro o un pez, y εἶδος (eidos) para referirse a una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla, el águila, cuervo o gorrión. Estos términos fueron traducidos al latín como "género" y "especie", aunque no corresponden a los términos linneanos así nombrados; hoy las aves son una clase, las grullas una familia y los cuervos un género. Una especie se distinguía por sus atributos; por ejemplo, un pájaro tiene plumas, pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, heredando los jóvenes las variaciones que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todos los tipos y formas eran distintos e inmutables. Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento.

Especies fijas

Cuando los observadores del período moderno temprano comenzaron a desarrollar sistemas de organización para los seres vivos, colocaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de delineación ahora se considerarían caprichosos: los esquemas incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas mordedoras). John Ray, un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de especie en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para determinar las especies que las características distintivas que se perpetúan en la propagación a partir de semillas. Así, cualesquiera que sean las variaciones que se produzcan en los individuos o en las especies, si brotan de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales como para distinguir una especie... Asimismo, los animales que difieren específicamente conservan su distinción. especie permanentemente; una especie nunca brota de la semilla de otra ni viceversa.

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linnaeus clasificó los organismos de acuerdo con las características físicas compartidas, y no simplemente en función de las diferencias. Estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y con la intención de reflejar las relaciones naturales. En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no había una conexión orgánica entre las especies, sin importar cuán similares parecieran. Este punto de vista fue influenciado por la educación académica y religiosa europea, que sostenía que las categorías de la vida son dictadas por Dios, formando una jerarquía aristotélica, la scala naturae o gran cadena del ser. Sin embargo, ya sea que se suponía que debía ser reparado o no, la scala(una escalera) inherentemente implicaba la posibilidad de subir.

Mutabilidad

Al ver la evidencia de la hibridación, Linnaeus reconoció que las especies no eran fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo una visión de especies divinamente fijadas que pueden alterarse a través de procesos de hibridación o aclimatación. En el siglo XIX, los naturalistas comprendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck, en su Filosofía zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies, proponiendo que una especie podía cambiar con el tiempo, en un alejamiento radical del pensamiento aristotélico.

En 1859, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace ofrecieron un relato convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. Darwin argumentó que fueron las poblaciones las que evolucionaron, no los individuos, por selección natural a partir de la variación natural entre los individuos. Esto requería una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, escribiendo:

Veo el término especie como dado arbitrariamente por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, nuevamente, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia.