Especiación alopátrica

Especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos) 'otro', y πατρίς (patrís) 'patria') – también conocida como especiación geográfica, especiación vicariante, o su nombre anterior el modelo con mancuernas: es un modo de especiación que se produce cuando las poblaciones biológicas quedan geográficamente aisladas unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el flujo de genes.

Pueden surgir diversos cambios geográficos, como el movimiento de continentes y la formación de montañas, islas, masas de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Luego, las poblaciones vicariantes sufren cambios genéticos a medida que quedan sujetas a diferentes presiones selectivas, experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en las poblaciones separadas. acervos genéticos. Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que lleva al aislamiento reproductivo. Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiándose efectivamente. Otros factores aislantes, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica.

La especiación alopátrica normalmente se subdivide en dos modelos principales: vicarianza y peripátrica. Ambos modelos se diferencian entre sí en virtud del tamaño de su población y los mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero que son inmediatamente adyacentes entre sí (no ocurren juntos ni sólo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos especiación alopátrica, vicariante y geográfica suelen utilizarse indistintamente en la literatura científica. Este artículo seguirá una temática similar, a excepción de casos especiales como peripátrico, centrífugo, entre otros.

La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin" ya que opera como un proceso dinámico. De esto surge una serie de cuestiones diversas a la hora de definir especies, definir barreras de aislamiento, medir el aislamiento reproductivo, entre otras. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica respaldan abrumadoramente la aparición de especiación alopátrica en la naturaleza. El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; Considerando que los experimentos de laboratorio con Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como subproducto de la selección natural.

Modelo de vicariancia

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Léon Croizat a mediados del siglo XX. La teoría de la Vicariancia, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en los años 1960, fue desarrollada a principios de los años 1950 por este botánico venezolano, que había encontrado una explicación a la existencia de plantas similares en América y África, al deducir que originalmente una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Actualmente, la especiación por vicariancia se considera ampliamente como la forma más común de especiación; y es el modelo principal de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso por el cual el rango geográfico de un taxón individual, o de una biota completa, se divide en poblaciones discontinuas (distribuciones disyuntas) mediante la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a una especie. especies. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de diversos cambios topográficos causados geológicamente, tales como: la formación de montañas (orogenia); la formación de ríos o cuerpos de agua; glaciación; la formación o eliminación de puentes terrestres; el movimiento de los continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas); o formación de islas, incluidas las islas del cielo. Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Un hábitat adecuado o inadecuado puede surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, desarrollos agrícolas, de ingeniería civil y fragmentación del hábitat). Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, dando lugar a la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden entonces sufrir divergencia genotípica o fenotípica a medida que: (a) surgen diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones, (b) quedan sujetas a diferentes presiones selectivas y/o (c) sufren una deriva genética de forma independiente. Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que potencialmente conduce a una diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; La presión selectiva conduce invariablemente a un aislamiento reproductivo completo. Además, una especie' La propensión a permanecer en su nicho ecológico (ver conservadurismo de nicho filogenético) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes.

La especulación alopátrica se puede representar como el extremo en un continuum de flujo de genes. Como tal, el nivel de flujo de genes entre las poblaciones en la apatría sería m=0{displaystyle m=0}, donde m{displaystyle m} iguala el tipo de cambio de genes. En simpatizante m=0.5{displaystyle m=0.5} (panmixis), mientras que en la especificación parapátrica, <math alttext="{displaystyle 0<m0.m.0.5{displaystyle 0 realizadasm 0.5}<img alt="{displaystyle 0<m representa todo el continuum, aunque algunos científicos argumentan que un esquema de clasificación basado únicamente en modo geográfico no refleja necesariamente la complejidad de la especulación. A menudo se considera que la alometría es el modelo predeterminado o "null" de la especulación, pero esto también se debate.

Aislamiento reproductivo

El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en la alopatría y puede amplificarse mediante la selección divergente. El aislamiento prezigótico y poscigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica y, como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. Prezigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que postzigótico implica la prevención del cruce exitoso entre poblaciones después de la fertilización (como la producción de una especie infértil). híbrido). Dado que los pares de especies que divergieron en la alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento pre y poscigóticos, la investigación de las primeras etapas del ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia se produjo debido a un factor precigótico o poscigótico. Sin embargo, establecer el mecanismo específico puede no ser exacto, ya que un par de especies diverge continuamente con el tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta un evento de duplicación cromosómica, se producirá la reproducción, pero se producirán híbridos estériles, que funcionan como una forma de aislamiento poscigótico. Posteriormente, la pareja de especies recién formada puede experimentar barreras precigóticas para la reproducción, ya que la selección, que actúa sobre cada especie de forma independiente, conducirá en última instancia a cambios genéticos que imposibilitarán los híbridos. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento pasado.

Refuerzo

El refuerzo ha sido un factor polémico en la especiación. Se invoca con mayor frecuencia en estudios de especiación simpátrica, ya que requiere el flujo de genes entre dos poblaciones. Sin embargo, el refuerzo también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, mediante la cual se elimina la barrera reproductiva, reuniendo a las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario, los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud física. Los rasgos de los híbridos llevan a los individuos a discriminar en la elección de pareja, por lo que el aislamiento precigótico aumenta entre las poblaciones. Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos posiblemente puedan convertirse en su propia especie: lo que se conoce como especiación híbrida. El refuerzo puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que esté presente el flujo de genes y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento del carácter reproductivo, según la cual, en la mayoría de las definiciones, es la finalización de un evento de especiación.

Las investigaciones han establecido bien el hecho de que la discriminación de pareja interespecífica ocurre en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. Se ha demostrado que el refuerzo en la alopatría ocurre en la naturaleza (evidencia de especiación por refuerzo), aunque con menos frecuencia que un evento de especiación alopátrica clásico. Surge una dificultad importante al interpretar el papel del refuerzo en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo de genes pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en la alopatría y puede indicar un "modo mixto" Evento de especiación: que exhibe procesos de especiación tanto alopátricos como simpátricos.

Modelos matemáticos

Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan el aislamiento tanto precigótico como poscigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de los tres. Masatoshi Nei y sus colegas fueron los primeros en desarrollar un modelo estocástico y neutral de especiación únicamente por deriva genética. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento poscigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones geográficamente separadas pueden desarrollar un aislamiento reproductivo, que a veces ocurre rápidamente. La selección sexual de los pescadores también puede conducir al aislamiento reproductivo si existen variaciones menores en las presiones selectivas (como riesgos de depredación o diferencias de hábitat) entre cada población. (Consulte la sección de lecturas adicionales a continuación). Los modelos matemáticos relacionados con el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un aislamiento reproductivo cada vez mayor que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. Esto se ha ejemplificado en modelos de especies de anillos; sin embargo, se ha argumentado que las especies en anillo son un caso especial, que representan aislamiento reproductivo (por distancia) y, en cambio, demuestran especiación parapátrica, ya que la especiación parapátrica representa la especiación que ocurre a lo largo de una clina.

Otros modelos

Se han desarrollado varios modelos alternativos sobre la especiación alopátrica. Se han estudiado con gran detalle casos especiales de especiación vicariante, uno de los cuales es la especiación peripátrica, mediante la cual un pequeño subconjunto de la población de una especie queda aislado geográficamente; y especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripátrica relacionada con la expansión y contracción de una especie. rango. También se han desarrollado otros modelos alopátricos menores que se analizan a continuación.

Peripátrico

La especiación peripátrica es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. Si una pequeña población de una especie queda aislada (por ejemplo una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población original. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como subproducto. Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en ambientes nuevos, y 3) los efectos potenciales de la deriva genética en poblaciones pequeñas. Sin embargo, a menudo puede resultar difícil para los investigadores determinar si se produjo una especiación peripátrica, ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo genético entre las poblaciones. El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contengan sólo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades provocan aislamiento reproductivo, dando lugar a rápidos eventos de especiación. Los modelos de peripatria se basan principalmente en patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas y archipiélagos oceánicos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que ocurre la especiación peripátrica.

Centrífugo

La especiación centrífuga es una variante del modelo alternativo de especiación peripátrica. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción geográfica, puede dejar atrás poblaciones pequeñas, fragmentadas y periféricamente aisladas. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población original más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nichos ecológicos y a la evolución del aislamiento reproductivo. La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica. Sin embargo, los investigadores han aportado una gran cantidad de pruebas en apoyo del modelo, muchas de las cuales aún no han sido refutadas. Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico Occidental.

Micro Allopatric

La microalopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre a pequeña escala geográfica. Se han descrito ejemplos de especiación microalopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos (Maylandia callainos) dentro del lago Malawi separados sólo por 35 metros. Gustave Paulay encontró evidencia de que especies de la subfamilia Cryptorhynchinae se han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes. Un triplete de especies de escarabajos buceadores (Paroster) con distribución simpátrica que viven en acuíferos de la región australiana de Yilgarn probablemente se han especiado microalopátricamente en un área de 3,5 km². El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Una población simpátrica puede existir en baja resolución, mientras que vista con una resolución más alta (es decir, en una escala pequeña y localizada dentro de la población) es "microalopátrica". Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos".

Modos con contacto secundario

La especiación ecológica puede ocurrir de forma alopátrica, simpátrica o parapátrica; el único requisito es que se produzca como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. La alopatría ecológica es una forma de especiación alopátrica en orden inverso junto con el refuerzo. En primer lugar, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de barreras precigóticas, a partir de las cuales evolucionan las diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo genético completo. Los términos aloparapátrico y alosimpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación en los que se produce divergencia en la alopatría pero la especiación se produce sólo tras un contacto secundario. Estos son efectivamente modelos de refuerzo o de "modo mixto" Eventos de especiación.

Evidencia observacional

Áreas de endemismo de América del Sur; separadas en gran medida por los principales ríos.

Un cladograma de especies en el Charis cleonus grupo superpuesto sobre un mapa de Sudamérica mostrando los rangos biogeográficos o cada especie.

Dado que la especiación alopátrica es ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica abunda en estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. Muchos de los ejemplos que presentó siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna apoya la especiación geográfica con filogenética molecular, añadiendo un nivel de solidez que no estaba disponible para los primeros investigadores. El tratamiento exhaustivo más reciente de la especiación alopátrica (y de la investigación sobre la especiación en general) es la publicación de 2004 de Jerry Coyne y H. Allen Orr, Speciation. Enumeran seis argumentos principales que respaldan el concepto de especiación vicariante:

• Los pares de especies estrechamente relacionados, más a menudo que no, residen en rangos geográficos adyacentes unos a otros, separados por una barrera geográfica o climática.
• Los pares de especies jóvenes (o especies hermanas) a menudo ocurren en alopatry, incluso sin una barrera conocida.
• En ocurrencias donde varios pares de especies relacionadas comparten un rango, se distribuyen en patrones debutantes, con fronteras que exhiben zonas de hibridación.
• En regiones donde el aislamiento geográfico es dudoso, las especies no exhiben pares hermanos.
• Correlación de diferencias genéticas entre una serie de especies distantes relacionadas que corresponden a las barreras geográficas actuales o históricas conocidas.
• Las medidas de aislamiento reproductivo aumentan con la mayor distancia geográfica de separación entre dos pares de especies. (Esto se ha referido a menudo como aislamiento reproductivo a distancia).

Endemismo

La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que se encuentran en la Tierra: en islas, continentes e incluso entre montañas.

Las islas suelen albergar especies endémicas (que existen sólo en una isla y en ningún otro lugar del mundo) y casi todos los taxones que residen en islas aisladas comparten un ancestro común con una especie en el continente más cercano. No sin dificultades, suele existir una correlación entre la endemia insular y la diversidad; es decir, que cuanto mayor sea la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor será el aumento del endemismo. Una mayor diversidad impulsa efectivamente la especiación. Además, el número de endemias en una isla está directamente correlacionado con el relativo aislamiento de la isla y su superficie. En algunos casos, la especiación en las islas se ha producido rápidamente.

La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican el origen de los organismos en Hawaii. Se han estudiado ampliamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haber especiado predominantemente en modos alopátricos y parapátricos.

Las islas no son los únicos lugares geográficos que tienen especies endémicas. América del Sur ha sido estudiada extensamente y sus áreas de endemismo representan conjuntos de grupos de especies distribuidos alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo principal, confinadas a regiones específicas correspondientes a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios, aves, marsupiales, primates, reptiles y roedores. El patrón indica repetidos eventos de especiación vicariante entre estos grupos. Se cree que los ríos pueden desempeñar un papel como barreras geográficas para Charis, no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas, aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. También se cree que la especiación alopátrica mediada por la dispersión es un importante impulsor de la diversificación en todo el Neotrópico.

Se han documentado a nivel mundial patrones de aumento del endemismo en elevaciones más altas, tanto en islas como en continentes. A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies quedan aisladas unas de otras; a menudo restringido a zonas niveladas. Este aislamiento en las "islas en la cima de las montañas" crea barreras al flujo de genes, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. La formación de montañas (orogenia) está directamente correlacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. La formación de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai, por ejemplo, ha impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales como los helechos Lepisorus; peces gliptosternoides (Sisoridae); y el complejo de especies Rana chensinensis. El levantamiento también ha impulsado la especiación vicariante en las margaritas Macowania en las montañas Drakensberg de Sudáfrica, junto con los trepadores Dendrocincla en los Andes sudamericanos. La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso provocó especiación vicariante y radiaciones de dinosaurios en América del Norte.

La radiación adaptativa, como los pinzones de Galápagos observados por Charles Darwin, es a menudo una consecuencia de la rápida especiación alopátrica entre las poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de Galápagos, entre otras radiaciones insulares como los mieleros de Hawaii, representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsadas por la especiación ecológica.

Istmo de Panamá

La evidencia geológica apoya el cierre final del istmo de Panamá hace aproximadamente 2,7 a 3,5 millones de años, con alguna evidencia que sugiere que existió un puente transitorio anterior entre 13 y 15 millones de años. La evidencia reciente apunta cada vez más hacia un surgimiento más antiguo y complejo del Istmo, con dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano) ocurriendo en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y del Sur. Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como ocurre con las hormigas guerreras Eciton, sustentan un puente anterior o una serie de puentes. Independientemente del momento exacto en que se acerque el istmo, los biólogos pueden estudiar la especie en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales de la evolución". Además, como ocurre con la mayoría de los eventos geológicos, es poco probable que el cierre haya ocurrido rápidamente, sino más bien de manera dinámica: un descenso gradual del agua del mar a lo largo de millones de años.

Los estudios de camarones mordedores del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, ya que las reconstrucciones filogenéticas respaldan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus, cada par dividido a lo largo del istmo y la datación por reloj molecular respalda su separación hace entre 3 y 15 millones de años. Las especies recientemente divergentes viven en aguas de manglares poco profundas, mientras que las especies divergentes más antiguas viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo.

Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución en los lados del Pacífico y del Atlántico en otros pares de especies como:

• Diadema antillarum y Diadema mexicanum
• Echinometra lucunter y Echinometra vanbrunti
• Echinometra viridis y E. vanbrunti
• Bathygobius soporator y Bathygobius ramosus
• B. soporator y Bathygobius andrei
• Excirolana braziliensis y morfosis variante

Refugios

Las edades de hielo han desempeñado un papel importante a la hora de facilitar la especiación entre especies de vertebrados. Este concepto de refugio se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas.

La glaciación y el posterior retroceso causaron especiación en muchas aves de los bosques boreales, como en el caso de los chupa savia norteamericanos (de vientre amarillo, de nuca roja y de pecho rojo); las reinitas del género Setophaga (S. townsendii, S. occidentalis y S. virens), Oreothlypis (O. virginiae, O. ridgwayi y O. ruficapilla) y Oporornis i> (O. tolmiei y O. philadelphia ahora clasificados en el género Geothlypis); Gorriones zorro (subespecie P. (i.) unalaschensis, P. (i.) megarhyncha y P. (i.) esquistácea); Vireo (V. plumbeus, V. cassinii y V. solitarius); papamoscas tirano (E. occidentalis y E. difficilis); carboneros (P. rufescens y P. hudsonicus); y zorzales (C. bicknelli y C. minimus).

Como caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripátrica a menudo se invoca en casos de aislamiento en refugios de glaciación, ya que pequeñas poblaciones quedan aisladas debido a la fragmentación del hábitat, como ocurre con el rojo norteamericano (Picea rubens) y el abeto negro (Picea mariana) o los perritos de la pradera Cynomys mexicanus y C. ludovicianus.

Superespecie

Numerosos pares o grupos de especies muestran patrones de distribución contiguos, es decir, residen en regiones geográficamente distintas, una al lado de la otra. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies y superespecies contiguas (un rango informal que se refiere a un complejo de especies estrechamente relacionadas distribuidas alopátricamente, también llamadas aloespecies) incluyen:

• Los praderas occidentales y orientales de América del Norte residen en regiones geográficas secas occidentales y húmedas orientales con raras ocurrencias de hibridación, la mayoría de las cuales resultan en descendencias infértiles.
• Monarca flycatchers endémica a las Islas Salomón; un complejo de varias especies y subespecies (Bougainville, blancos y monarcas de castaño y sus subespecies relacionadas).
• Sapsuckers norteamericanos y miembros del género Setophaga (el sanguijuela ermitaño, verruga verde de color negro, y el sanguijuela de Townsend).
• Sesenta y seis subespecies en el género Pachycephala que reside en las islas melanesianas.
• Bonobos y chimpancés.
• Climacteris pájaros escalofríos en Australia.
• Aves de paradise en las montañas de Nueva Guinea (genus Astrapia).
• Zapatillas afeitadas en rojo y amarillo; grosbeaks de cabeza negra y grosbeaks de rosa; orioles de Baltimore y orioles de Bullock; y buntings lazuli e indigo. Todos estos pares de especies se conectan en zonas de hibridación que corresponden con importantes barreras geográficas.
• Dugesia en Europa, Asia y las regiones mediterráneas.
• Tucáneos dicromáticos del género Selenidera puede ser una superspecies que surgió por la hipótesis refugia en la cuenca amazónica.

En el caso de las aves, algunas áreas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies de Melanesia, que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves de la región. La Patagonia es el hogar de 17 superespecies de aves forestales, mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. El África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies.

Evidencia de laboratorio

Los experimentos sobre la especulación alopátrica son a menudo complejos y no simplemente dividen una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros de definición: medición del aislamiento reproductivo, tamaños de muestra (el número de apareamientos realizados en pruebas de aislamiento reproductivo), cuellos de botella, duración de experimentos, número de generaciones permitidas o insuficiente diversidad genética. Se han elaborado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y a menudo se emplean en estudios de especulación de laboratorio) como aquí (index. Y{displaystyle Sí. índice I{displaystyle Yo...):

Y=()AD/BC)− − 1()AD/BC)+1{displaystyle Y={sqrt {(AD/BC)}}}-1 over {sqrt {(AD/BC)+1}}}}

I=A+D− − B− − CA+D+B+C{displaystyle I={A+D-B-C over A+D+B+C}

Aquí, A{displaystyle A} y D{displaystyle D} representan el número de apareamientos en heterogameticidad donde B{displaystyle B} y C{displaystyle C} representan apareamientos homogameticos. A{displaystyle A} y B{displaystyle B} es una población D{displaystyle D} y C{displaystyle C} es la segunda población. Un valor negativo Y{displaystyle Sí. denota apareamiento surtido negativo, un valor positivo denota apareamiento positivo surtido (es decir, la expresión de aislamiento reproductivo), y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio.

La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección. Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía (es decir, selección indirecta que actúa sobre genes que codifican más de un rasgo), lo que se ha denominado autostop genético. Existen limitaciones y controversias en relación con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso a gran escala de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo caen por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. Además, las tasas específicamente relacionadas con la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en entornos de laboratorio. Utilizando el índice Y presentado anteriormente, un estudio de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la siguiente tabla) encontró que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se mantenía normalmente y que los entornos de laboratorio no eran adecuados para el modelado. especiación alopátrica. Sin embargo, numerosos experimentos han demostrado un aislamiento prezigótico y poscigótico en la vicariancia, algunos en menos de 100 generaciones.

A continuación se muestra una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre especiación alopátrica. La primera columna indica las especies utilizadas en el estudio referenciado, donde el "Rasgo" La columna se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra de esa especie. Las "Generaciones" La columna se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se formó más de un experimento, las generaciones se separan mediante punto y coma o guiones (dados como un rango). Algunos estudios proporcionan una duración en la que se realizó el experimento. El "Tipo de selección" La columna indica si el estudio modeló la especiación vicariante o peripátrica (esto puede no ser explícito). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica que el aislamiento ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica una selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas (e.g. una línea con más cerdas y la otra línea con menos). Algunos estudios realizaron experimentos modelando o controlando la deriva genética. El aislamiento reproductivo se produjo de forma prezigótica, postcigótica, ambas o ninguna. Es importante señalar que muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos, cuya resolución no refleja esta tabla.

Historia y técnicas de investigación

Las primeras investigaciones sobre especiación generalmente reflejaban distribuciones geográficas y, por lo tanto, se denominaban geográficas, semigeográficas y no geográficas. La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868 Moritz Wagner fue el primero en proponer un concepto para el que utilizó el término teoría de la separación. Su idea fue interpretada más tarde por Ernst Mayr como una forma de especiación por efecto fundador, ya que se centraba principalmente en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas.

Edward Bagnall Poulton, biólogo evolutivo y firme defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, acuñando en el proceso el término "especiación simpátrica" en 1903.

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo de especiación basado en la geografía en su publicación del El origen de las especies. En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo u obstáculos a la libre migración están relacionados de manera estrecha e importante con la diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". F. J. Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era “engañosa”; al menos, y es posible que más tarde haya desinformado a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin consideraba la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. Sin embargo, Darwin nunca aceptó plenamente el concepto de especiación geográfica de Wagner.

David Starr Jordan jugó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para respaldar la teoría. Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea en su publicación de 1942 La sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo y en su posterior publicación de 1963 Animal. Especies y Evolución. Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la aparición de especiación alopátrica, que hoy en día es ampliamente aceptada. Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó La genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación.

Otros científicos notaron la existencia de pares de especies distribuidas alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordania", según el cual a menudo se encuentran especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas). dividido por una barrera física) y Robert Greenleaf Leavitt; sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan desempeñaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como concepto evolutivo; donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna.

A finales del siglo XX se desarrollaron modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones.

Desde la década de 1940, se acepta la especiación alopátrica. Hoy en día, se considera ampliamente como la forma más común de especiación que tiene lugar en la naturaleza. Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos sostenibles de especiación que ocurren en la naturaleza. Algunos investigadores incluso consideran que hay un sesgo en el informe de eventos positivos de especiación alopátrica, y en un estudio que revisó 73 artículos sobre especiación publicados en 2009, sólo el 30 por ciento que sugería la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideraba otros modos de especiación como posible.

La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica junto con relaciones filogenéticas basadas en técnicas moleculares. Este método fue introducido eficazmente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado y métodos similares, arrojando resultados esclarecedores. La correlación de la distribución geográfica con los datos filogenéticos también generó un subcampo de la biogeografía llamado biogeografía vicariante desarrollado por Joel Cracraft, James Brown, Mark V. Lomolino, entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposiciones de rango, simetría en los tamaños de rango entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de áreas geográficas. rangos. Los métodos de datación por reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico (como ocurre con el camarón mordedor separado por el cierre del istmo de Panamá o eventos de especiación dentro del género Cyclamen).). Otras técnicas utilizadas hoy en día han empleado medidas de flujo genético entre poblaciones, modelado de nichos ecológicos (como en el caso de las reinitas Myrtle y Audubon o la especiación mediada por el medio ambiente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador) y pruebas estadísticas. de grupos monofiléticos. Los avances biotecnológicos han permitido realizar comparaciones genómicas de múltiples locus a gran escala (como con el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre humanos ancestrales y chimpancés), vinculando las especies y las especies. Historia evolutiva con ecología y clarificación de patrones filogenéticos.