Esfingidos

Los Sphingidae son una familia de polillas (lepidópteros) llamadas polillas esfinge, también conocidas coloquialmente como polillas halcón, con muchas de sus orugas conocidos como “gusanos cornudos”; incluye alrededor de 1.450 especies. Está mejor representado en los trópicos, pero las especies se encuentran en todas las regiones. Son de tamaño moderado a grande y se distinguen entre las polillas por su habilidad de vuelo ágil y sostenida, lo suficientemente similar a la de los colibríes como para confundirlos con ellos. Sus alas estrechas y abdómenes aerodinámicos son adaptaciones para un vuelo rápido. La familia fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802.

Algunas polillas halcón, como la polilla halcón colibrí o la esfinge de líneas blancas, flotan en el aire mientras se alimentan del néctar de las flores, por lo que a veces se las confunde con colibríes. Solo se sabe que esta capacidad de flotar evolucionó cuatro veces en los comedores de néctar: en colibríes, ciertos murciélagos, sírfidos y estos esfíngidos (un ejemplo de evolución convergente). Los esfingidos han sido muy estudiados por su capacidad de vuelo, especialmente su capacidad para moverse rápidamente de un lado a otro mientras se ciernen, lo que se denomina "balanceo oscilante" o "deslizamiento lateral". Se cree que esto ha evolucionado para hacer frente a los depredadores de emboscada que acechan en las flores.

Los esfingidos son algunos de los insectos voladores más rápidos; algunos son capaces de volar a más de 5,3 m/s (19 km/h). Tienen una envergadura de 4 cm (1+1⁄ 2 in) a más de 10 cm (4 in).

Descripción

Las antenas generalmente no son muy plumosas, incluso en los machos. Carecen de órganos timpánicos, pero los miembros del grupo Choerocampini tienen órganos auditivos en la cabeza. Tienen un frenillo y un retináculo para unir las alas traseras y las delanteras. El tórax, el abdomen y las alas están densamente cubiertos de escamas. Algunos esfingidos tienen una probóscide rudimentaria, pero la mayoría tiene una muy larga, que utiliza para alimentarse del néctar de las flores. La mayoría son crepusculares o nocturnas, pero algunas especies vuelan durante el día. Tanto los machos como las hembras tienen una vida relativamente larga (10 a 30 días). Antes del vuelo, la mayoría de las especies tiemblan sus músculos de vuelo para calentarlos y, durante el vuelo, la temperatura corporal puede superar los 40 °C (104 °F).

En algunas especies, las diferencias de forma entre los sexos son bastante marcadas. Por ejemplo, en la especie africana Agrius convolvuli (el enredadera o polilla halcón de la gloria de la mañana), las antenas son más gruesas y las marcas de las alas más moteadas en el macho que en la hembra. Solo los machos tienen un gancho frenular indiviso y un retináculo. Además, todas las polillas macho tienen una cresta parcial de pelos junto con sus antenas. Las hembras llaman a los machos con feromonas. El macho puede rociar a la hembra con una feromona antes del apareamiento.

Comportamiento

Algunas especies vuelan solo durante períodos cortos, ya sea al anochecer o al amanecer, mientras que otras especies solo aparecen más tarde en la noche y otras alrededor de la medianoche, pero en ocasiones se las puede ver alimentándose de flores durante el día. Algunas especies comunes en África, como el halcón abeja oriental (Cephonodes hylas virescens), Macroglossum hirundo y Macroglossum trochilus, son diurnas.

Se sabe que varias especies son migratorias, todas en Sphingini y Macroglossinae, y especialmente en los géneros Agrius, Cephonodes, Macroglossum, Hipotion y Theretra.

Vuelo

En estudios con Manduca sexta, las polillas tienen habilidades sensoriales de vuelo dinámico debido a sus antenas. Las antenas se hacen vibrar en un plano de modo que cuando el cuerpo de la polilla gira durante las maniobras aéreas controladas, las antenas están sujetas a las fuerzas de inercia de Coriolis que son linealmente proporcionales a la velocidad angular del cuerpo. Las fuerzas de Coriolis provocan desviaciones de las antenas, que son detectadas por el órgano de Johnston en la base de cada antena, con fuertes respuestas de frecuencia en la frecuencia de pulsación de las antenas (alrededor de 25 Hz) y al doble de la frecuencia de pulsación. La magnitud relativa de las dos respuestas de frecuencia permite que la polilla distinga la rotación alrededor de los diferentes ejes principales, lo que permite un control rápido del rumbo durante las maniobras aéreas.

Ciclo de vida

La mayoría de las especies son multivoltinas, capaces de producir varias generaciones al año si las condiciones climáticas lo permiten. Las hembras ponen huevos translúcidos, verdosos, aplanados y lisos, generalmente solos en las plantas hospedantes. El tiempo de desarrollo del huevo varía mucho, de tres a 21 días.

Las orugas esfingidas son de tamaño mediano a grande, con cuerpos robustos. Tienen cinco pares de patas delanteras. Por lo general, sus cuerpos carecen de pelos o tubérculos, pero la mayoría de las especies tienen un "cuerno" en el extremo posterior, que puede estar reducido a un botón, o ausente, en el estadio final. Muchos son verdes y marrones crípticos y tienen patrones de sombreado para ocultarlos. Otros tienen colores más llamativos, típicamente con manchas blancas sobre un fondo negro o amarillo a lo largo del cuerpo. Un patrón de barras diagonales a lo largo del costado es una característica común. Cuando descansa, la larva generalmente mantiene las patas fuera de la superficie y mete la cabeza debajo (posición de oración), lo que, a semejanza de la Gran Esfinge de Giza, da lugar al nombre de "polilla esfinge". Se cree que algunas larvas tropicales imitan a las serpientes. Las larvas regurgitan rápidamente su contenido pegajoso, a menudo tóxico, del intestino anterior sobre atacantes como hormigas y parasitoides. La tasa de desarrollo depende de la temperatura y, para acelerar el desarrollo, algunas especies del norte y de gran altitud toman el sol. Las larvas excavan en el suelo para convertirse en pupas, donde permanecen durante dos o tres semanas antes de emerger como adultos.

En algunos Sphingidae, la pupa tiene una probóscide libre, en lugar de estar fusionada con la carcasa de la pupa como es más común en los macrolepidópteros. Tienen un cremáster en la punta del abdomen. Por lo general, pupan fuera de la planta huésped, en una cámara subterránea, entre rocas o en un capullo suelto. En la mayoría de las especies, la pupa es la etapa de hibernación.

Plantas alimenticias

Larvas

Las larvas de esfingidos tienden a ser comedores específicos, en lugar de generalistas. En comparación con los saturnidos de tamaño similar, los esfíngidos comen hojas tiernas y tiernas de plantas huésped con pequeñas moléculas tóxicas, y mastican y trituran la comida en trozos muy pequeños. Algunas especies pueden tolerar concentraciones bastante altas de toxinas específicas. Los gusanos cornudos del tabaco (Manduca sexta) se desintoxican y excretan rápidamente la nicotina, al igual que otras polillas esfinge relacionadas en las subfamilias Sphinginae y Macroglossinae, pero los miembros de Smerinthinae que se probaron son susceptibles. Las especies que son capaces de tolerar la toxina no la secuestran en sus tejidos; El 98% fue excretado. Sin embargo, otras especies, como Hyles euphorbiae y Daphnis nerii, secuestran toxinas de sus huéspedes, pero no las transmiten a la etapa adulta.

Adultos

La mayoría de los adultos se alimentan de néctar, aunque algunas especies tropicales se alimentan de secreciones oculares, y las polillas halcón cabeza de muerte roban la miel de las abejas. Los esfíngidos que vuelan de noche tienden a preferir las flores pálidas con largos tubos de corola y un olor dulce, un síndrome de polinización conocido como "esfingofilia". Algunas especies son bastante generales en las visitas, mientras que otras son muy específicas, y la planta solo es polinizada con éxito por una especie particular de polilla. Las orquídeas frecuentemente tienen relaciones tan específicas con polillas halcón y tubos de corola muy largos. La orquídea cometa (Angraecum sesquipedale), una rara flor malgache con su néctar almacenado en el fondo de un tubo de 30 centímetros de largo (12 pulgadas), fue descrita en 1822 por Louis-Marie Aubert du Petit -Thouars, y más tarde, Charles Darwin predijo que debe haber alguna polilla especializada para alimentarse de él:

[A. sesquipetale tiene] nectaries 11 y media pulgadas de largo [29 cm], con sólo la pulgada inferior y media [4 cm] llena de néctar muy dulce [...] es, sin embargo, sorprendente, que cualquier insecto debe ser capaz de alcanzar el néctar: nuestras esfinjas inglesas tienen probosces tanto como sus cuerpos, pero en Madagascar, debe haber polillas con probosces capaces de extensión de 10 a una longitud! [25 y 30 cm]

Alfred Russel Wallace published a sort of "wanted posters#34; (properly, a drawing in a book) of what this lepidopteran might look like, and, concurring with his colleague, added:

[The proboscis of a hawk moth] from tropical Africa (The proboscis of a hawk moth)[Xanthopan] morganii) es siete pulgadas y medio [19 cm]. Una especie que tenga un proboscis de dos o tres pulgadas más [8 cm] podría alcanzar el néctar en las flores más grandes Angraecum sesquipedale, cuyas nectarias varían de longitud de diez a catorce pulgadas [36 cm]. Que tal polilla existe en Madagascar puede ser predicho con seguridad, y los naturalistas que visitan esa isla deben buscarla con tanta confianza como los astrónomos buscados por el planeta Neptuno, y serán igualmente exitosos.

El sphingid predicho fue descubierto 21 años después y descrito como una subespecie de la única especie africana estudiada por Wallace: Xanthopan morganii praedicta, por lo que el nombre subespecífico praedicta ("el previsto") fue dado. Los individuos de Madagascar tenían el pecho y el abdomen rosados, en lugar de blancos, y una línea apical negra en las alas anteriores, más ancha que en los especímenes del continente. Los modelos de reloj molecular que utilizan calibraciones basadas en índices o fósiles implican que la subespecie de Madagascar X. morgani praedicta y la subespecie africana morgani divergieron hace 7,4 ± 2,8 millones de años (hace millones de años), lo que se superpone a la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium, a saber, 7,5 ± 5,2 millones de años. Dado que ambas orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que los espolones largos existieran antes y fueran explotados por polillas de lengua larga similares a Xanthopan morganii praedicta. La larga separación geológica de las subespecies morgani y praedicta coincide con sus diferencias morfológicas en el color del pecho y el abdomen.

Relaciones y especies

A la Sphingidae a veces se le asigna su propia superfamilia exclusiva, Sphingoidea, pero se la incluye alternativamente con la Bombycoidea, que es más amplia. Siguiendo a Hodges (1971) se aceptan dos subfamilias, a saber, Sphinginae y Macroglossinae. Alrededor de 1.450 especies de polillas halcón se clasifican en alrededor de 200 géneros. Algunas de las especies de polillas halcón más conocidas son:

• Privet hawk mothEsfinge ligustri)
• Esfinge en blancoHyles lineata)
• La polilla de halcón de la muerteAcherontia atropos)
• Lime hawk mothMimas tiliae)
• La polilla de halcón de aveLaothoe populi)
• Moth de halcón (convolvulus hawk moth)Agrius convolvuli)
• Esfinge CatalpaCeratomia catalpae)
• Hummingbird hawk-moth (Macroglossum stellatarum)
• Elephant hawk mothDeilephila elpenor)
• La polilla de halcón de vidHippotion celerio)
• La polilla de halcón de cigarroHyles euphorbiae)
• Oleander hawk mothDaphnis nerii)
• Pandora esfinge polilla (Eumorfo pandorus)
• Lombriz de tomateManduca quinquemaculata)
• Tornillo de tabacoManduca sexta)