Esclerocio
Un esclerocio (pl.: sclerotia (), es una masa compacta de micelio fúngico endurecido que contiene reservas de alimento. Una de las funciones de los esclerocios es sobrevivir a condiciones ambientales extremas. En algunos hongos superiores como el cornezuelo, los esclerocios se desprenden y permanecen inactivos hasta que regresan las condiciones favorables de crecimiento. Los esclerocios inicialmente se confundían con organismos individuales y se describían como especies separadas hasta que Louis René Tulasne demostró en 1853 que los esclerocios son solo una etapa en el ciclo de vida de algunos hongos. Investigaciones posteriores mostraron que esta etapa aparece en muchos hongos que pertenecen a muchos grupos diversos. Los esclerocios son importantes para comprender el ciclo de vida y la reproducción de los hongos, como fuente de alimento, como medicamento (por ejemplo, ergotamina) y en el manejo de plagas agrícolas.
Entre los hongos que forman esclerocios se encuentran el cornezuelo (Claviceps purpurea), el Polyporus tuberaster, la Psilocybe mexicana, la Agroathelia delphinii y muchas especies de la familia Sclerotiniaceae. Aunque no es un hongo, el plasmodio de los mohos mucilaginosos puede formar esclerocios en condiciones ambientales adversas.
Descripción

Los esclerocios suelen estar compuestos por una cáscara densa y gruesa con células gruesas y oscuras y un núcleo de células delgadas e incoloras. Los esclerocios son ricos en reservas de emergencia de hifas, especialmente aceite. Contienen una cantidad muy pequeña de agua (5-10%) y pueden sobrevivir en un ambiente seco durante varios años sin perder la capacidad de crecer. En la mayoría de los casos, el esclerocio está formado exclusivamente por hifas de hongos, mientras que algunos pueden estar formados en parte por plexos de hifas de hongos y en parte por tejidos intermedios del sustrato (cornezuelo, Sclerotinia). En condiciones favorables, los esclerocios germinan para formar cuerpos fructíferos (basidiomicetos) o micelio con conidios (en hongos imperfectos). Los tamaños de los esclerocios pueden variar desde una fracción de milímetro hasta unas pocas decenas de centímetros como, por ejemplo, Laccocephalum mylittae, que tiene esclerocios con diámetros de hasta 30 cm y un peso de hasta 20 kg.
Los esclerocios se parecen a los cleistotecios tanto en su morfología como en el control genético de su desarrollo. Esto sugiere que las dos estructuras pueden ser homólogas, siendo los esclerocios cleistotecios vestigiales que perdieron la capacidad de producir ascosporas.
Historia

En la Edad Media, los esclerocios de Claviceps purpurea contaminaban el grano de centeno utilizado para la elaboración del pan, lo que provocó intoxicaciones por cornezuelo, que provocaron la muerte y mutilación de miles de personas. Los esclerocios de Claviceps purpurea contienen alcaloides que, cuando se consumen, pueden causar ergotismo, una enfermedad que provoca paranoia y alucinaciones, tics, espasmos, pérdida de sensibilidad periférica, edema y pérdida de los tejidos afectados.
Louis René Tulasne descubrió la relación entre las plantas de centeno infectadas y el ergotismo en el siglo XIX. Con este descubrimiento, se realizaron más esfuerzos para reducir el crecimiento de esclerocios en el centeno y el ergotismo se volvió poco común. Sin embargo, en 1879-1881 se desarrolló un brote en Alemania, en 1926-1927 se infectó Rusia y en 1977-1978 se infectó Etiopía.
El Pleurotus tuber-regium, que forma esclerocios comestibles de hasta 30 cm de ancho, tiene una historia de importancia económica en África como alimento y como hongo medicinal.Como parte de ciclos de vida fúngica

Por ejemplo, los esclerocios de Claviceps purpurea se forman y comienzan a crecer nuevamente en la primavera, infectando las plantas de pasto y centeno al liberar sus ascosporas de los peritecios. Claviceps purpurea puede infectar una amplia variedad de plantas al infectar los ovarios. Las esporas del hongo germinan en la antesis y crecen a lo largo del tubo polínico sin ramificar ninguna hifa hacia afuera. Cuando el hongo llega al fondo del ovario, abandona el tubo polínico y entra en los tejidos vasculares donde ramifica su hifa. Aproximadamente siete días después de la infección, el micelio produce conidios. Luego, los conidios se secretan fuera de la planta en un líquido azucarado que los insectos, atraídos por los azúcares, transfieren a otras plantas. Después de dos semanas de ser infectada por el hongo, la planta ya no genera el líquido azucarado y el hongo produce esclerocios. El esclerocio es una estructura que sobrevive al invierno y que contiene alcaloides del cornezuelo. El ciclo de vida de Claviceps purpurea'es un modelo interesante para los fitopatólogos y biólogos celulares porque:
- Especificidad de órganos estrictos (ovarios)
- La planta carece de reacciones de defensa
- Crecimiento polar estricto, orientado en la primera etapa de infección
- Estilo de vida biotrófico
Formación
En los hongos, hay tres etapas en el desarrollo de los esclerocios:
- La agregación inicial de hifae;
- Aumento del tamaño debido al crecimiento y ramificación de la hifa;
- La maduración con la formación de un revestimiento exterior que aísla la esclerocia del entorno circundante, con la progresiva deshidratación del hifae y acumulación de sustancias y pigmentos de reserva.
Como alimento
Pleurotus tuber-regium
Medicina tradicional y alucinógeno

A lo largo de miles de millones de años de historia de la Tierra, los organismos han adquirido la capacidad de producir metabolitos secundarios, compuestos químicos que brindan protección contra los patógenos y el daño causado por la luz ultravioleta. Debido a su exposición a una amplia variedad de entornos, los hongos tienen la capacidad de producir numerosos productos químicos de este tipo que tienen un valor potencial en la medicina tradicional.
Claviceps purpurea
En la antigüedad, los alcaloides del cornezuelo se utilizaban en la medicina popular. Por ejemplo, en Europa se utilizaba el cornezuelo como forma de aborto, pero provocaba hipercontracción. En el siglo XIX, se utilizaba para ayudar a prevenir el sangrado después del parto y para tratar las migrañas y la enfermedad de Parkinson.
La hidrólisis ácida se utiliza para convertir los alcaloides, producidos por el hongo Claviceps purpurea, en ácido D-lisérgico, que es el material de partida para muchas drogas farmacéuticas y recreativas. En 1938, Albert Hofmann sintetizó uno de los alucinógenos más potentes conocidos, la dietilamida del ácido lisérgico (LSD), a partir del alcaloide del cornezuelo. A pesar de los efectos secundarios de la droga, como la paranoia, la pérdida del juicio y los flashbacks, los psicoterapeutas y psiquiatras la utilizaron para tratar a pacientes con neurosis, disfunciones sexuales y ansiedad. En 1966, el gobierno de los Estados Unidos ilegalizó el LSD. En raras ocasiones, las clínicas han mostrado interés en la ergolina para tratar a pacientes con autismo.
Ophiocordyceps sinensis

Ophiocordyceps sinensis (sin. Cordyceps sinensis) es un hongo que infecta a una oruga y utiliza sus nutrientes para crear micelios y esclerocios. Luego, el hongo brota de la cabeza de la oruga. En chino, el hongo se conoce como Dōng chóng xià cǎo (chino: 冬虫夏草; lit. 'gusano de invierno', 'hierba de verano').
Inotus obliquus
Inonotus obliquus (hongo chaga) es un esclerocio que crece principalmente en abedules en climas del norte. El esclerocio del árbol se desarrolla con el paso de los años a medida que el micelio utiliza nutrientes del árbol vivo.
Psilocybe galindoi
Ciertas especies de Psilocybe de pastizales tienen esclerocios para protegerse del fuego y de otras perturbaciones. Las especies que forman esclerocios contienen, como muchas especies de Psilocybe, los compuestos orgánicos psilocina y psilocibina.
Psilocybe mexicana y Psilocybe tampanensis
Los esclerocios de Psilocybe mexicana y Psilocybe tampanensis también contienen los metabolitos activos psilocina y psilocibina. Estos esclerocios se pueden comprar en tiendas inteligentes con diferentes nombres comerciales como "piedra filosofal" o "trufas" y tienen el mismo efecto alucinógeno que los hongos mágicos.
Wolfiporia hoelen

Wolfiporia hoelen, a menudo denominada incorrectamente Poria cocos o Wolfiporia extensa, se utiliza en la medicina tradicional china.
Entre los nombres más comunes se encuentran hoelen, poria, tuckahoe, raíz china, fu ling (茯苓), fu shen (o fushen) y matsuhodo.
Algunas especies con esclerocia como plagas agrícolas
Se han creado muchos métodos para reducir el crecimiento de esclerocios patógenos para la agricultura, como cambios en la rotación de cultivos, arado más profundo y cribado de los esclerocios. Los fungicidas, la cría de centeno resistente a enfermedades y el cruce de centeno natural con centeno híbrido han reducido las infecciones por C. purpurea.
Sclerotium cepavorum causa podredumbre blanca en especies de Allium, particularmente cebollas, puerros y ajos. A nivel mundial, la podredumbre blanca es probablemente la amenaza más grave para la producción de cultivos de Allium de todas las enfermedades.
Otros hongos que producen esclerocios son patógenos importantes para los cultivos de canola. Estos y otros hongos relacionados generalmente se controlan mediante el uso de fungicidas y la rotación de cultivos.
- Sclerotium delphinii esclerotia en host infectado
- Agroathelia rolfsii esclerocia en Solanum lycopersicum (tomate)
Notas
- ^ La palabra esclerotio viene al inglés de Neo-Latin, del griego antiguo σκλcadeρός ()sklērós) 'hard'.
Referencias
- ^ L. R. Tulasne (1853) "Mémoire sur l'ergot des Glumacées" (Memoir on the ergot of grasses), Annales des Sciences Naturelles, Botanique, tercera serie, 20: 5-56.
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