Escelidosaurio

Scelidosaurus (con el significado previsto de "lagarto de extremidades", del griego skelis/σκελίς que significa 'costilla de ternera' y sauros/ σαυρος que significa 'lagarto') es un género de dinosaurio ornitisquio herbívoro acorazado del Jurásico de Inglaterra.

Scelidosaurus vivió durante el Período Jurásico Temprano, durante las etapas Sinemuriana a Pliensbachiana, hace unos 191 millones de años. Este género y géneros relacionados vivían en ese momento en el supercontinente Laurasia. Sus fósiles se han encontrado en la Formación Charmouth Mudstone cerca de Charmouth en Dorset, Inglaterra, y estos fósiles son conocidos por su excelente conservación. Scelidosaurus ha sido considerado uno de los primeros dinosaurios completos y se encuentra entre los dinosaurios más completamente conocidos de las Islas Británicas. A pesar de esto, una descripción moderna no se materializó hasta 2020. Después de los hallazgos iniciales en la década de 1850, el anatomista comparativo Richard Owen nombró y describió Scelidosaurus en 1859. Solo una especie, Scelidosaurus harrisonii nombrada por Owen en 1861, se considera válida hoy en día, aunque se propuso otra especie en 1996.

Scelidosaurus medía unos 4 metros (13 pies) de largo. Era un animal en gran parte cuadrúpedo, que se alimentaba de plantas bajas y arbustivas, cuyas partes eran arrancadas con un mordisco por la cabeza pequeña y alargada para ser procesadas en el intestino grande. Scelidosaurus estaba ligeramente blindado, protegido por largas filas horizontales de escudos ovalados con quillas que se extendían a lo largo del cuello, la espalda y la cola.

Uno de los pueblos más antiguos conocidos y "primitivos" De los tireóforos, la ubicación exacta de Scelidosaurus dentro de este grupo ha sido objeto de debate durante casi 150 años. A esto no ayudó el limitado conocimiento adicional sobre la evolución temprana de los dinosaurios acorazados. Hoy en día, la mayor parte de la evidencia sugiere que Scelidosaurus es el más derivado de los tireóforos basales conocidos, ya sea estrechamente relacionado con Ankylosauria o Stegosauria+Ankylosauria.

Descripción

Tamaño y postura

Un Scelidosaurus adulto era bastante pequeño en comparación con la mayoría de los dinosaurios no aviares posteriores, pero era una especie de tamaño mediano en el Jurásico Temprano. Algunos científicos han estimado una longitud de 4 metros (13 pies). En 2010, Gregory S. Paul dio una longitud corporal de 3,8 metros (12,5 pies) y un peso de 270 kg (600 lb). Scelidosaurus era cuadrúpedo, con las extremidades traseras más largas que las delanteras. Es posible que se hubiera alzado sobre sus patas traseras para ramonear el follaje de los árboles, pero sus brazos eran relativamente largos, lo que indica una postura mayoritariamente cuadrúpeda. Un sendero de las Montañas de la Santa Cruz de Polonia muestra un animal parecido a un escelidosaurio caminando de forma bípeda, lo que da a entender que Scelidosaurus puede haber sido más competente en bipedalismo de lo que se pensaba anteriormente.

Rasgos distintivos

El primer diagnóstico moderno lo proporcionó David Bruce Norman en 2020. En un primer artículo, Norman proporcionó autapomorfias, caracteres derivados únicos, del cráneo. Los huesos frontales del hocico, los premaxilares, tienen una extensión rugosa central común, y en vida llevan un pequeño pico superior. El hueso nasal tiene en su parte superior exterior una faceta que toca el lado interior de la rama ascendente del premaxilar. La fenestra antorbitaria está presente como una depresión en forma de frijol, su borde inferior está formado por una cresta afilada. La cresta parietal central en el techo del cráneo está formada por dos crestas paralelas separadas por una estrecha depresión en la línea media. El techo de la cavidad nasal está formado por placas especiales situadas encima de los vómeres, llamadas "epivomeros". El hueso epipterigoideo tiene la forma de una pequeña estructura vertical cónica cuya base se conecta con la parte superior del hueso pterigoideo mediante una superficie plana lateral. El basioccipital tiene grandes facetas oblicuas en los lados inferiores. El opistótico tiene un pedicelo expandido con facetas en su parte inferior. Los huesos epistiloides alargados se proyectan oblicuamente hacia atrás y hacia abajo, desde la parte posterior del cráneo. Una pequeña estructura en forma de espolón en el borde superior del proceso paroccipital encierra la fenestra postemporal. La parte posterior del cráneo está fusionada en su borde superior con un par de grandes osteodermos curvos en forma de cuerno. La mandíbula inferior muestra sólo una pequeña exostosis, limitada a lo angular y sin osteodermo adherido.

Cráneo

La cabeza de Scelidosaurus era pequeña, de unos veinte centímetros de largo, y alargada. El cráneo era bajo en vista lateral y triangular en vista superior, más largo que ancho, similar al de los ornitisquios anteriores. El hocico, formado en gran parte por los huesos nasales, era plano en la parte superior. Scelidosaurus todavía tenía los cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo) que se ven en los ornitisquios basales: aparte de las fosas nasales y las cuencas oculares que están presentes en todos los dinosaurios basales, la fenestra antorbitalis y las fenestras temporales superior e inferior no estaban cerradas ni cubiertas de maleza, como ocurrió con muchas formas blindadas posteriores. De hecho, las fenestras temporales superiores eran muy grandes y formaban llamativas aberturas redondas en la parte superior de la parte posterior del cráneo, que servían como áreas de unión para los poderosos músculos que cerraban la mandíbula inferior. La cuenca del ojo estaba ligeramente eclipsada en su parte frontal por un arco superciliar que se ha visto como el hueso prefrontal. En 2020, Norman concluyó que se trataba de un hueso palpebral fusionado. Detrás de él, el borde superior de la cuenca del ojo estaba formado por el hueso supraorbitario. Un estudio de Susannah Maidment e.a. Concluyó que ejemplares juveniles muestran que este hueso era una fusión de tres elementos, uno delante, otro detrás y el tercero en el lado interior.

El premaxilar, el hueso que forma la punta del hocico, era corto y no predentario; se ha encontrado el núcleo óseo del pico inferior en la punta de las robustas mandíbulas inferiores, por lo que se supone que el pico córneo está presente en todos los ornitisquios. probablemente fue muy corto. Sus dientes eran más largos y triangulares en vista lateral que los de los dinosaurios blindados posteriores. Había al menos cinco dientes en cada premaxilar, al menos diecinueve en el maxilar y dieciséis en el dentario de la mandíbula inferior. Sin embargo, el número de dientes maxilares y dentarios se estableció con el cráneo incompleto de uno de los primeros ejemplares encontrados; las cifras reales podrían haber ascendido a unas dos docenas, tal vez veintiséis para la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares eran algo más largos y recurvados. Hacia atrás, se acercan gradualmente a la forma de los dientes superiores, comenzando a mostrar los dentículos. Las coronas de los dientes maxilares y dentarios tienen dentículos en sus bordes y una base hinchada.

Las ramas ascendentes de los premaxilares emparejados marcaban los huesos nasales combinados, mientras que en los ornitisquios era habitual lo contrario. Los huesos frontales estaban cubiertos por un halo de finas crestas; estos indican la presencia de placas queratinosas, como ocurre con las tortugas modernas. En la parte frontal de la caja del cerebro, pares de orbitosfenoides osificados en forma de hacha formaban el piso de los lóbulos olfatorios del cerebro. El cráneo del lectotipo fue dañado por un paleoictiólogo provocando el desprendimiento de placas triangulares del paladar. Estos elementos habían sido esbozados por Norman en los años setenta antes del incidente e interpretados como partes de los pterigoideos, pero en 2020 concluyó que eran huesos especiales que cubrían el techo de la cavidad nasal, a los que denominó "epivomeros". 34;. Estos no se conocen de ningún otro animal.

Esqueleto poscraneal

La columna vertebral de Scelidosaurus contenía al menos seis vértebras del cuello, diecisiete vértebras dorsales, cuatro vértebras sacras y al menos treinta y cinco vértebras de la cola.

Aunque quizás el total real de vértebras cervicales llegaba a siete u ocho, el cuello era sólo moderadamente largo. El torso era relativamente plano en vista lateral, sin embargo, a pesar de que el vientre era ancho, no estaba extremadamente comprimido verticalmente como en los anquilosaurios, sino más alto que ancho. Las últimas tres vértebras dorsales no tenían costillas. Las espinas de las vértebras sacras se tocaban entre sí pero no estaban fusionadas en una placa supraneural. La cola, que se estrechaba rápidamente, era relativamente corta y probablemente representaba aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Los galones de la cola estaban fuertemente inclinados hacia atrás. El área de la cadera y la base de la cola estaban endurecidas por una gran cantidad de tendones osificados.

La escápula era corta con un extremo superior moderadamente expandido. La coracoides era circular en vista lateral. Los elementos de las extremidades anteriores eran generalmente moderadamente largos, rectos y robustos. La mano sólo se conoce gracias a descubrimientos recientes y aún no ha sido descrita. En la pelvis bastante ancha, el ilion estaba recto en vista lateral. Su hoja frontal tenía forma de varilla y estaba moderadamente extendida hacia el exterior, creando espacio para el vientre. Esto se vio reforzado por el hecho de que las costillas sacras se alargaron hacia el frente. Las costillas sacras eran más anchas en sus áreas de unión con el ilion, pero no estaban fusionadas en un yugo sacro. El pubis presentaba un prepubis corto. El eje del pubis era recto y corría paralelo a un eje del isquion recto que estaba aplanado transversalmente en su extremo inferior. Vista lateral, el fémur estaba recto, vista frontal algo arqueado hacia el exterior. Su cabeza no estaba separada del eje por un cuello real. Mientras que el trocánter mayor estaba aproximadamente al mismo nivel que la cabeza, el trocánter menor inferior estaba separado de ambos por una profunda hendidura. En su parte posterior, la diáfisis media del fémur presentaba un cuarto trocánter caído bien desarrollado, un proceso para la inserción del músculo retractor de la cola, el Musculus caudofemoralis longus. La parte inferior de la pierna era algo más corta que el fémur. La tibia tenía un extremo superior ancho, con una cresta cnemial que sobresalía mucho hacia el frente. El extremo inferior de la tibia también era robusto y giraba unos 70° en comparación con la parte superior, girando fuertemente el pie hacia el exterior. El pie era muy grande y ancho. El quinto metatarsiano era sólo rudimentario pero los otros cuatro eran robustos. Scelidosaurus tenía cuatro dedos grandes, siendo el dedo más interno el más pequeño. El cuarto metatarsiano era corto pero el dedo era largo y estaba construido para extenderse hacia la parte exterior del pie, para mejorar la estabilidad. Las garras eran planas, en forma de pezuña y curvadas hacia el interior.

Armadura

La característica más obvia del Scelidosaurus es su armadura, que consiste en escudos óseos incrustados en la piel. Estos osteodermos estaban dispuestos en filas horizontales paralelas a lo largo del cuerpo del animal. Los osteodermos se encuentran hoy en la piel de cocodrilos, armadillos y algunos lagartos. Los osteodermos de Scelidosaurus variaban tanto en tamaño como en forma. La mayoría eran placas ovaladas más pequeñas o más grandes con una quilla alta en el exterior, con el punto más alto de la quilla colocado más hacia atrás. Algunos escudos eran pequeños, planos y ahuecados por dentro. Los escudos con quillas más grandes estaban alineados en filas horizontales regulares. Había tres filas de estos a cada lado del torso. Los escudos de la fila lateral más baja eran más cónicos que los osteodermos en forma de cuchillas de Scutellosaurus. Entre estas series principales, estaban presentes una o dos filas de escudos de quilla ovalada más pequeños. Había en total cuatro filas de escudos grandes en la cola: uno en la línea media superior, uno en la línea media de la parte inferior y uno en cada lado de la cola. Se desconoce y es poco probable que los escudos de la cola de la línea media continuaran sobre el torso y el cuello hacia el frente, aunque Scelidosaurus a menudo se representa de esta manera.

El cuello tenía a cada lado dos filas de escudos grandes. Los osteodermos de la fila inferior del cuello eran muy grandes, planos y en forma de placas. Los primeros osteodermos de las filas superiores del cuello formaron un par de escudos únicos de tres puntas directamente detrás de la cabeza. Estos puntos parecen haber estado conectados por tendones a las apófisis articulares posteriores, las postzigapófisis, de la vértebra axis. En general, los escudos eran más grandes en la parte delantera del torso y los osteodermos disminuían hacia atrás, especialmente en la superficie de los muslos. Los escudos redondos y planos más pequeños podrían haber llenado el espacio entre las filas de osteodermos más grandes. Quizás había una hilera de osteodermos verticales en la parte superior de los brazos. En comparación con el Ankylosauria posterior, el Scelidosaurus estaba ligeramente blindado, sin placas continuas, púas ni escudo pélvico. Las áreas ásperas en el cráneo y la mandíbula inferior indican la presencia de osificaciones de la piel.

Algunos de los últimos especímenes encontrados muestran osteodermos parcialmente diferentes, incluidos escudos en los que la quilla se parece más a una espina o una púa. Estos ejemplares también parecen tener pequeños cuernos en las esquinas posteriores de la cabeza, colocados sobre los huesos escamosos.

También se han encontrado impresiones de piel fosilizadas. Entre los escudos óseos, Scelidosaurus tenía escamas redondeadas que no se superponían como el actual monstruo de Gila. Entre los escudos grandes, se encuentran "gránulos" planos muy pequeños (5-10 milímetros [0,2-0,4 pulgadas]). de hueso quizás estuvieran distribuidos dentro de la piel. En el Ankylosauria posterior, estos pequeños escudos pueden haberse convertido en escudos más grandes, fusionándose en la armadura de placas multiosteodermales que se ve en géneros como Ankylosaurus.

Historia del estudio

Descubrimiento, denominación y tipificación de especímenes

Durante la década de 1850, el propietario de la cantera James Harrison de Charmouth, West Dorset de Inglaterra, encontró fósiles en los acantilados de Black Ven entre Charmouth y Lyme Regis, que fueron extraídos, posiblemente como materia prima para la fabricación de cemento. Algunos de ellos se los regaló al coleccionista y cirujano general retirado Henry Norris. En 1858, Norris y Harrison enviaron algunos huesos fragmentados de extremidades al profesor Richard Owen del Museo Británico (Historia Natural) de Londres (hoy Museo de Historia Natural). Entre ellos se encontraba un fémur izquierdo, espécimen GSM 109560. En 1859, Owen nombró al género Scelidosaurus en una entrada sobre paleontología en la Encyclopædia Britannica. El texto del lema contenía un diagnóstico que implicaba que el género tenía un nombre válido y no era un nomen nudum, a pesar de que la definición era vaga y no se identificaron especímenes. Owen tenía la intención de llamar al dinosaurio "saurio de patas traseras" pero confundió la palabra griega σκέλος, skelos, "miembro trasero&#34 ;, con σκελίς, skelis, "costilla de ternera&#34 ;. El nombre se inspiró en el fuerte desarrollo de las patas traseras. Posteriormente, Harrison envió a Owen una articulación de rodilla, una garra (GSM 109561), un espécimen juvenil y un cráneo, que fueron descritos en 1861. En esa ocasión se nombró la especie tipo Scelidosaurus harrisonii, el nombre específico honrando a Harrison. Más tarde se reveló que el cráneo era parte de un esqueleto casi completo, que fue descrito por Owen en 1863.

El paleontólogo británico David Bruce Norman ha subrayado lo notable que es que Owen, que anteriormente había propuesto que los dinosaurios eran animales cuadrúpedos activos, descuidara en gran medida al Scelidosaurus, aunque podría servir como un excelente ejemplo de esta hipótesis y su fósil fue uno de los dinosaurios más completos encontrados en aquella época. Norman explicó esto por la excesiva carga de trabajo de Owen durante este período, incluidas varias funciones administrativas, polémicas con colegas científicos y el estudio de una gran cantidad de animales extintos recientemente descubiertos aún más interesantes, como el Archaeopteryx. Norman también señaló que Owen en 1861 sugirió un estilo de vida para el Scelidosaurus que es muy diferente de las ideas actuales: habría sido un comedor de pescado y parcialmente habitante del mar.

Owen no había indicado un holotipo. En 1888, Richard Lydekker, mientras catalogaba los fósiles del NHMUK, designó algunos de los fragmentos de las extremidades posteriores descritos en 1861, el espécimen NHMUK 39496, que constaba de una parte inferior de un fémur y una parte superior de la tibia y el peroné, que juntos formaban una articulación de la rodilla, como el espécimen tipo, eligiéndolos implícitamente como lectotipo de Scelidosaurus. Lydekker no dio ninguna razón para esta elección; tal vez lo motivó su mayor tamaño. Desafortunadamente, mezclados con los fósiles de Scelidosaurus se encontraban restos parciales de un dinosaurio terópodo y, por tanto, el fémur y la tibia pertenecían a dicho carnívoro; esto no fue descubierto hasta 1968 por Bernard Newman. El mismo año, B. H. Newman sugirió que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica revocara oficialmente la selección de Lydekker de la articulación de la rodilla como lectotipo, ya que, en su opinión, la articulación pertenecía a una especie relacionada con el Megalosaurus. Finalmente, después de la muerte de Newman, Alan Jack Charig presentó una solicitud en 1992. En 1994, la ICZN reaccionó positivamente y en el dictamen 1788 decidió que el cráneo y el esqueleto, espécimen NHMUK R.1111, serían el nuevo lectotipo de Scelidosaurus. La articulación de la rodilla fue asignada informalmente en 1995 por Samuel Welles et al. a un "Merosaurus", cuyo nombre aún no se ha publicado válidamente. Lo más probable es que pertenezca a algún miembro de Coelophysoidea o Neoceratosauria. Newman también estableció y Roger Benson confirmó que el fémur izquierdo original, GSM 109560, pertenecía a un terópodo.

El nuevo esqueleto lectotipo había sido descubierto en Black Ven Marl o Woodstone Nodule Bed, depósitos marinos de la Formación Charmouth Mudstone, que datan de la etapa Sinemuriana tardía, hace unos 191 millones de años. Consiste en un esqueleto bastante completo con cráneo y mandíbula inferior. Sólo faltan la punta del hocico, la base del cuello, las extremidades anteriores y el extremo de la cola. Se encontraron cientos de osteodermos en relación con el esqueleto, muchos más o menos en su posición original. A partir de la década de 1960, Ronald Croucher preparó aún más este fósil utilizando baños ácidos para liberar los huesos de la matriz circundante, un método perfeccionado para los fósiles de Charmouth. En 1992, Charig informó que sólo un bloque aún no había sido tratado, pero murió antes de que se pudieran publicar los resultados. Norman, que tenía la intención de completar esta tarea, había revelado algunos detalles anatómicos nuevos en 2004. Aparte de estos, faltaba en gran medida una descripción moderna. En 2020, Norman publicó artículos sobre el cráneo y el poscráneo, teniendo en cuenta también hallazgos posteriores. Resultó que los baños ácidos, debido a fugas, habían deteriorado gravemente el estado de los huesos, lo que provocó su rotura y desmoronamiento.

Especímenes adicionales

Aparte del lectotipo, se conocen otros fósiles de Scelidosaurus. En 1888, Lydekker catalogó una gran cantidad de huesos individuales, en gran parte elementos de extremidades y osteodermos, que habían sido adquiridos por el NHMUK de la colección Norris. Owen describió en 1861 un segundo esqueleto parcial de un animal juvenil, que más tarde se añadió a la colección de Elizabeth Philpot y hoy está registrado en el Museo Lyme Regis como espécimen LYMPH 1997.37.4-10. Como era relativamente grande, Owen especuló, en el contexto de su presunto estilo de vida marino, que Scelidosaurus podría haber sido ovovivíparo. El corto prepubis de este espécimen convenció a los científicos de que este proceso no representaba el cuerpo púbico principal como algunos habían pensado, quienes no habían podido creer que el pubis delgado y apuntando hacia atrás con Ornithischia fuera homólogo al pubis mucho más grande que apunta hacia adelante. hueso púbico en la mayoría de los grupos de reptiles.

En tiempos más recientes, se han realizado nuevos descubrimientos en Charmouth, no a través de canteras comerciales sino gracias a los esfuerzos de paleontólogos aficionados. En 1968 se describió un segundo esqueleto juvenil parcial, el espécimen NHMUK R6704, que ya había sido reportado en 1959. Encontrado por el geólogo James Frederick Jackson (1894-1966) de Charmouth, proviene de una capa ligeramente más joven, el miembro Stonebarrow Marl que data de el Pliensbachiano temprano, de unos 190 millones de años. En 1985, Simon Barnsley, David Costain y Peter Langham excavaron un esqueleto parcial que incluía impresiones muy completas de cráneo y piel, que se vendió al Museo de Bristol, donde está registrado como espécimen BRSMG CE12785. El ejemplar CAMSMX.39256 forma parte de la colección del Museo Sedgwick de Cambridge. Varios ejemplares permanecen sin describir porque se encuentran en colecciones privadas. Estos incluyen un esqueleto de 3,1 metros (diez pies) de largo encontrado por David Sole en 2000, quizás el ejemplar de dinosaurio no aviar más completo jamás descubierto en las Islas Británicas. Ahora se conocen todos los elementos del esqueleto. Los hallazgos de Sole difieren del lectotipo en los detalles de la armadura y podrían representar un taxón separado o reflejar dimorfismo sexual. En 2020, Norman lo negó.

Entre los años 1980 y 2000, el paleontólogo Roger Byrne descubrió tres fósiles en una playa cerca de The Gobbins en Irlanda del Norte. No se informa la procedencia geológica exacta de ninguno de los especímenes, pero la coloración muy oscura de los especímenes indica (mediante comparación con fósiles marinos en otras localidades de Irlanda del Norte) que provienen de rocas del Grupo Lias, probablemente de la Zona Planorbis o de la Zona preplanorbis de la formación Waterloo Mudstone. Los especímenes incluyen BELUM K3998, un fragmento de fémur proximal descubierto en enero de 1980; BELUM K12493, el fragmento de una tibia descubierto en abril de 1981; y BELUM K2015.1.54, un pequeño objeto pentagonal descubierto en 2000. El histólogo Robin Reid reconoció el primer ejemplar como dinosaurio por su textura y estructura ósea, y lo reportó en 1989, sospechando que pertenecía a Scelidosaurus o un animal parecido. Byrne luego reconoció el espécimen de tibia como dinosaurio usando identificadores similares; se supuso, basándose en la asociación, que los dos especímenes procedían del mismo animal. Luego se asumió que el espécimen pentagonal era un osteodermo escelidosaurio siguiendo la misma lógica.

Estos especímenes irlandeses, junto con otro descubierto por el coleccionista de fósiles William Gray en algún momento a finales del siglo XIX o principios del XX, fueron estudiados formalmente por Michael J. Simms y sus colegas y se publicó un estudio sobre ellos en la revista Proceedings of los geólogos' Association en diciembre de 2021. Se confirma la asignación del fragmento femoral, con clara identidad ornitisquia y con tamaño y morfología concretamente muy similar a Scelidosaurus y a diferencia de su pariente cercano Scutellosaurus. Sin embargo, la tibia fue reinterpretada como la de un neoterópodo indeterminado, el objeto pentagonal como un mero trozo de basalto parecido a un fósil y el espécimen de Grey como perteneciente a un ictiosaurio. El fémur de escelidosaurio y la tibia de terópodo son los únicos restos conocidos de dinosaurios de Irlanda, que tiene un registro fósil mesozoico pobre que consiste enteramente en localidades marinas, y el espécimen de escelidosaurio fue el primero reportado en la isla. Sin embargo, en 2024, Satchell reidentificó el fragmento proximal del fémur (BELUM K3998) como un resto de dinosaurio indeterminado, que no pertenece a un Scelidosaurus ni a un ornitisquio.

En 2000, David Martill et al. anunciaron la preservación del tejido blando en una muestra referida a cf. Scelidosaurus sp. (es decir, material tentativamente referido al género Scelidosaurus pero no a ninguna especie específica). El fósil, con número de inventario BRSMG CF2781, fue descubierto a principios de los años 1990, en un estado ya preparado, en el legado del fallecido profesor John Challinor, que lo había utilizado para ilustrar sus conferencias. Se desconoce su procedencia. Consiste en una serie de ocho vértebras caudales en una losa cortada de lutita carbonatada, que se consideró que databa de finales del Hettangiano al Sinemuriano. Partes del fósil se conservaron de tal manera que se ve una envoltura de tejido blando preservado alrededor de las vértebras y muestra la presencia de una capa epidérmica sobre los escudos. Los autores concluyeron que los osteodermos de todos los dinosaurios con armadura basal estaban cubiertos por una capa de piel dura, probablemente queratinosa.

Especies adicionales

Scelidosaurus harrisonii, nombrado y descrito por Owen, es actualmente la única especie reconocida, basándose en varios esqueletos casi completos. Una posible segunda especie de la Formación Inferior Lufeng de la edad Sinemuriana, Scelidosaurus oehleri, fue descrita por David Jay Simmons en 1965 bajo su propio género, Tatisaurus. En 1996 Spencer G. Lucas lo trasladó a Scelidosaurus. Aunque los fósiles son fragmentarios, esta reevaluación no ha sido aceptada y S. oehleri es hoy una vez más reconocido como Tatisaurus.

En 1989, Kevin Padian denominó escudos que se encontraron en la Formación Kayenta (Glen Canyon Group) del norte de Arizona como Scelidosaurus sp., y los utilizó para determinar que la edad del estratos fue hace alrededor de 199,6-196,5 millones de años, en una época en la que todavía se pensaba que Scelidosaurus harrisonii databa del Sinemuriano temprano. Estos escudos establecieron un vínculo geográfico entre Glen Canyon de Arizona y Europa, donde previamente se habían descubierto fósiles de Scelidosaurus. Posteriormente, los científicos rechazaron la asignación a Scelidosaurus, ya que los escudos tienen formas diferentes. En 2014, Roman Ulansky nombró una nueva especie, S. arizonenesis, basándose en estos ejemplares. En 2016, Peter Malcolm Galton y Kenneth Carpenter lo identificaron como un nomen dubium, y en su lugar volvieron a colocar los especímenes como Thyreophora indet.

Clasificación y filogenia

Scelidosaurus fue colocado en Dinosauria por Owen en 1861. En 1868/1869, Edward Drinker Cope propuso una familia Scelidosauridae en una doble conferencia, pero esto no se publicó hasta diciembre. 1871; por lo tanto, fue Thomas Henry Huxley quien nombró válidamente a los Scelidosauridae en 1869. En el siglo XIX, casi cualquier dinosaurio acorazado conocido entonces fue considerado miembro de los Scelidosauridae. A finales del siglo XX, el término se utilizó para designar una asamblea de pueblos "primitivos". ornitisquios cercanos a la ascendencia de los anquilosaurios y estegosaurios, como Scutellosaurus, Emausaurus, Lusitanosaurus y Tatisaurus. Hoy en día, los paleontólogos suelen considerar a los Scelidosauridae parafiléticos, por lo que no forman una rama o clado separado; sin embargo, Benton (2004) enumera al grupo como monofilético. La familia fue resucitada por el paleontólogo chino Dong Zhiming en su descripción de 2001 de Bienosaurus, un tireóforo que comparte estrechas afinidades con el Scelidosaurus.

Scelidosaurus era un ornitisquio. Fue el ornitisquio más antiguo conocido hasta la descripción del Geranosaurus en 1911. Durante el siglo XX ha sido clasificado en distintas épocas como anquilosaurio o estegosaurio. Alfred von Zittel (1902), William Elgin Swinton (1934) y Robert Appleby et al. (1967) identificaron el género como un estegosaurio, aunque este concepto abarcaba todas las formas blindadas. En un artículo de 1968, Romer argumentó que se trataba de un anquilosaurio. En 1977, Richard Thulborn de la Universidad de Queensland intentó reclasificar al Scelidosaurus como un ornitópodo similar al Tenontosaurus o al Iguanodon. Thulborn argumentó que el Scelidosaurus era un dinosaurio bípedo de constitución ligera adaptado para correr. Desde entonces, las teorías de Thulborn sobre el género de 1977 han sido rechazadas.

Este debate aún está en curso; En este momento, se considera que Scelidosaurus está más estrechamente relacionado con los anquilosáuridos que con los estegosáuridos y, por extensión, un verdadero anquilosaurio, o basal a la división anquilosaurio-estegosaurio. La clasificación de los estegosaurios ha caído en desgracia, pero se ve en libros más antiguos sobre dinosaurios. Los análisis cladísticos han recuperado invariablemente una posición basal para Scelidosaurus, fuera de Eurypoda.

La posición de Scelidosaurus según un estudio cladístico de 2011 se muestra en este cladograma:

En la monografía de 2022 sobre Scelidosaurus de David Norman, se encontró una relación diferente entre los tireóforos, siendo Stegosauria el grupo más basal y Scelidosaurus el más estrechamente relacionado con Anquilosauria.

Thyreophora	Stegosauria Scutellosaurus Emausaurus Scelidosaurus Ankylosauria

Los registros fósiles de tireóforos más basales que Scelidosaurus son escasos. Cuanto más "primitivos" Scutellosaurus, también encontrado en Arizona, era un género anterior que era facultativamente bípedo. Se ha encontrado en Francia una huella de un posible dinosaurio blindado primitivo, de hace unos 195 millones de años. Los antepasados de estos tireóforos basales evolucionaron a partir de ornitisquios tempranos similares a Lesothosaurus durante el Triásico Tardío.

Paleobiología

Dieta

Como la mayoría de los demás tireóforos, se sabe que Scelidosaurus es herbívoro. Sin embargo, mientras que algunos grupos de ornitisquios posteriores poseían dientes capaces de triturar material vegetal, Scelidosaurus tenía dientes más pequeños y menos complejos en forma de hojas, adecuados para cortar vegetación, y mandíbulas capaces de realizar únicamente movimientos verticales, debido a una articulación de la mandíbula corta. . Paul Barrett concluyó que el Scelidosaurus se alimentaba con un sistema de punción-aplastamiento de acción diente sobre diente, con un preciso pero sencillo movimiento de arriba y abajo de la mandíbula, en el que la comida era triturada entre la cara interna de los dientes superiores y el lado exterior de los dientes inferiores, sin que los dientes realmente se toquen entre sí, como lo demuestran las facetas de desgaste verticales muy largas solo en los dientes inferiores. En este aspecto se parecía a los estegosáuridos, que también tenían dientes primitivos y mandíbulas simples. Su dieta habría consistido en helechos o coníferas, ya que los pastos no evolucionaron hasta finales del período Cretácico, después de que Scelidosaurus se extinguiera hace mucho tiempo.

Otra similitud con los estegosaurios es la cabeza estrecha, lo que podría indicar una dieta selectiva consistente en forraje de alta calidad. Sin embargo, Barrett señaló que para un animal del tamaño de Scelidosaurus, con un intestino grande que permite una fermentación eficiente, la ingesta de alimentos fácilmente digeribles y de alto valor energético era menos importante que en animales más pequeños, que a menudo son depende críticamente de él. Norman concluyó que el Scelidosaurus se alimentaba de vegetación baja y arbustiva, de hasta un metro de altura. Levantarse solo sobre sus patas traseras podría haber aumentado verticalmente la zona de alimentación y tal vez fuera anatómicamente posible, pero Norman dudaba que fuera una parte relevante de su comportamiento.