Escarabajo rojo de la harina

El escarabajo rojo de la harina (Tribolium castaneum) es una especie de escarabajo de la familia Tenebrionidae, los escarabajos oscuros. Es una plaga mundial de productos almacenados, particularmente granos alimenticios, y un organismo modelo para la investigación etológica y de seguridad alimentaria.

Descripción

Los escarabajos adultos son pequeños, alrededor de 3-4 mm de largo (1/8 de pulgada), de un color uniforme, marrón o negro. La cabeza y el pronoto a veces son más oscuros que el resto del cuerpo.

Ecología

El escarabajo rojo de la harina ataca los granos almacenados y otros productos alimenticios, como harina, cereales, pasta, galletas, frijoles y nueces, causando pérdidas y daños. Las Naciones Unidas, en un reciente compendio poscosecha, estimaron que Tribolium castaneum y Tribolium confusum, el confuso escarabajo de la harina, son "las dos plagas secundarias más comunes de todos los productos vegetales almacenados en todo el mundo".

Distribución y hábitat

El escarabajo rojo de la harina es de origen indoaustraliano y menos capaz de sobrevivir al aire libre que la especie estrechamente relacionada Tribolium confusum. Tiene, como consecuencia, una distribución más austral, aunque ambas especies se encuentran en todo el mundo en ambientes cálidos. El adulto es longevo, a veces vive más de tres años. Aunque anteriormente se lo consideraba un insecto relativamente sedentario, se ha demostrado en investigaciones moleculares y ecológicas que se dispersa distancias considerables en vuelo.

Poliandria

Los escarabajos rojos de la harina hembra son poliándricos en el comportamiento de apareamiento. Dentro de un solo período de cópula, una sola hembra se apareará con múltiples machos diferentes. Los escarabajos rojos de la harina hembra se involucran en un comportamiento de apareamiento poliándrico para aumentar su garantía de fertilidad. Al aparearse con un mayor número de machos, las hembras obtienen una mayor cantidad de esperma. La obtención de una mayor cantidad de esperma es especialmente importante ya que muchos escarabajos rojos de la harina machos sexualmente activos no son vírgenes y pueden estar agotados de esperma. La especie practica la poliandria para obtener una mayor cantidad de espermatozoides de los machos, no para aumentar la probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles.

Posibles beneficios de fitness de la poliandria

Múltiples eventos de apareamiento pueden asegurar que las hembras obtengan una mayor cantidad neta de esperma, lo que resulta en una mayor probabilidad de fertilización exitosa. En la naturaleza, los apareamientos repetidos pueden dar como resultado machos con un recuento bajo de espermatozoides. Debido al bajo conteo de espermatozoides de los machos, una hembra puede necesitar aparearse con varios machos antes de ser inseminada con éxito.

Aunque múltiples eventos de apareamiento pueden resultar en una mayor probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles, la compatibilidad genética no siempre puede considerarse una ventaja de aptitud importante para el comportamiento poliándrico. La mayor viabilidad de los embriones, debido a una mayor compatibilidad genética, no aumentó significativamente la cantidad de escarabajos adultos con el tiempo y, por lo tanto, no desempeñó un papel importante en la aptitud de la población general. Sin embargo, una mayor compatibilidad genética podría aumentar la diversidad genética de la población, lo que podría ser útil en varios entornos diferentes. La alta diversidad genética dentro de una población puede conducir a una gran variación fenotípica, lo que posteriormente puede permitir que algunas variantes sobrevivan y se reproduzcan mejor ante un cambio ambiental repentino.:)

Posibles perjuicios físicos de la poliandria

Competencia masculina por el acceso a las hembras

La disponibilidad de recursos y el tamaño de la población pueden afectar en gran medida la cantidad de apareamientos en los que participa cada individuo. El aumento del tamaño de la población dentro de un área determinada con recursos fijos puede limitar la cantidad de crías que pueden sobrevivir. Por lo tanto, los machos a menudo deben competir con otros machos para ser el último macho en aparearse con la hembra, para aumentar su tasa de fertilización. Al ser el último macho en aparearse con una hembra, es probable que su eyaculación elimine la eyaculación anterior de los machos anteriores, lo que aumenta las posibilidades de que su esperma fertilice a la hembra. De hecho, en áreas con recursos limitados, las tasas más altas de canibalismo entre los machos competidores pueden resultar en una disminución general de la aptitud de la población, ya que hay una disminución neta en la producción y supervivencia de descendientes.

Aptitud reducida de la descendencia

El comportamiento poliándrico no siempre puede resultar en la propagación de genes adaptativos. En los escarabajos rojos de la harina, la capacidad de un macho para atraer hembras, a través de las feromonas, tiene una base genética. Los machos varían en la capacidad de atraer a las hembras. Sin embargo, la aptitud de la descendencia no está relacionada con la capacidad de los machos para atraer a las hembras. En otras palabras, el hecho de que un macho se reproduzca más a menudo debido a una mayor capacidad para atraer hembras no significa necesariamente que la descendencia haya heredado los rasgos que resultan en una mayor aptitud.

Variación en el comportamiento poliándrico y elección de pareja.

Las hembras de diferentes regiones geográficas y, posteriormente, diferentes antecedentes genéticos, a menudo muestran una gran variación en el comportamiento de apareamiento. Ciertas cepas de hembras evitan múltiples eventos de apareamiento, mientras que otras cepas de hembras se involucran en grados más altos de poliandria. Esta variación sugiere que la poliandria puede ser ventajosa en algunas poblaciones pero no en otras.

Los escarabajos hembra varían en cuanto a los machos con los que eligen copular. Además, los escarabajos hembra pueden elegir específicamente qué esperma de macho se utiliza para la fertilización a través de una elección críptica. Las hembras que tienen múltiples receptáculos de esperma pueden almacenar esperma de diferentes machos y luego pueden elegir qué esperma se usa para la fertilización.

Los escarabajos machos también pueden variar en las hembras con las que eligen aparearse. Los machos son extremadamente selectivos en su elección de pareja. Prefieren aparearse con hembras vírgenes maduras. Si un macho se aparea con una hembra virgen, su esperma tiene una probabilidad extremadamente alta de fertilizar a la hembra si otro macho no se aparea con ella. Los machos pueden diferenciar entre hembras vírgenes y hembras no vírgenes a través del olor; las secreciones cerosas de los machos competidores se pueden encontrar en las glándulas reproductivas de las hembras no vírgenes, pero no en las vírgenes. Los machos que poseen un aumento en la cantidad de receptores de olores pueden elegir mejor con qué hembras reproducirse y, posteriormente, aumentar su estado físico.Algunos machos poseen características más adecuadas para detectar la madurez y el estado reproductivo de la hembra y, como tales, se reproducirán preferentemente solo con aquellas hembras que tendrán la mayor producción de descendencia. Del mismo modo, los machos que depositan olores más fuertes tendrán una ventaja de aptitud física indirecta debido a que su olor disuadirá a otras parejas potenciales de una hembra ya inseminada.

Poligamia

La poligamia en los escarabajos rojos de la harina es un comportamiento común tanto a los machos como a las hembras de esta especie. La poliandria es, por lo tanto, la poligamia en los miembros femeninos de una población, como se discutió en la sección anterior. Por otro lado, la poligamia se refiere a la poligamia practicada por los varones en una población.

Poligamia en poblaciones que carecen de diversidad genética

En los escarabajos rojos de la harina, las hembras que tienen un comportamiento polígamo producen más descendencia que las que son menos polígamas. La poligamia se observa principalmente en poblaciones que carecen de diversidad genética. La poligamia en poblaciones menos genéticamente diversas es un medio para evitar la fertilización entre escarabajos que están estrechamente relacionados, ya que pueden ser genéticamente incompatibles. Cuantas más parejas tenga un macho o una hembra, mayores serán las posibilidades de que al menos uno de los apareamientos sea con una pareja no relacionada y mayor será la diversidad genética en la descendencia. De esta forma, se reduce la incompatibilidad genética y se aumenta la diversidad en una población. Por esta razón, las hembras copulan con más machos cuando la diversidad genética es baja para lograr el éxito de la fertilización y también aumentar la aptitud en su descendencia posterior.

En algunos estudios, sin embargo, se ha observado que la fertilización aún puede ocurrir cuando los escarabajos relacionados se aparean. No obstante, vale la pena señalar que se produce un número significativamente menor de crías cuando los escarabajos endogámicos se aparean que cuando los apareamientos son entre parejas no consanguíneas. La fertilización exitosa observada en una pequeña parte de la investigación en escarabajos relacionados ha llevado a algunos biólogos a afirmar que puede no haber depresión endogámica en los escarabajos rojos de la harina. A pesar de que hay una fertilización exitosa, se observa que se produce un menor número de crías totales, lo que se puede argumentar que es un tipo de depresión endogámica, ya que reduce la aptitud reproductiva.

Durante el apareamiento, se sabe que los escarabajos rojos de la harina adoptan un comportamiento polígamo. Se sabe que los escarabajos machos de la harina reconocen a sus parientes, mientras que las hembras no tienen esta capacidad. La falta de capacidad para reconocer a sus parientes ha llevado a las hembras a aparearse con cualquier macho de la población. También se sabe que los escarabajos rojos de la harina hembra almacenan esperma después del apareamiento. El primer apareamiento almacena más esperma, lo que lleva a que se almacene menos esperma en los apareamientos posteriores. Sin embargo, la cantidad de esperma almacenado no impide que la última pareja masculina fertilice el óvulo. Esto se debe al hecho de que con cada apareamiento, los machos pueden eliminar el esperma previamente almacenado, lo que le da a su propio esperma una ventaja para fertilizar el óvulo.

Poligamia y éxito de la fecundación

En los escarabajos rojos de la harina, se sabe que los machos tienen un comportamiento polígamo. La investigación muestra en gran medida que los escarabajos rojos de la harina macho se involucran en un comportamiento polígamo para evitar la depresión endogámica, especialmente cuando hay competencia con otros machos. Hay un mayor éxito de fertilización en los machos consanguíneos cuando compiten con los machos consanguíneos para fertilizar a la misma hembra.

En los escarabajos polígamos, el macho que fertiliza por última vez a la hembra termina teniendo un mayor éxito de fertilización. Por lo tanto, la poligamia puede verse como un resultado evolutivo, ya que los machos compiten para ser los últimos en fertilizar el óvulo de la hembra y contribuir más a la próxima generación. La precedencia espermática es, por lo tanto, un medio de competencia evolutiva a través del cual los machos intentan lograr un mayor éxito reproductivo.

Como organismo modelo

El escarabajo rojo de la harina ha jugado un papel importante como organismo modelo que sirve como modelo para el desarrollo y la genómica funcional. Comparado con Drosophila, el escarabajo rojo de la harina representa más de cerca el desarrollo de otros insectos. En 2008, el genoma de Tribolium castaneum fue secuenciado, analizado y comparado con otros organismos como Drosophila. El escarabajo rojo de la harina y la mosca de la fruta comparten entre 10 000 y 15 000 genes. A pesar de sus genes compartidos, tienen sus diferencias. Durante el desarrollo, el patrón anterior-posterior normalmente está regulado por el gen bicoide en Drosophila. Sin embargo, en el escarabajo rojo de la harina no existe un ortólogo bicoide, sino los genesel ortodentículo y la joroba sustituyen al bicoide en el patrón anterior.

Los escarabajos rojos de la harina son especialmente útiles para realizar experimentos de ARNi (interferencia de ARN). RNAi es RNA que degrada las transcripciones de mRNA para mostrar una caída de la función del gen. En comparación con Drosophila, RNAi tiene una mayor respuesta en el escarabajo rojo de la harina, lo que lo hace ideal para experimentos de derribo.

La tecnología CRISPR ha demostrado ser útil en el estudio de Tribolium castaneum. En un experimento, los investigadores utilizaron CRISPR para eliminar el gen de la E-cadherina. La E-cadherina es una proteína unida a la membrana de las células epiteliales involucrada en la adhesión célula-célula. Esto resultó en problemas de desarrollo en el cierre dorsal. La eliminación de ARNi de E-cadherina muestra el mismo efecto. Esto demuestra que la tecnología CRISPR y la edición de genes son opciones viables para estudiar el escarabajo rojo de la harina como organismo modelo de insecto.

Sinónimos

Sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son:

• Colydium castaneum Herbst, 1787
• Margus castaneus Dejean, 1833
• Faleria castanca Gyllenhal, 1810
• Stene ferruginea Westwood, 1839
• Tenebrio castaneus Schönherr, 1806
• Tribolium ferrugineum , Wollaston, 1854
• Tribolium navale (Fabricio, 1775)
• Uloma ferruginea Dejean, 1821

Algunos autores han citado los siguientes nombres como sinónimos de T. castaneum, pero en realidad se refieren a otras especies:

• Dermestes navalis Fabricio, 1775
• Ips cinnamomea Herbst, 1792
• Ips testacea Fabricio, 1798
• Lyctus navalis (Fabricio, 1775)
• Margus ferrugineus Kuster, 1847
• Stene ferruginea Stephens, 1832
• Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812
• Tenebrio ferrugineus Fabricio, 1781
• Tenebrio ocráceo Melsheimer, 1806
• Trogosita ferruginea (Fabricius, 1781)
• Uloma ochracea
• Uloma rubens Dejean, 1836