Escarabajo ambrosía

Escarabajos de ambrosía son escarabajos de las subfamilias de gorgojos Scolytinae y Platypodinae (Coleoptera, Curculionidae), que viven en simbiosis nutricional con los hongos ambrosía. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos, estresados y sanos en los que cultivan jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo de la ambrosía excava un túnel en el que libera esporas de su hongo simbionte. El hongo penetra el tejido del xilema de la planta, extrae nutrientes de él y los concentra en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo. Los hongos ambrosía suelen degradar mal la madera y, en cambio, utilizan nutrientes menos exigentes. Los hongos simbióticos producen y desintoxican el etanol, que es un atrayente para los escarabajos Ambrosia y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagonistas y selecciona otros simbiontes beneficiosos. La mayoría de los escarabajos de la ambrosía colonizan el xilema (albura y/o duramen) de árboles recientemente muertos, pero algunos atacan a árboles estresados que aún están vivos y unas pocas especies atacan a árboles sanos. Las especies difieren en su preferencia por diferentes partes de los árboles, diferentes etapas de deterioro y en la forma de sus túneles ("galerías"). Sin embargo, la mayoría de los escarabajos de la ambrosía no están especializados en ningún grupo taxonómico de huéspedes, a diferencia de la mayoría de los organismos fitófagos, incluidos los escarabajos de la corteza estrechamente relacionados. Una especie de escarabajo ambrosíaco, Austroplatypus incompertus, exhibe eusocialidad, siendo uno de los pocos organismos fuera de Hymenoptera e Isoptera que lo hace.

Clasificación y diversidad

Hasta hace poco, los escarabajos de ambrosía se ubicaban en familias independientes Scolytidae y Platypodidae; sin embargo, en realidad son algunos de los gorgojos más derivados y ahora se ubican en las subfamilias Scolytinae y Platypodinae de la familia Curculionidae. Hay alrededor de 3000 escarabajos conocidos. especies que emplean la estrategia de ambrosía.

Los escarabajos ambrosía son un gremio ecológico, pero no un clado filogenético. El hábito de la ambrosía es un ejemplo de evolución convergente, ya que varios grupos desarrollaron la misma relación simbiótica de forma independiente. La mayor diversidad de escarabajos ambrosíacos se encuentra en los trópicos. En la región Paleotropical, cientos de especies de Xyleborini y Platypodinae son el principal agente iniciador de la descomposición de la madera muerta. En el Neotrópico, a Platypodinae y Xyleborini se les une la tribu escolytina Cortylini. En comparación con la diversidad de los trópicos, la fauna del escarabajo ambrosíaco en la zona templada es bastante limitada. En la región Neártica está dominado por algunas especies de Cortylini, Xyleborini y Xyloterini. En el reino Paleártico, los grupos importantes son Xyloterini y Xyleborini, a los que se unen Scolytoplatypodini en el Lejano Oriente.

La relación simbiótica

Los escarabajos y sus larvas pastan en el micelio expuesto en las paredes de la galería y en cuerpos llamados esporodoquios, cúmulos del hongo' esporas. La mayoría de las especies de escarabajos ambrosíacos no ingieren el tejido de la madera; en cambio, el aserrín resultante de la excavación es expulsado de la galería. Después de las etapas de larva y pupa, los escarabajos ambrosía adultos recogen masas de esporas de hongos en sus mycangia y abandonan la galería para encontrar su propio árbol.

Se han descrito unas pocas docenas de especies de hongos ambrosía, actualmente en los géneros Ambrosiella, Meredithiella y Phialophoropsis (de Microascales), Afroraffaelea y Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma (Saccharomycetales), Fusarium y Geosmithia (de Hypocreales) y Flavodon (de Basidiomycota). Quedan muchas más especies por descubrir. Se sabe poco sobre la bionomía o especificidad de los hongos ambrosía. Se cree que los hongos ambrosía dependen del transporte y la inoculación proporcionados por sus escarabajos simbiontes, ya que no se han encontrado en ningún otro hábitat. Todos los hongos ambrosía son probablemente asexuales y clonales. Se sabe que algunos escarabajos adquieren ("roban") inóculo de hongos de jardines de hongos de otras especies de escarabajos ambrosíacos.

Origen evolutivo

Durante su evolución, la mayoría de los gorgojos escolíticos y ornitorrincos se volvieron progresivamente más o menos dependientes de los hongos que cohabitan regularmente con los árboles muertos. Esta evolución tuvo diversos resultados en diferentes grupos:

• Algunos escarabajos de corteza (fraloeofagos) son vectores de hongos fitopatógenos, que en algunos casos contribuyen a la muerte de árboles. La medida en que la patogenicidad fúngica beneficia a los escarabajos mismos no es en absoluto trivial y sigue en disputa.
• Muchos de los escarabajos de corteza que se alimentan con phloem usan hongos felientes como adición a su dieta. Algunos feofagos se convirtieron en dependientes de una dieta mixta y evolucionaron la micangia para transportar sus simbiontes de árboles maternales a árboles recién infestados. Estos escarabajos se llaman mycophloeophages.
• Los escarabajos de Ambrosia y los hongos de ambrosia son, por lo tanto, sólo un extremo del espectro de la asociación entre los hongos, donde tanto el escarabajo como el hongo se volvieron completamente dependientes unos de otros.

Impacto en los bosques

La gran mayoría de los escarabajos de la ambrosía colonizan árboles muertos y tienen un efecto económico mínimo o nulo. Algunas especies pueden colonizar árboles vivos estresados (Xylosandrus). Unas pocas especies son capaces de atacar árboles vivos y sanos, y pueden alcanzar proporciones epidémicas en regiones invadidas no nativas (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatus).

Las especies de escarabajos que colonizan fácilmente la madera, como los troncos de aserrío, la madera verde y las duelas, a menudo causan pérdidas económicas específicas de la región debido a los agujeros y defectos de la madera teñida causados por sus galerías de cría. En el norte de EE.UU. y Canadá, los troncos de coníferas son atractivos para Trypodendron lineatum (Oliv.) durante el vuelo de enjambre primaveral (Dyer 1967). Estudios anteriores demostraron que las secciones de troncos cortos se vuelven atractivas más rápidamente que los correspondientes troncos largos.