Escarabajo

Los escarabajos son insectos que forman el orden Coleoptera (), en el superorden Endopterygota. Su par de alas delanteras se endurecen en fundas de alas, élitros, lo que los distingue de la mayoría de los otros insectos. El Coleoptera, con unas 400.000 especies descritas, es el más grande de todos los órdenes, constituyendo casi el 40% de los insectos descritos y el 25% de todas las formas de vida animal conocidas; Con frecuencia se descubren nuevas especies, y las estimaciones sugieren que hay entre 0,9 y 2,1 millones de especies en total. Se encuentran en casi todos los hábitats, excepto en el mar y las regiones polares, interactúan con sus ecosistemas de varias maneras: los escarabajos a menudo se alimentan de plantas y hongos, descomponen los desechos de animales y plantas y comen otros invertebrados. Algunas especies son plagas agrícolas graves, como el escarabajo de la patata de Colorado, mientras que otras, como los Coccinellidae (mariquitas o mariquitas), se alimentan de pulgones, cochinillas, trips y otros insectos chupadores de plantas que dañan los cultivos.

Los escarabajos suelen tener un exoesqueleto particularmente duro que incluye los élitros, aunque algunos, como los escarabajos errantes, tienen élitros muy cortos, mientras que los escarabajos blister tienen élitros más blandos. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme y típica de los insectos, aunque hay varios ejemplos novedosos, como adaptaciones en escarabajos acuáticos que atrapan burbujas de aire debajo de los élitros para usarlas mientras bucean. Los escarabajos son endopterigotos, lo que significa que experimentan una metamorfosis completa, con una serie de cambios notorios y relativamente abruptos en la estructura corporal entre la eclosión y la adultez después de una etapa de pupa relativamente inmóvil. Algunos, como los ciervos volantes, tienen un marcado dimorfismo sexual, los machos poseen mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para luchar contra otros machos. Muchos escarabajos son aposemáticos, con colores y patrones brillantes que advierten de su toxicidad, mientras que otros son inofensivos imitadores batesianos de tales insectos. Muchos escarabajos, incluidos los que viven en lugares arenosos, tienen un camuflaje eficaz.

Los escarabajos son prominentes en la cultura humana, desde los escarabajos sagrados del antiguo Egipto hasta el arte de escarabajos y su uso como mascotas o insectos de combate para el entretenimiento y los juegos de azar. Muchos grupos de escarabajos tienen colores brillantes y atractivos, lo que los convierte en objetos de colección y exhibiciones decorativas. Más de 300 especies se utilizan como alimento, en su mayoría como larvas; las especies ampliamente consumidas incluyen gusanos de la harina y larvas de escarabajo rinoceronte. Sin embargo, el mayor impacto de los escarabajos en la vida humana es como plagas agrícolas, forestales y hortícolas. Las plagas graves incluyen el gorgojo del algodón, el escarabajo de la patata de Colorado, el escarabajo hispino del coco y el escarabajo del pino de montaña. Sin embargo, la mayoría de los escarabajos no causan daños económicos y muchos, como las mariquitas y los escarabajos peloteros, son beneficiosos al ayudar a controlar las plagas de insectos.

Etimología

El nombre del orden taxonómico, Coleoptera, proviene del griego koleopteros (κολεόπτερος), dado al grupo por Aristóteles por sus élitros, alas delanteras endurecidas en forma de escudo, de koleos, vaina, y pteron, ala. El nombre en inglés escarabajo proviene de la palabra en inglés antiguo bitela, pequeño mordedor, relacionado con bītan (morder), lo que lleva al inglés medio betylle. Otro nombre en inglés antiguo para escarabajo es ċeafor, abejorro, usado en nombres como abejorro, del protogermánico *kebrô ("escarabajo"; comparar alemán Käfer, holandés kever).

Distribución y diversidad

Los escarabajos son, con mucho, el orden más grande de insectos: las aproximadamente 400 000 especies representan aproximadamente el 40 % de todas las especies de insectos descritas hasta ahora y aproximadamente el 25 % de todos los animales. Un estudio de 2015 proporcionó cuatro estimaciones independientes del número total de especies de escarabajos, dando una estimación media de alrededor de 1,5 millones con un "rango sorprendentemente estrecho" abarcando las cuatro estimaciones desde un mínimo de 0,9 hasta un máximo de 2,1 millones de especies de escarabajos. Las cuatro estimaciones utilizaron relaciones de especificidad de huésped (1,5 a 1,9 millones), proporciones con otros taxones (0,9 a 1,2 millones), proporciones planta:escarabajo (1,2 a 1,3) y extrapolaciones basadas en el tamaño corporal por año de descripción (1,7 a 2,1 millones).

Los escarabajos se encuentran en casi todos los hábitats, incluidos los de agua dulce y costeros, dondequiera que se encuentre follaje vegetal, desde los árboles y su corteza hasta las flores, las hojas y las raíces subterráneas cercanas, incluso dentro de las plantas en las agallas, en todos los tejidos de las plantas, incluidos muertos o en descomposición. Las copas de los bosques tropicales tienen una fauna grande y diversa de escarabajos, incluidos Carabidae, Chrysomelidae y Scarabaeidae.

El escarabajo más pesado, de hecho, la etapa de insecto más pesada, es la larva del escarabajo goliat, Goliathus goliatus, que puede alcanzar una masa de al menos 115 g (4,1 oz) y una longitud de 11,5 cm (4,5 pulgadas). Los escarabajos goliat machos adultos son los escarabajos más pesados en su etapa adulta, con un peso de 70 a 100 g (2,5 a 3,5 oz) y midiendo hasta 11 cm (4,3 in). Los escarabajos elefante adultos, Megasoma elephas y Megasoma actaeon a menudo alcanzan los 50 g (1,8 oz) y los 10 cm (3,9 in).

El escarabajo más largo es el escarabajo Hércules Dynastes hercules, con una longitud total máxima de al menos 16,7 cm (6,6 pulgadas), incluido el cuerno pronotal muy largo. El escarabajo más pequeño registrado y el insecto de vida libre más pequeño (a partir de 2015) es el escarabajo de alas de plumas Scydosella musawasensis, que puede medir tan solo 325 μm de longitud.

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  Escarabajo Titan, Titanus giganteus, un longhorn tropical, es uno de los insectos más grandes y más pesados del mundo.

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  Scydosella musawasensis, el escarabajo más pequeño conocido: barra de escala (derecha) es 50 μm.

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  Hércules escarabajo, Dinastes hercules ecuatorianus, el más largo de todos los escarabajos

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  iridiscente Protaetia cuprea alimentación en este cardo

Evolución

Paleozoico tardío y Triásico

El escarabajo más antiguo que se conoce es Coleopsis, del Pérmico (Asselian) más antiguo de Alemania, hace unos 295 millones de años. Los primeros escarabajos del Pérmico, que se agrupan colectivamente en "Protocoleoptera" se cree que eran xilófagos (comían madera) y taladraban la madera. Se han encontrado fósiles de esta época en Siberia y Europa, por ejemplo, en los lechos de fósiles de pizarra roja de Niedermoschel cerca de Maguncia, Alemania. Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los Montes Urales, Rusia. Sin embargo, solo hay unos pocos fósiles de América del Norte antes del Pérmico medio, aunque tanto Asia como América del Norte se habían unido a Euramérica. Los primeros descubrimientos de América del Norte realizados en la Formación Wellington de Oklahoma se publicaron en 2005 y 2008. Los primeros miembros de los linajes de escarabajos modernos aparecieron durante el Pérmico tardío. En el evento de extinción Pérmico-Triásico al final del Pérmico, la mayoría de los "protocoleópteros" los linajes se extinguieron. La diversidad de escarabajos no se recuperó a los niveles previos a la extinción hasta el Triásico Medio.

Jurásico

Durante el Jurásico (210 a 145 Ma), hubo un aumento espectacular en la diversidad de familias de escarabajos, incluido el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Los Chrysomeloidea se diversificaron casi al mismo tiempo, alimentándose de una amplia gama de plantas hospedantes, desde cícadas y coníferas hasta angiospermas. Cerca del Jurásico Superior, Cupedidae disminuyó, pero la diversidad de las primeras especies herbívoras aumentó. Los escarabajos herbívoros más recientes se alimentan de plantas con flores o angiospermas, cuyo éxito contribuyó a la duplicación de las especies herbívoras durante el Jurásico Medio. Sin embargo, el aumento del número de familias de escarabajos durante el Cretácico no se correlaciona con el aumento del número de especies de angiospermas. Casi al mismo tiempo, aparecieron numerosos gorgojos primitivos (por ejemplo, Curculionoidea) y escarabajos clic (por ejemplo, Elateroidea). Los primeros escarabajos joya (por ejemplo, Buprestidae) están presentes, pero siguieron siendo raros hasta el Cretácico. Los primeros escarabajos no eran coprófagos, pero presumiblemente se alimentaban de madera podrida con la ayuda de hongos; son un ejemplo temprano de una relación mutualista.

Hay más de 150 importantes yacimientos de fósiles del Jurásico, la mayoría en Europa del Este y el norte de Asia. Los sitios sobresalientes incluyen Solnhofen en la Alta Baviera, Alemania, Karatau en el sur de Kazajstán, la formación Yixian en Liaoning, norte de China, así como la formación Jiulongshan y otros sitios de fósiles en Mongolia. En América del Norte, solo hay unos pocos sitios con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de piedra caliza de conchas en la cuenca de Hartford, la cuenca de Deerfield y la cuenca de Newark.

Cretácico

El Cretácico vio la fragmentación de la masa terrestre del sur, con la apertura del océano Atlántico sur y el aislamiento de Nueva Zelanda, mientras que América del Sur, la Antártida y Australia se distanciaron más. La diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los escarabajos errantes (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones; los Carabidae ocurrieron predominantemente en las regiones cálidas, mientras que los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) prefirieron climas templados. Asimismo, especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de escarabajos joya aumentó rápidamente, ya que eran los principales consumidores de madera, mientras que los escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) eran bastante raros: su diversidad aumentó solo hacia el final del Cretácico Superior. Los primeros escarabajos coprófagos son del Cretácico Superior y pueden haber vivido de los excrementos de los dinosaurios herbívoros. Se encuentran las primeras especies donde tanto las larvas como los adultos se adaptan a un estilo de vida acuático. Los escarabajos torbellino (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos primitivos (por ejemplo, Dytiscidae) eran menos, siendo los más extendidos las especies de Coptoclavidae, que se alimentaban de larvas de moscas acuáticas. Una revisión de 2020 de las interpretaciones paleoecológicas de los escarabajos fósiles de los ámbares del Cretácico ha sugerido que la saproxilicidad era la estrategia de alimentación más común, y que las especies fungivoras en particular parecían dominar.

Muchos yacimientos de fósiles en todo el mundo contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría están en Europa y Asia y pertenecen a la zona de clima templado durante el Cretácico. Los sitios del Cretácico Inferior incluyen los yacimientos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará, norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente; este último estaba cerca del ecuador en ese momento. En España, los sitios importantes están cerca del Montsec y Las Hoyas. En Australia, son dignos de mención los yacimientos fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland, Victoria. Los principales sitios del Cretácico Superior incluyen Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia.

Cenozoico

Los fósiles de escarabajos son abundantes en el Cenozoico; para el Cuaternario (hasta 1,6 millones de años), las especies fósiles son idénticas a las vivas, mientras que desde el Mioceno superior (5,7 millones de años) los fósiles están todavía tan cerca de las formas modernas que lo más probable es que sean los ancestros de las especies vivas. Las grandes oscilaciones en el clima durante el Cuaternario causaron que los escarabajos cambiaran tanto su distribución geográfica que la ubicación actual da poca pista sobre la historia biogeográfica de una especie. Es evidente que el aislamiento geográfico de las poblaciones a menudo debe haberse roto cuando los insectos se movieron bajo la influencia del cambio climático, lo que provocó la mezcla de los acervos genéticos, la evolución rápida y las extinciones, especialmente en las latitudes medias.

Filogenia

La gran cantidad de especies de escarabajos plantea problemas especiales para la clasificación. Algunas familias contienen decenas de miles de especies y deben dividirse en subfamilias y tribus. Este inmenso número llevó al biólogo evolutivo J. B. S. Haldane a bromear, cuando algunos teólogos le preguntaron qué se podía inferir sobre la mente del Dios cristiano a partir de las obras de Su Creación, "Una afición desmesurada por los escarabajos". Polyphaga es el suborden más grande y contiene más de 300 000 especies descritas en más de 170 familias, incluidos los escarabajos errantes (Staphylinidae), escarabajos (Scarabaeidae), escarabajos ampolla (Meloidae), ciervos volantes (Lucanidae) y gorgojos verdaderos (Curculionidae). Estos grupos de escarabajos polífagos pueden identificarse por la presencia de escleritos cervicales (partes endurecidas de la cabeza utilizadas como puntos de unión para los músculos) ausentes en los otros subórdenes. Adephaga contiene alrededor de 10 familias de escarabajos en gran parte depredadores, incluye escarabajos de tierra (Carabidae), escarabajos de agua (Dytiscidae) y escarabajos perinola (Gyrinidae). En estos insectos, los testículos son tubulares y el primer esternón abdominal (una placa del exoesqueleto) está dividido por las coxas traseras (las articulaciones basales de las patas del escarabajo). Archostemata contiene cuatro familias de escarabajos principalmente comedores de madera, incluidos los escarabajos reticulados (Cupedidae) y el escarabajo del poste telefónico. Los Archostemata tienen una placa expuesta llamada metatrocantina frente al segmento basal o coxa de la pata trasera. Myxophaga contiene alrededor de 65 especies descritas en cuatro familias, en su mayoría muy pequeñas, incluyendo Hydroscaphidae y el género Sphaerius. Los escarabajos mixófagos son pequeños y en su mayoría se alimentan de algas. Su aparato bucal se caracteriza por carecer de galeas y tener un diente móvil en la mandíbula izquierda.

La consistencia de la morfología de los escarabajos, en particular su posesión de élitros, ha sugerido durante mucho tiempo que Coleoptera es monofilético, aunque ha habido dudas sobre la disposición de los subórdenes, a saber, Adephaga, Archostemata, Myxophaga y Polyphaga dentro de ese clado. Se cree que los parásitos de alas retorcidas, Strepsiptera, son un grupo hermano de los escarabajos, habiéndose separado de ellos en el Pérmico Temprano.

El análisis filogenético molecular confirma que los coleópteros son monofiléticos. Duane McKenna et al. (2015) utilizaron ocho genes nucleares para 367 especies de 172 de 183 familias de coleópteros. Dividieron a Adephaga en 2 clados, Hydradephaga y Geadephaga, dividieron a Cucujoidea en 3 clados y colocaron a Lymexyloidea dentro de Tenebrionoidea. Los Polífagos parecen datar del Triásico. La mayoría de las familias de escarabajos existentes parecen haber surgido en el Cretácico. El cladograma se basa en McKenna (2015). El número de especies en cada grupo (principalmente superfamilias) se muestra entre paréntesis y en negrita si hay más de 10.000. Siempre que sea posible, se dan nombres comunes en inglés. Las fechas de origen de los grupos principales se muestran en cursiva hace millones de años (mya).

Coleoptera

240mya Archostemata 160mya (40) Myxophaga 220mya (94) Adephaga Hydradephaga (5560) p. ej. Dytiscidae (escarabajos de división) Geadephaga35000) por ejemplo Carabidae (carabajos de tierra) 200mya Polyphaga Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200mya Staphylinidae 195mya ()48000, escarabajos rugidos) Scarabaeoidea 145mya ()35000, escarabajos, escarabajos, etc.) Hidrofiloidea (2800, escarabajos de escarabajo de agua) Histeroidea (3800, escarabajos de payaso) Elateriformia Nosodendridae (70) Dascilloidea (180) Buprestoidea14000, escarabajos de joya) Byrrhoidea (400, pastillas y escarabajos de tortuga, etc.) Elateroidea23000, clic y escarabajos soldados, luciérnagas) 190mya 190mya Bostrichoidea (3150, reloj de muerte, pólvora y escarabajos de piel) Cucujiformia Coccinelloidea (6000, mariquitas o escarabajos de señora) Tenebrionoidea 180mya ()35000, escarabajos de hoja/flor, etc.) y Lymexyloidea Cleroidea (9900, escarabajos y aliados) Cucujoidea (8000) Phytophaga Chrysomeloidea Chrysomelidae35000, escarabajos de hoja) Cerambycidae25000, escarabajos largos) Curculionoidea ()97000, weevils) 170mya 225mya

285mya

Morfología externa

Los escarabajos generalmente se caracterizan por un exoesqueleto particularmente duro y alas delanteras duras (élitros) que no se pueden usar para volar. Casi todos los escarabajos tienen mandíbulas que se mueven en un plano horizontal. Las piezas bucales rara vez son suctorias, aunque a veces están reducidas; los maxilares siempre tienen palpos. Las antenas suelen tener 11 o menos segmentos, excepto en algunos grupos como los Cerambycidae (escarabajos de cuernos largos) y los Rhipiceridae (escarabajos parásitos de las cigarras). Las coxas de las piernas generalmente se encuentran empotradas dentro de una cavidad coxal. Las estructuras genitales están telescópicas en el último segmento abdominal en todos los escarabajos existentes. Las larvas de escarabajo a menudo se pueden confundir con las de otros grupos de endopterigotos. El exoesqueleto del escarabajo está formado por numerosas placas, llamadas escleritos, separadas por finas suturas. Este diseño proporciona defensas blindadas mientras mantiene la flexibilidad. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme, aunque los órganos y apéndices específicos varían mucho en apariencia y función entre las muchas familias del orden. Como todos los insectos, los escarabajos' Los cuerpos se dividen en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen. Debido a que hay tantas especies, la identificación es bastante difícil y se basa en atributos que incluyen la forma de las antenas, las fórmulas tarsales y las formas de estos pequeños segmentos en las patas, las piezas bucales y las placas ventrales (sterna, pleura, coxae). En muchas especies, la identificación precisa solo puede realizarse mediante el examen de las estructuras genitales masculinas únicas.

Cabeza

La cabeza, que tiene piezas bucales que se proyectan hacia adelante o, a veces, hacia abajo, suele estar muy esclerotizada y, a veces, es muy grande. Los ojos son compuestos y pueden mostrar una notable adaptabilidad, como en el caso de los escarabajos acuáticos (Gyrinidae), donde se dividen para permitir una vista tanto por encima como por debajo de la línea de flotación. Algunos escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) y gorgojos, así como algunas luciérnagas (Rhagophthalmidae) tienen ojos divididos, mientras que muchos tienen ojos con muescas y unos pocos tienen ocelos, ojos pequeños y simples generalmente más atrás en la cabeza (en el vértice); estos son más comunes en las larvas que en los adultos. La organización anatómica de los ojos compuestos puede modificarse y depende de si una especie es principalmente crepuscular, diurna o nocturna. Los ocelos se encuentran en el escarabajo adulto de las alfombras (Dermestidae), algunos escarabajos errantes (Omaliinae) y los Derodontidae.

Las antenas de los escarabajos son principalmente órganos de percepción sensorial y pueden detectar movimiento, olor y sustancias químicas, pero también se pueden usar para sentir físicamente el entorno de un escarabajo. Las familias de escarabajos pueden usar antenas de diferentes maneras. Por ejemplo, cuando se mueven rápidamente, es posible que los escarabajos tigre no puedan ver muy bien y, en cambio, mantengan sus antenas rígidas frente a ellos para evitar obstáculos. Ciertos Cerambycidae usan antenas para equilibrarse, y los escarabajos ampollas pueden usarlas para agarrar. Algunas especies de escarabajos acuáticos pueden usar antenas para recolectar aire y pasarlo debajo del cuerpo mientras están sumergidos. Del mismo modo, algunas familias usan antenas durante el apareamiento y algunas especies las usan para defenderse. En el cerambícido Onychocerus albitarsis, las antenas tienen estructuras de inyección de veneno utilizadas en la defensa, lo cual es único entre los artrópodos. Las antenas varían mucho en forma, a veces entre los sexos, pero a menudo son similares dentro de una misma familia. Las antenas pueden ser aporreadas, filiformes, anguladas, con forma de sarta de cuentas, en forma de peine (ya sea en un lado o en ambos, bipectinadas) o dentadas. La variación física de las antenas es importante para la identificación de muchos grupos de escarabajos. Los Curculionidae tienen antenas acodadas o geniculadas. Las antenas flabeladas parecidas a plumas son una forma restringida que se encuentra en Rhipiceridae y algunas otras familias. Los Silphidae tienen antenas capitadas con una cabeza esférica en la punta. Los Scarabaeidae suelen tener antenas laminadas con los segmentos terminales extendidos en estructuras largas y planas apiladas juntas. Los Carabidae suelen tener antenas en forma de hilo. Las antenas surgen entre el ojo y las mandíbulas y en los Tenebrionidae, las antenas se elevan frente a una muesca que rompe el contorno generalmente circular del ojo compuesto. Están segmentados y generalmente constan de 11 partes, la primera parte se llama escapo y la segunda parte es el pedicelo. Los otros segmentos se denominan conjuntamente flagelo.

Los escarabajos tienen piezas bucales como las de los saltamontes. Las mandíbulas aparecen como grandes pinzas en el frente de algunos escarabajos. Las mandíbulas son un par de estructuras duras, a menudo parecidas a dientes, que se mueven horizontalmente para agarrar, aplastar o cortar alimentos o enemigos (ver defensa, más abajo). Dos pares de apéndices en forma de dedos, los palpos maxilares y labiales, se encuentran alrededor de la boca en la mayoría de los escarabajos y sirven para llevar la comida a la boca. En muchas especies, las mandíbulas son sexualmente dimórficas, con las de los machos agrandadas enormemente en comparación con las de las hembras de la misma especie.

Tórax

El tórax está segmentado en dos partes discernibles, el protórax y el pterotórax. El pterotórax es el meso y el metatórax fusionados, que comúnmente están separados en otras especies de insectos, aunque se articulan de manera flexible desde el protórax. Visto desde abajo, el tórax es la parte de la que surgen los tres pares de patas y los dos pares de alas. El abdomen es todo lo posterior al tórax. Cuando se ven desde arriba, la mayoría de los escarabajos parecen tener tres secciones claras, pero esto es engañoso: en la superficie superior del escarabajo, la sección central es una placa dura llamada pronoto, que es solo la parte frontal del tórax; la parte trasera del tórax está oculta por las alas del escarabajo. Esta segmentación adicional generalmente se ve mejor en el abdomen.

Piernas

Las patas multisegmentadas terminan en dos a cinco pequeños segmentos llamados tarsos. Como muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras, generalmente un par, al final del último segmento tarsal de cada pata. Si bien la mayoría de los escarabajos usan sus patas para caminar, las patas se han adaptado de diversas formas para otros usos. Los escarabajos acuáticos, incluidos Dytiscidae (escarabajos buceadores), Haliplidae y muchas especies de Hydrophilidae, las patas, a menudo el último par, están modificadas para nadar, generalmente con hileras de pelos largos. Los escarabajos buceadores machos tienen copas suctorias en las patas delanteras que usan para agarrar a las hembras. Otros escarabajos tienen patas fosoriales ensanchadas y, a menudo, con espinas para cavar. Las especies con tales adaptaciones se encuentran entre los escarabajos, escarabajos de tierra y escarabajos payaso (Histeridae). Las patas traseras de algunos escarabajos, como los escarabajos pulgas (dentro de Chrysomelidae) y los gorgojos de las pulgas (dentro de Curculionidae), tienen fémures agrandados que les ayudan a saltar.

Alas

Las alas anteriores de los escarabajos no se usan para volar, sino que forman élitros que cubren la parte trasera del cuerpo y protegen las alas traseras. Los élitros suelen ser estructuras duras en forma de caparazón que deben levantarse para permitir que las alas traseras se muevan para volar. Sin embargo, en los escarabajos soldados (Cantharidae), los élitros son blandos, lo que le da a esta familia el nombre de alas de cuero. Otros escarabajos de alas suaves incluyen el escarabajo de alas de red Calopteron discrepans, que tiene alas quebradizas que se rompen fácilmente para liberar sustancias químicas para la defensa.

Escarabajos' las alas de vuelo están cruzadas por venas y se doblan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. Es característico un pliegue (jugum) de la membrana en la base de cada ala. Algunos escarabajos han perdido la capacidad de volar. Estos incluyen algunos escarabajos terrestres (Carabidae) y algunos gorgojos verdaderos (Curculionidae), así como especies de otras familias que habitan en el desierto y en cuevas. Muchos tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En unas pocas familias, tanto la capacidad de volar como los élitros se han perdido, como en las luciérnagas (Phengodidae), donde las hembras parecen larvas durante toda su vida. La presencia de élitros y alas no siempre indica que el escarabajo volará. Por ejemplo, el escarabajo del tanaceto camina entre hábitats a pesar de ser físicamente capaz de volar.

Abdomen

El abdomen es la sección detrás del metatórax, compuesto por una serie de anillos, cada uno con un orificio para la respiración y la respiración, llamado espiráculo, que componen tres escleritos segmentados diferentes: el tergum, la pleura y el esternón. El tergum en casi todas las especies es membranoso, o generalmente suave y oculto por las alas y los élitros cuando no está en vuelo. La pleura suele ser pequeña u oculta en algunas especies, y cada pleuron tiene un solo espiráculo. El esternón es la parte más visible del abdomen, siendo un segmento más o menos esclerotizado. El abdomen en sí no tiene apéndices, pero algunos (por ejemplo, Mordellidae) tienen lóbulos esternales articulados.

Anatomía y fisiología

Sistema digestivo

El sistema digestivo de los escarabajos está principalmente adaptado a una dieta herbívora. La digestión tiene lugar principalmente en el intestino medio anterior, aunque en grupos depredadores como los Carabidae, la mayor parte de la digestión se produce en el buche por medio de enzimas del intestino medio. En Elateridae, las larvas se alimentan de líquidos que digieren extraoralmente su alimento secretando enzimas. El tubo digestivo consta básicamente de una faringe corta y estrecha, un ensanchamiento, el buche y una molleja poco desarrollada. Le sigue el intestino medio, que varía en dimensiones entre especies, con una gran cantidad de ciego, y el intestino posterior, con longitudes variables. Por lo general, hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi.

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, que varían entre las diferentes especies, desde tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales que se pueden distinguir hasta aquel en el que todos los ganglios torácicos y abdominales se fusionan para formar un compuesto. estructura.

Sistema respiratorio

Como la mayoría de los insectos, los escarabajos inhalan aire, por el oxígeno que contiene, y exhalan dióxido de carbono a través de un sistema traqueal. El aire entra al cuerpo a través de los espiráculos y circula dentro del hemocele en un sistema de tráqueas y traqueolas, a través de cuyas paredes los gases pueden difundirse.

Los escarabajos buceadores, como los Dytiscidae, llevan consigo una burbuja de aire cuando se sumergen. Tal burbuja puede estar contenida debajo de los élitros o contra el cuerpo por pelos hidrofóbicos especializados. La burbuja cubre al menos algunos de los espiráculos, lo que permite que entre aire en las tráqueas. La función de la burbuja no es solo contener una reserva de aire sino actuar como una branquia física. El aire que atrapa está en contacto con agua oxigenada, por lo que a medida que el consumo del animal agota el oxígeno de la burbuja, puede difundirse más oxígeno para reponerlo. El dióxido de carbono es más soluble en agua que el oxígeno o el nitrógeno, por lo que se difunde rápidamente hacia afuera más rápido que hacia adentro. El nitrógeno es el gas más abundante en la burbuja y el menos soluble, por lo que constituye un componente relativamente estático de la burbuja y actúa como un medio estable para que los gases respiratorios se acumulen y pasen. Las visitas ocasionales a la superficie son suficientes para que el escarabajo restablezca la constitución de la burbuja.

Sistema circulatorio

Al igual que otros insectos, los escarabajos tienen sistemas circulatorios abiertos, basados en hemolinfa en lugar de sangre. Como en otros insectos, un corazón en forma de tubo segmentado está unido a la pared dorsal del hemocoel. Tiene entradas emparejadas u ostia a intervalos a lo largo de su longitud, y hace circular la hemolinfa desde la cavidad principal del hemocele y hacia afuera a través de la cavidad anterior de la cabeza.

Órganos especializados

Diferentes glándulas están especializadas en diferentes feromonas para atraer parejas. Las feromonas de especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales; Las feromonas basadas en aminoácidos de Melolonthinae se producen a partir de glándulas eversibles en el vértice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos. Para atraer a una pareja, las luciérnagas (Lampyridae) usan células corporales grasas modificadas con superficies transparentes respaldadas con cristales reflectantes de ácido úrico para producir luz por bioluminiscencia. La producción de luz es muy eficiente, por oxidación de luciferina catalizada por enzimas (luciferasas) en presencia de trifosfato de adenosina (ATP) y oxígeno, produciendo oxiluciferina, dióxido de carbono y luz.

Los órganos timpánicos u órganos auditivos consisten en una membrana (tímpano) estirada a lo largo de un marco respaldado por un saco de aire y neuronas sensoriales asociadas, se encuentran en dos familias. Varias especies del género Cicindela (Carabidae) tienen órganos auditivos en las superficies dorsales de sus primeros segmentos abdominales debajo de las alas; dos tribus de Dynastinae (dentro de Scarabaeidae) tienen órganos auditivos justo debajo de sus escudos pronotales o membranas del cuello. Ambas familias son sensibles a las frecuencias ultrasónicas, con fuerte evidencia que indica que funcionan para detectar la presencia de murciélagos por su ecolocalización ultrasónica.

Reproducción y desarrollo

Los escarabajos son miembros del superorden Endopterygota y, en consecuencia, la mayoría de ellos sufren una metamorfosis completa. La forma típica de metamorfosis en los escarabajos pasa por cuatro etapas principales: el huevo, la larva, la pupa y la imago o adulto. Las larvas se llaman comúnmente larvas y la pupa a veces se llama crisálida. En algunas especies, la pupa puede estar encerrada en un capullo construido por la larva hacia el final de su estadio final. Algunos escarabajos, como los miembros típicos de las familias Meloidae y Rhipiphoridae, van más allá y sufren una hipermetamorfosis en la que el primer estadio toma la forma de una triungulina.

Apareamiento

Algunos escarabajos tienen un comportamiento de apareamiento complejo. La comunicación de feromonas suele ser importante para localizar a una pareja. Diferentes especies usan diferentes feromonas. Los escarabajos como Rutelinae usan feromonas derivadas de la síntesis de ácidos grasos, mientras que otros escarabajos como Melolonthinae usan aminoácidos y terpenoides. Otra forma en que los escarabajos encuentran pareja se ve en las luciérnagas (Lampyridae) que son bioluminiscentes, con órganos abdominales productores de luz. Los machos y las hembras entablan un diálogo complejo antes del apareamiento; cada especie tiene una combinación única de patrones de vuelo, duración, composición e intensidad de la luz producida.

Antes del apareamiento, los machos y las hembras pueden estridar o hacer vibrar los objetos sobre los que se encuentran. En los Meloidae, el macho se sube al dorso de la hembra y acaricia con sus antenas la cabeza, los palpos y las antenas de ella. En Eupompha, el macho dibuja sus antenas a lo largo de su vértice longitudinal. Es posible que no se apareen en absoluto si no realizan el ritual precopulatorio. Este comportamiento de apareamiento puede ser diferente entre poblaciones dispersas de la misma especie. Por ejemplo, el apareamiento de una población rusa de escarabajos del tanaceto (Chysolina graminis) está precedido por un elaborado ritual en el que el macho golpea los ojos, el pronoto y las antenas de la hembra con sus antenas, lo cual es no es evidente en la población de esta especie en el Reino Unido.

La competencia puede desempeñar un papel en los rituales de apareamiento de especies como los escarabajos enterradores (Nicrophorus), los insectos que luchan para determinar cuál puede aparearse. Muchos escarabajos machos son territoriales y defienden ferozmente sus territorios de los machos intrusos. En tales especies, el macho a menudo tiene cuernos en la cabeza o el tórax, lo que hace que la longitud de su cuerpo sea mayor que la de una hembra. La cópula es generalmente rápida, pero en algunos casos dura varias horas. Durante la cópula, los espermatozoides se transfieren a la hembra para fertilizar el óvulo.

Ciclo de vida

Huevo

Esencialmente, todos los escarabajos ponen huevos, aunque algunos mirmecófilos Aleocharinae y algunos Chrysomelinae que viven en las montañas o en el subártico son ovovivíparos y ponen huevos que eclosionan casi de inmediato. Los huevos de escarabajo generalmente tienen superficies lisas y son suaves, aunque los Cupedidae tienen huevos duros. Los huevos varían ampliamente entre especies: los huevos tienden a ser pequeños en especies con muchos estadios (estados larvarios) y en aquellas que ponen una gran cantidad de huevos. Una hembra puede poner de varias docenas a varios miles de huevos durante su vida, dependiendo de la extensión del cuidado de los padres. Esto va desde la simple puesta de huevos debajo de una hoja, hasta el cuidado parental proporcionado por los escarabajos, que albergan, alimentan y protegen a sus crías. Los Attelabidae enrollan las hojas y ponen sus huevos dentro del rollo para protegerse.

Larva

La larva suele ser la principal etapa de alimentación del ciclo de vida del escarabajo. Las larvas tienden a alimentarse vorazmente una vez que emergen de sus huevos. Algunos se alimentan externamente de plantas, como las de ciertos escarabajos de las hojas, mientras que otros se alimentan dentro de sus fuentes de alimento. Ejemplos de comederos internos son la mayoría de los Buprestidae y los escarabajos de cuernos largos. Las larvas de muchas familias de escarabajos son depredadoras como los adultos (escarabajos de tierra, mariquitas, escarabajos errantes). El período larval varía entre especies, pero puede durar varios años. Las larvas de los escarabajos de la piel experimentan un grado de desarrollo inverso cuando mueren de hambre y luego vuelven a crecer hasta el nivel de madurez previamente alcanzado. El ciclo puede repetirse muchas veces (ver Inmortalidad biológica). La morfología de las larvas es muy variada entre especies, con cabezas bien desarrolladas y esclerotizadas, segmentos torácicos y abdominales distinguibles (generalmente el décimo, aunque a veces el octavo o el noveno).

Las larvas de escarabajo se pueden diferenciar de otras larvas de insectos por sus cabezas endurecidas, a menudo oscurecidas, la presencia de piezas bucales masticadoras y espiráculos a lo largo de los costados de sus cuerpos. Al igual que los escarabajos adultos, las larvas varían en apariencia, particularmente entre las familias de escarabajos. Los escarabajos con larvas algo aplanadas y muy móviles incluyen los escarabajos terrestres y los escarabajos errantes; sus larvas se describen como campodeiformes. Algunas larvas de escarabajo se asemejan a gusanos endurecidos con cápsulas de cabeza oscura y patas diminutas. Estas son larvas elateriformes y se encuentran en las familias de escarabajos clic (Elateridae) y escarabajos oscuros (Tenebrionidae). Algunas larvas elateriformes de escarabajos clic se conocen como gusanos de alambre. Los escarabajos en Scarabaeoidea tienen larvas cortas y gruesas descritas como escarabajos, más comúnmente conocidas como larvas.

Todas las larvas de escarabajo pasan por varios estadios, que son las etapas de desarrollo entre cada muda. En muchas especies, las larvas simplemente aumentan de tamaño con cada estadio sucesivo a medida que se consume más alimento. En algunos casos, sin embargo, ocurren cambios más dramáticos. Entre ciertas familias o géneros de escarabajos, particularmente aquellos que exhiben estilos de vida parasitarios, el primer estadio (el planidio) es muy móvil para buscar un huésped, mientras que los siguientes estadios son más sedentarios y permanecen en su huésped o dentro de él. Esto se conoce como hipermetamorfosis; ocurre en Meloidae, Micromalthidae y Ripiphoridae. El escarabajo ampolla Epicauta vittata (Meloidae), por ejemplo, tiene tres etapas larvarias distintas. Su primera etapa, el triungulin, tiene patas más largas para ir en busca de los huevos de los saltamontes. Después de alimentarse durante una semana, muda a la segunda etapa, llamada etapa caraboide, que se asemeja a la larva de un escarabajo carábido. En otra semana muda y asume la apariencia de una larva scarabaeidoide, la etapa scarabaeidoid. Su penúltima etapa larvaria es la pseudo-pupa o la larva coarcada, que pasará el invierno y pupará hasta la próxima primavera.

El período larval puede variar ampliamente. Un hongo que se alimenta de estafilínidos Phanerota fasciata sufre tres mudas en 3,2 días a temperatura ambiente, mientras que Anisotoma sp. (Leiodidae) completa su etapa larvaria en el cuerpo fructífero del moho mucilaginoso en 2 días y posiblemente representa los escarabajos de más rápido crecimiento. Los escarabajos dermestidos, Trogoderma inclusum pueden permanecer en estado larvario extendido en condiciones desfavorables, incluso reduciendo su tamaño entre mudas. Se informa que una larva sobrevivió durante 3,5 años en un recipiente cerrado.

Pupa y adulta

(feminine)

Al igual que con todos los endopterigotos, las larvas de escarabajo se transforman en pupas, y de estas pupas emergen escarabajos adultos sexualmente maduros o imagos completamente formados. Las pupas nunca tienen mandíbulas (son adécticas). En la mayoría de las pupas, los apéndices no están adheridos al cuerpo y se dice que están exarados; en algunos escarabajos (Staphylinidae, Ptiliidae, etc.) los apéndices están fusionados con el cuerpo (denominados pupas obtect).

Los adultos tienen una esperanza de vida extremadamente variable, de semanas a años, según la especie. Algunos escarabajos perforadores de madera pueden tener ciclos de vida extremadamente largos. Se cree que cuando las larvas de escarabajos infestan los muebles o la madera de las casas, la madera ya contenía las larvas cuando se aserró por primera vez. Una librería de abedul de 40 años liberó adultos Eburia quadrigeminata (Cerambycidae), mientras que se ha documentado que Buprestis aurulenta y otros Buprestidae emergen hasta 51 años después de la fabricación de artículos de madera.

Comportamiento

Locomoción

Los élitros permiten que los escarabajos vuelen y se muevan a través de espacios reducidos, para lo cual doblan las delicadas alas debajo de los élitros mientras no vuelan y las despliegan justo antes del despegue. El despliegue y plegado de las alas es operado por músculos adheridos a la base del ala; mientras permanezca la tensión en las venas radial y cubital, las alas permanecerán rectas. Algunas especies de escarabajos (muchos Cetoniinae; algunos Scarabaeinae, Curculionidae y Buprestidae) vuelan con los élitros cerrados, con las alas metatorácicas extendidas debajo de los márgenes laterales de los élitros. La altitud alcanzada por los escarabajos en vuelo varía. Un estudio que investigó la altitud de vuelo de las especies de mariquitas Coccinella septempunctata y Harmonia axyridis usando radar mostró que, mientras que la mayoría volaba sobre un solo lugar a una altura de 150 a 195 m por encima nivel del suelo, algunos alcanzaron altitudes de más de 1100 m.

Muchos escarabajos errantes tienen élitros muy reducidos y, aunque son capaces de volar, lo más frecuente es que se muevan por el suelo: sus cuerpos blandos y sus fuertes músculos abdominales los hacen flexibles y pueden meterse fácilmente en pequeñas grietas.

Los escarabajos acuáticos utilizan varias técnicas para retener el aire debajo de la superficie del agua. Los escarabajos buceadores (Dytiscidae) retienen aire entre el abdomen y los élitros cuando bucean. Hydrophilidae tienen pelos en la superficie inferior que retienen una capa de aire contra sus cuerpos. Los escarabajos de agua rastreros adultos usan tanto sus élitros como sus coxas traseras (el segmento basal de las patas traseras) para retener el aire, mientras que los escarabajos molinete simplemente llevan consigo una burbuja de aire cada vez que se sumergen.

Comunicación

Los escarabajos tienen una variedad de formas de comunicarse, incluido el uso de feromonas. El escarabajo del pino de montaña emite una feromona para atraer a otros escarabajos a un árbol. La masa de escarabajos es capaz de superar las defensas químicas del árbol. Una vez agotadas las defensas del árbol, los escarabajos emiten una feromona antiagregación. Esta especie puede estridar para comunicarse, pero otras pueden usar el sonido para defenderse cuando son atacadas.

Cuidado de los padres

El cuidado de los padres se encuentra en algunas familias de escarabajos, tal vez para protegerse contra condiciones adversas y depredadores. El escarabajo errante Bledius spectabilis vive en marismas, por lo que los huevos y las larvas están en peligro por la marea creciente. El escarabajo materno patrulla los huevos y las larvas, cavando madrigueras para evitar que se inunden y se asfixien, y los protege del escarabajo carábido depredador Dicheirotrichus gustavi y de la avispa parasitoide Barycnemis blediator, que mata alrededor del 15% de las larvas.

Los escarabajos enterradores son padres atentos y participan en el cuidado y la alimentación cooperativos de sus crías. Ambos padres trabajan para enterrar cadáveres de animales pequeños para que sirvan como fuente de alimento para sus crías y construyen una cámara de cría a su alrededor. Los padres preparan el cadáver y lo protegen de los competidores y de la descomposición temprana. Después de que eclosionan los huevos, los padres mantienen a las larvas limpias de hongos y bacterias y ayudan a las larvas a alimentarse regurgitando la comida para ellas.

Algunos escarabajos coprófagos brindan cuidado parental, recolectan estiércol de herbívoros y ponen huevos dentro de ese suministro de alimentos, un ejemplo de aprovisionamiento masivo. Algunas especies no se van después de esta etapa, sino que se quedan para salvaguardar a su descendencia.

La mayoría de las especies de escarabajos no muestran comportamientos de cuidado parental después de que se han puesto los huevos.

La subsocialidad, en la que las hembras protegen a sus crías, está bien documentada en dos familias de Chrysomelidae, Cassidinae y Chrysomelinae.

Eusocialidad

La eusocialidad implica el cuidado cooperativo de las crías (incluido el cuidado de las crías de las crías de otros individuos), la superposición de generaciones dentro de una colonia de adultos y una división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. Pocos organismos fuera de Hymenoptera exhiben este comportamiento; el único escarabajo que lo hace es el gorgojo Austroplatypus incompertus. Esta especie australiana vive en redes horizontales de túneles, en el duramen de los árboles de eucalipto. Es una de las más de 300 especies de escarabajos Ambrosia perforadores de madera que distribuyen las esporas de los hongos ambrosia. Los hongos crecen en los escarabajos' túneles, proporcionando alimento a los escarabajos y sus larvas; las crías femeninas permanecen en los túneles y mantienen el crecimiento de hongos, probablemente nunca reproduciéndose. El cuidado cooperativo de las crías también se encuentra en los escarabajos bess (Passalidae), donde las larvas se alimentan de las heces semidigeridas de los adultos.

Alimentación

Los escarabajos pueden explotar una amplia diversidad de fuentes de alimentos disponibles en sus numerosos hábitats. Algunos son omnívoros, comen tanto plantas como animales. Otros escarabajos están altamente especializados en su dieta. Muchas especies de escarabajos de las hojas, escarabajos de cuernos largos y gorgojos son muy específicos del huésped y se alimentan de una sola especie de planta. Los escarabajos de tierra y los escarabajos errantes (Staphylinidae), entre otros, son principalmente carnívoros y capturan y consumen muchos otros artrópodos y presas pequeñas, como lombrices de tierra y caracoles. Si bien la mayoría de los escarabajos depredadores son generalistas, algunas especies tienen requisitos o preferencias de presa más específicos. En algunas especies, la capacidad digestiva se basa en una relación simbiótica con los hongos: algunos escarabajos tienen levaduras que viven en sus intestinos, incluidas algunas levaduras que no se habían descubierto anteriormente en ningún otro lugar.

La materia orgánica en descomposición es la dieta principal de muchas especies. Esto puede variar desde estiércol, que es consumido por especies coprófagas (como ciertos escarabajos en Scarabaeidae), hasta animales muertos, que son consumidos por especies necrófagas (como los escarabajos carroñeros, Silphidae). Algunos escarabajos que se encuentran en el estiércol y la carroña son, de hecho, depredadores. Estos incluyen miembros de Histeridae y Silphidae, que se alimentan de las larvas de insectos coprófagos y necrófagos. Muchos escarabajos se alimentan debajo de la corteza, algunos se alimentan de madera mientras que otros se alimentan de hongos que crecen en la madera o en la hojarasca. Algunos escarabajos tienen mycangia especiales, estructuras para el transporte de esporas de hongos.

Ecología

Adaptaciones anti-depredador

Los escarabajos, tanto adultos como larvas, son presa de muchos depredadores animales, incluidos mamíferos, desde murciélagos hasta roedores, pájaros, lagartijas, anfibios, peces, libélulas, tábanos, chinches, hormigas, otros escarabajos y arañas. Los escarabajos usan una variedad de adaptaciones anti-depredadores para defenderse. Estos incluyen el camuflaje y el mimetismo contra los depredadores que cazan por la vista, la toxicidad y el comportamiento defensivo.

Camuflaje

El camuflaje es común y generalizado entre las familias de escarabajos, especialmente aquellos que se alimentan de madera o vegetación, como los escarabajos de las hojas (Chrysomelidae, que a menudo son verdes) y los gorgojos. En algunas especies, la escultura o las escamas o pelos de varios colores hacen que los escarabajos como el gorgojo del aguacate Heilipus apiatus se parezcan a excrementos de pájaros u otros objetos no comestibles. Muchos escarabajos que viven en ambientes arenosos se mimetizan con la coloración de ese sustrato.

Mímica y aposematismo

Algunos escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) son eficaces imitadores batesianos de las avispas. Los escarabajos pueden combinar la coloración con el mimetismo del comportamiento, actuando como las avispas a las que ya se parecen mucho. Muchos otros escarabajos, incluidas las mariquitas, los escarabajos ampolla y los escarabajos lícidos, secretan sustancias desagradables o tóxicas que los hacen desagradables o venenosos, y a menudo son aposemáticos, donde la coloración brillante o contrastante advierte a los depredadores; muchos escarabajos y otros insectos imitan a estas especies químicamente protegidas.

La defensa química es importante en algunas especies y, por lo general, se anuncia mediante colores aposemáticos brillantes. Algunos Tenebrionidae usan su postura para liberar químicos nocivos para advertir a los depredadores. Las defensas químicas pueden servir para otros fines además de la protección contra los vertebrados, como la protección contra una amplia gama de microbios. Algunas especies secuestran sustancias químicas de las plantas de las que se alimentan, incorporándolas a sus propias defensas.

Otras especies tienen glándulas especiales para producir sustancias químicas disuasorias. Las glándulas defensivas de los escarabajos terrestres carábidos producen una variedad de hidrocarburos, aldehídos, fenoles, quinonas, ésteres y ácidos liberados por una abertura al final del abdomen. Los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia) emplean los mismos productos químicos que las hormigas: ácido fórmico. Los escarabajos bombarderos tienen glándulas pigidiales bien desarrolladas que se vacían a los lados de las membranas intersegmentarias entre los segmentos abdominales séptimo y octavo. La glándula está formada por dos cámaras que contienen, una para hidroquinonas y peróxido de hidrógeno, la otra que contiene peróxido de hidrógeno y enzimas catalasa. Estos productos químicos se mezclan y dan como resultado una eyección explosiva, alcanzando una temperatura de alrededor de 100 °C (212 °F), con la descomposición de la hidroquinona en hidrógeno, oxígeno y quinona. El oxígeno impulsa el aerosol químico nocivo como un chorro que puede apuntar con precisión a los depredadores.

Otras defensas

Los escarabajos grandes que viven en el suelo, como Carabidae, el escarabajo rinoceronte y los escarabajos de cuernos largos, se defienden usando mandíbulas fuertes o espinas o cuernos fuertemente esclerotizados (blindados) para disuadir o combatir a los depredadores. Muchas especies de gorgojos que se alimentan al aire libre de las hojas de las plantas reaccionan al ataque empleando un reflejo de caída. Algunos lo combinan con la tanatosis, en la que cierran sus apéndices y "hacen el muerto". Los escarabajos clic (Elateridae) pueden catapultarse repentinamente fuera del peligro liberando la energía almacenada por un mecanismo de clic, que consiste en una espina robusta en el proesternón y un surco correspondiente en el mesoesternón. Algunas especies asustan a un atacante al producir sonidos a través de un proceso conocido como estridulación.

Parasitismo

Algunas especies de escarabajos son ectoparásitos de los mamíferos. Una de estas especies, Platypsyllus castoris, parasita a los castores (Castor spp.). Este escarabajo vive como parásito tanto como larva como adulto, alimentándose de tejido epidérmico y posiblemente de secreciones cutáneas y exudados de heridas. Están sorprendentemente aplanados dorsoventralmente, sin duda como una adaptación para deslizarse entre los castores. pelos No tienen alas ni ojos, al igual que muchos otros ectoparásitos. Otros son cleptoparásitos de otros invertebrados, como el pequeño escarabajo de la colmena (Aethina tumida) que infesta los nidos de abejas melíferas, mientras que muchas especies son inquilinas parásitas o comensales en los nidos de hormigas. Algunos grupos de escarabajos son parasitoides primarios de otros insectos, se alimentan y eventualmente matan a sus anfitriones.

Polinización

Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los olores pueden ser especiados, afrutados o similares a materia orgánica en descomposición. Los escarabajos probablemente fueron los primeros insectos en polinizar las flores. La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, con polen de fácil acceso, aunque pueden incluir trampas para mantener al escarabajo por más tiempo. Las plantas' los ovarios suelen estar bien protegidos de las piezas bucales mordedoras de sus polinizadores. Las familias de escarabajos que habitualmente polinizan las flores son los Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae y Scarabaeidae. Los escarabajos pueden ser particularmente importantes en algunas partes del mundo, como las áreas semiáridas del sur de África y el sur de California y las praderas montañosas de KwaZulu-Natal en Sudáfrica.

Mutualismo

El mutualismo es bien conocido en algunos escarabajos, como el escarabajo ambrosía, que se asocia con hongos para digerir la madera de los árboles muertos. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos en los que cultivan jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosía excava un túnel en el que libera esporas de su simbionte fúngico. El hongo penetra el tejido del xilema de la planta, lo digiere y concentra los nutrientes sobre y cerca de la superficie de la galería del escarabajo, por lo que tanto los gorgojos como los hongos se benefician. Los escarabajos no pueden comer la madera debido a las toxinas, y utilizan su relación con los hongos para ayudar a superar las defensas de su árbol huésped con el fin de proporcionar nutrición a sus larvas. Mediada químicamente por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias, esta relación mutualista entre el escarabajo y el hongo es coevolucionada.

Tolerancia a ambientes extremos

Alrededor del 90 % de las especies de escarabajos entran en un período de diapausa adulta, una fase tranquila con metabolismo reducido a condiciones ambientales desfavorables. La diapausa adulta es la forma más común de diapausa en los coleópteros. Para soportar el período sin alimentos (que a menudo dura muchos meses), los adultos se preparan acumulando reservas de lípidos, glucógeno, proteínas y otras sustancias necesarias para resistir futuros cambios peligrosos de las condiciones ambientales. Esta diapausa es inducida por señales que anuncian la llegada de la estación desfavorable; por lo general, la señal es fotoperiódica. La duración del día corta (decreciente) sirve como señal de la proximidad del invierno e induce la diapausa invernal (hibernación). Un estudio de hibernación en el escarabajo ártico Pterostichus brevicornis mostró que los niveles de grasa corporal de los adultos eran más altos en otoño con el canal alimentario lleno de comida, pero vacío a fines de enero. Esta pérdida de grasa corporal fue un proceso gradual, que se produjo en combinación con la deshidratación.

Todos los insectos son poiquilotérmicos, por lo que la capacidad de algunos escarabajos para vivir en ambientes extremos depende de su resistencia a temperaturas inusualmente altas o bajas. El escarabajo de la corteza Pityogenes chalcographus puede sobrevivir −39°C mientras pasa el invierno bajo la corteza de los árboles; el escarabajo de Alaska Cucujus clavipes puniceus es capaz de soportar −58°C ; sus larvas pueden sobrevivir −100°C. A estas bajas temperaturas, la formación de cristales de hielo en los fluidos internos es la mayor amenaza para la supervivencia de los escarabajos, pero esto se evita mediante la producción de proteínas anticongelantes que impiden que las moléculas de agua se agrupen. Las bajas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes pueden sobrevivir a través de su deshidratación deliberada junto con las proteínas anticongelantes. Esto concentra los anticongelantes varias veces. La hemolinfa del escarabajo del gusano de la harina Tenebrio molitor contiene varias proteínas anticongelantes. El escarabajo de Alaska Upis ceramboides puede sobrevivir a -60 °C: sus crioprotectores son el xilomanano, una molécula formada por un azúcar unido a un ácido graso, y el azúcar-alcohol, el treitol.

Por el contrario, los escarabajos del desierto están adaptados para tolerar altas temperaturas. Por ejemplo, el escarabajo Tenebrionid Onymacris rugatipennis puede soportar 50°C. Los escarabajos tigre en áreas calurosas y arenosas a menudo son blanquecinos (por ejemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para reflejar más calor que un color más oscuro. Estos escarabajos también exhiben adaptaciones de comportamiento para tolerar el calor: pueden pararse erguidos sobre sus tarsos para mantener sus cuerpos alejados del suelo caliente, buscar sombra y girar hacia el sol para que solo las partes frontales de sus cabezas queden directamente. expuesto.

El escarabajo de la estación de niebla del desierto de Namib, Stenocara gracilipes, es capaz de recolectar agua de la niebla, ya que sus élitros tienen una superficie texturizada que combina protuberancias hidrofílicas (amantes del agua) y canales cerosos e hidrofóbicos. El escarabajo se enfrenta a la brisa de la madrugada, levantando el abdomen; las gotas se condensan en los élitros y corren a lo largo de las crestas hacia sus piezas bucales. Se encuentran adaptaciones similares en varios otros escarabajos del desierto de Namib, como Onymacris unguicularis.

Algunos escarabajos terrestres que explotan los hábitats de la costa y las llanuras aluviales tienen adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las inundaciones. En caso de inundación, los escarabajos adultos pueden ser lo suficientemente móviles como para alejarse de la inundación, pero las larvas y las pupas a menudo no pueden hacerlo. Los adultos de Cicindela togata no pueden sobrevivir a la inmersión en agua, pero las larvas pueden sobrevivir a un período prolongado, de hasta 6 días, de anoxia durante las inundaciones. La tolerancia a la anoxia en las larvas puede haberse mantenido cambiando a vías metabólicas anaeróbicas o reduciendo la tasa metabólica. La tolerancia a la anoxia en el escarabajo carábido adulto Pelophilia borealis se probó en condiciones de laboratorio y se comprobó que podían sobrevivir un período continuo de hasta 127 días en una atmósfera con un 99,9 % de nitrógeno a 0 °C.

Migración

Muchas especies de escarabajos realizan movimientos masivos anuales que se denominan migraciones. Estos incluyen el escarabajo del polen Meligethes aeneus y muchas especies de coccinélidos. Estos movimientos masivos también pueden ser oportunistas, en busca de alimentos, en lugar de estacionales. Un estudio de 2008 de un brote inusualmente grande del escarabajo del pino de montaña (Dendroctonus ponderosae) en la Columbia Británica descubrió que los escarabajos eran capaces de volar de 30 a 110 km por día en densidades de hasta 18 600 escarabajos por hectárea.

Relación con los humanos

En las culturas antiguas

Scarabee
Gardiner: L1
Hierroglíficos egipcios

Varias especies de escarabajos coprófagos, especialmente el escarabajo sagrado, Scarabaeus sacer, fueron reverenciados en el Antiguo Egipto. La imagen jeroglífica del escarabajo puede haber tenido un significado existencial, ficticio u ontológico. Las imágenes del escarabajo en hueso, marfil, piedra, loza egipcia y metales preciosos se conocen desde la Sexta Dinastía y hasta el período del dominio romano. El escarabajo era de primera importancia en el culto funerario del antiguo Egipto. El escarabajo estaba relacionado con Khepri, el dios del sol naciente, por la supuesta semejanza del movimiento de la bola de estiércol del escarabajo con el movimiento del sol por parte del dios. Algunos de los vecinos del antiguo Egipto adoptaron el motivo del escarabajo para focas de diversos tipos. Los más conocidos son los sellos LMLK de Judea, donde ocho de los 21 diseños contenían escarabajos, que se usaban exclusivamente para estampar impresiones en frascos de almacenamiento durante el reinado de Ezequías. Los escarabajos se mencionan como un símbolo del sol, como en el antiguo Egipto, en la Moralia del siglo I de Plutarco. Los papiros mágicos griegos del siglo II a. C. al siglo V d. C. describen los escarabajos como un ingrediente en un hechizo.

Plinio el Viejo habla de los escarabajos en su Historia natural, describiendo el ciervo volante: "Algunos insectos, para la preservación de sus alas, están cubiertos con un erust (élitros)—el escarabajo, por ejemplo, cuyo ala es peculiarmente fina y frágil. A estos insectos la Naturaleza les ha negado un aguijón; pero en un tipo grande encontramos cuernos de una longitud notable, con dos puntas en las extremidades y formando pinzas, que el animal cierra cuando tiene la intención de morder." El ciervo volante está registrado en un mito griego por Nicander y recordado por Antoninus Liberalis en el que Cerambus se convierte en un escarabajo: "Se le puede ver en los troncos y tiene dientes en forma de gancho, siempre juntando las mandíbulas". Es negro, largo y tiene alas duras como un gran escarabajo pelotero. La historia concluye con el comentario de que los niños pequeños usaban los escarabajos como juguetes y que les quitaban la cabeza y la usaban como colgante.

Como plagas

Alrededor del 75 % de las especies de escarabajos son fitófagos tanto en estado larvario como adulto. Muchos se alimentan de plantas económicamente importantes y productos vegetales almacenados, incluidos árboles, cereales, tabaco y frutas secas. Algunos, como el picudo del algodonero, que se alimenta de capullos y flores de algodón, pueden causar daños extremadamente graves a la agricultura. El picudo del algodonero cruzó el Río Grande cerca de Brownsville, Texas, para ingresar a los Estados Unidos desde México alrededor de 1892, y había llegado al sureste de Alabama en 1915. A mediados de la década de 1920, había ingresado a todas las regiones productoras de algodón de los EE. a 160 millas (60–260 km) por año. Sigue siendo la plaga del algodón más destructiva de América del Norte. La Universidad Estatal de Mississippi ha estimado que, desde que el picudo del algodonero ingresó a los Estados Unidos, le ha costado a los productores de algodón alrededor de $ 13 000 millones y, en los últimos tiempos, alrededor de $ 300 millones por año.

El escarabajo descortezador, el escarabajo de la hoja del olmo y el escarabajo asiático de cuernos largos (Anoplophora glabripennis) se encuentran entre las especies que atacan a los olmos. Los escarabajos descortezadores (Scolytidae) transmiten la enfermedad del olmo holandés cuando se trasladan de los criaderos infectados a árboles sanos. La enfermedad ha devastado olmos en toda Europa y América del Norte.

Algunas especies de escarabajos han desarrollado inmunidad a los insecticidas. Por ejemplo, el escarabajo de la patata de Colorado, Leptinotarsa decemlineata, es una plaga destructiva de las plantas de patata. Sus huéspedes incluyen otros miembros de las solanáceas, como la belladona, el tomate, la berenjena y el pimiento, así como la patata. Diferentes poblaciones han desarrollado entre ellas resistencia a todas las clases principales de insecticidas. El escarabajo de la patata de Colorado se evaluó como una herramienta de guerra entomológica durante la Segunda Guerra Mundial, con la idea de utilizar el escarabajo y sus larvas para dañar los cultivos de las naciones enemigas. Alemania probó su programa de armamento del escarabajo de la patata de Colorado al sur de Frankfurt, liberando 54.000 escarabajos.

El escarabajo del reloj de la muerte, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), es una plaga grave de los edificios de madera más antiguos de Europa. Ataca a las maderas duras como el roble y el castaño, siempre que se haya producido o se esté produciendo alguna descomposición fúngica. Se cree que la introducción real de la plaga en los edificios tiene lugar en el momento de la construcción.

Otras plagas incluyen el escarabajo hispino del coco, Brontispa longissima, que se alimenta de hojas tiernas, plántulas y cocoteros maduros, causando graves daños económicos en Filipinas. El escarabajo del pino de montaña es una plaga destructiva del pino torcido maduro o debilitado, que a veces afecta a grandes áreas de Canadá.

Como recursos beneficiosos

Los escarabajos pueden ser beneficiosos para la economía humana al controlar las poblaciones de plagas. Las larvas y adultos de algunas especies de mariquitas (Coccinellidae) se alimentan de pulgones que son plagas. Otras mariquitas se alimentan de cochinillas, mosca blanca y cochinillas. Si las fuentes normales de alimentos son escasas, pueden alimentarse de pequeñas orugas, insectos de plantas jóvenes o melaza y néctar. Los escarabajos de tierra (Carabidae) son depredadores comunes de muchas plagas de insectos, incluidos los huevos de mosca, las orugas y los gusanos de alambre. Los escarabajos de tierra pueden ayudar a controlar las malas hierbas al comer sus semillas en el suelo, lo que reduce la necesidad de herbicidas para proteger los cultivos. La efectividad de algunas especies para reducir ciertas poblaciones de plantas ha resultado en la introducción deliberada de escarabajos para controlar las malas hierbas. Por ejemplo, el género Zygogramma es originario de América del Norte, pero se ha utilizado para controlar Parthenium hysterophorus en India y Ambrosia artemisiifolia en Rusia.

Los escarabajos peloteros (Scarabidae) se han utilizado con éxito para reducir las poblaciones de moscas pestilentes, como Musca vetustissima y Haematobia exigua, que son plagas graves del ganado en Australia. Los escarabajos hacen que el estiércol no esté disponible para las plagas reproductoras al enrollarlo rápidamente y enterrarlo en el suelo, con el efecto adicional de mejorar la fertilidad del suelo, la labranza y el ciclo de nutrientes. El Proyecto Escarabajo Pelotero Australiano (1965–1985), introdujo especies de escarabajo pelotero en Australia desde Sudáfrica y Europa para reducir las poblaciones de Musca vetustissima, luego de pruebas exitosas de esta técnica en Hawái. El Instituto Estadounidense de Ciencias Biológicas informa que los escarabajos peloteros ahorran a la industria ganadera de los Estados Unidos un estimado de 380 millones de dólares al año al enterrar las heces del ganado sobre el suelo.

Los Dermestidae se utilizan a menudo en taxidermia y en la preparación de muestras científicas, para limpiar los tejidos blandos de los huesos. Las larvas se alimentan y eliminan el cartílago junto con otros tejidos blandos.

Como alimento y medicina

Los escarabajos son los insectos más consumidos, con alrededor de 344 especies utilizadas como alimento, generalmente en la etapa de larva. El gusano de la harina (la larva del escarabajo oscuro) y el escarabajo rinoceronte se encuentran entre las especies que se comen comúnmente. Una amplia gama de especies también se utiliza en la medicina popular para tratar a quienes padecen una variedad de trastornos y enfermedades, aunque esto se hace sin estudios clínicos que respalden la eficacia de dichos tratamientos.

Como indicadores de biodiversidad

Debido a la especificidad de su hábitat, muchas especies de escarabajos se han sugerido como indicadores adecuados, y su presencia, número o ausencia proporciona una medida de la calidad del hábitat. Los escarabajos depredadores como los escarabajos tigre (Cicindelidae) han encontrado uso científico como taxón indicador para medir patrones regionales de biodiversidad. Son adecuados para esto ya que su taxonomía es estable; su historia de vida está bien descrita; son grandes y fáciles de observar al visitar un sitio; ocurren en todo el mundo en muchos hábitats, con especies especializadas en hábitats particulares; y su ocurrencia por especie indica con precisión otras especies, tanto de vertebrados como de invertebrados. Según los hábitats, se han sugerido como posibles especies indicadoras muchos otros grupos, como los escarabajos errantes en hábitats modificados por humanos, los escarabajos peloteros en las sabanas y los escarabajos saproxílicos en los bosques.

En arte y adorno

Muchos escarabajos tienen élitros duraderos que se han utilizado como material en el arte, siendo el escarabajo el mejor ejemplo. A veces, se incorporan a objetos rituales por su significado religioso. Los escarabajos enteros, ya sea tal como están o envueltos en plástico transparente, se convierten en objetos que van desde recuerdos baratos como llaveros hasta costosas joyas de bellas artes. En algunas partes de México, los escarabajos del género Zopherus se convierten en broches vivientes mediante la fijación de bisutería y cadenas de oro, lo que es posible gracias a los élitros increíblemente duros y los hábitos sedentarios del género.

En entretenimiento

Los escarabajos de pelea se usan para entretenimiento y apuestas. Este deporte explota el comportamiento territorial y la competencia de apareamiento de ciertas especies de escarabajos grandes. En el distrito de Chiang Mai, en el norte de Tailandia, los escarabajos rinocerontes machos Xylotrupes son capturados en la naturaleza y entrenados para la lucha. Las hembras se mantienen dentro de un tronco para estimular a los machos que luchan con sus feromonas. Estas peleas pueden ser competitivas e involucrar apuestas tanto de dinero como de propiedad. En Corea del Sur, la especie Dytiscidae Cybister tripunctatus se utiliza en un juego similar a la ruleta.

Los escarabajos a veces se usan como instrumentos: los onabasulu de Papúa Nueva Guinea históricamente usaban el "hugu" gorgojo Rhynchophorus ferrugineus como un instrumento musical al permitir que la boca humana sirva como una cámara de resonancia variable para las vibraciones de las alas del escarabajo adulto vivo.

Como mascotas

Algunas especies de escarabajos se mantienen como mascotas, por ejemplo, los escarabajos buceadores (Dytiscidae) se pueden mantener en un tanque doméstico de agua dulce.

En Japón, la práctica de criar escarabajos rinocerontes cornudos (Dynastinae) y escarabajos ciervos (Lucanidae) es particularmente popular entre los niños pequeños. Tal es la popularidad en Japón que las máquinas expendedoras que dispensan escarabajos vivos se desarrollaron en 1999, cada una con capacidad para 100 escarabajos ciervos.

Como cosas para coleccionar

Coleccionar escarabajos se volvió extremadamente popular en la época victoriana. El naturalista Alfred Russel Wallace recolectó (según su propio recuento) un total de 83 200 escarabajos durante los ocho años descritos en su libro de 1869 El archipiélago malayo, incluidas 2000 especies nuevas para la ciencia.

Como inspiración para tecnologías

Varias adaptaciones de coleópteros han despertado interés en la biomimética con posibles aplicaciones comerciales. El potente spray repelente del escarabajo bombardero ha inspirado el desarrollo de una tecnología de pulverización de niebla fina, que se afirma que tiene un bajo impacto de carbono en comparación con los aerosoles. El comportamiento de recolección de humedad del escarabajo del desierto de Namib (Stenocara gracilipes) ha inspirado una botella de agua autollenable que utiliza materiales hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar a las personas que viven en regiones secas sin precipitaciones regulares.

Los escarabajos vivos se han utilizado como cyborgs. Un proyecto financiado por la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa implantó electrodos en escarabajos Mecynorhina torquata, lo que les permitió controlarlos de forma remota a través de un receptor de radio sostenido en su espalda, como prueba de concepto para el trabajo de vigilancia. Se ha aplicado una tecnología similar para permitir que un operador humano controle la dirección en vuelo libre y los pasos al caminar de Mecynorhina torquata, así como el giro gradual y la marcha hacia atrás de Zophobas morio.

La investigación publicada en 2020 buscó crear una mochila con cámara robótica para escarabajos. Se colocaron cámaras en miniatura que pesaban 248 mg en escarabajos vivos de los géneros Tenebrionid Asbolus y Eleodes. Las cámaras filmaron en un rango de 60° durante un máximo de 6 horas.

En conservación

Dado que los escarabajos forman una parte tan grande de la biodiversidad del mundo, su conservación es importante e igualmente, la pérdida de hábitat y biodiversidad seguramente afectará a los escarabajos. Muchas especies de escarabajos tienen hábitats muy específicos y largos ciclos de vida que los hacen vulnerables. Algunas especies están muy amenazadas, mientras que otras ya se temen extinguidas. Las especies insulares tienden a ser más susceptibles, como en el caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se cree que se extinguió a finales del siglo XX. Los conservacionistas han intentado despertar el gusto por los escarabajos con especies emblemáticas como el ciervo volante, Lucanus cervus, y los escarabajos tigre (Cicindelidae). En Japón, la luciérnaga Genji, Luciola cruciata, es extremadamente popular, y en Sudáfrica, el escarabajo pelotero elefante Addo ofrece la promesa de ampliar el ecoturismo más allá de las cinco grandes especies de mamíferos turísticos. El disgusto popular por los escarabajos plaga también puede convertirse en interés público por los insectos, al igual que las adaptaciones ecológicas inusuales de especies como el escarabajo cazador de camarones hada, Cicinis bruchi.