Equiseto

Equisetum (cola de caballo, snake grass, puzzlegrass) es el único género vivo en Equisetaceae, una familia de helechos, que se reproducen por esporas en lugar de semillas.

Equisetum es un "fósil viviente", el único género vivo de toda la subclase Equisetidae, que durante más de 100 millones de años fue mucho más diversa y dominó el sotobosque del Paleozoico tardío. bosques Algunos equisétidos eran árboles grandes que alcanzaban los 30 m (98 pies) de altura. El género Calamites de la familia Calamitaceae, por ejemplo, es abundante en yacimientos carboníferos del período Carbonífero. Se dice que el patrón de espaciado de los nodos en las colas de caballo, en el que los que están hacia el vértice del brote están cada vez más juntos, inspiró a John Napier a inventar los logaritmos. Las colas de caballo modernas aparecieron por primera vez durante el período Jurásico.

Un género de plantas con flores superficialmente similar pero sin ninguna relación, la cola de yegua (Hippuris), se denomina ocasionalmente "cola de caballo" y, para aumentar la confusión, la nombre "cola de yegua" se aplica a veces a Equisetum.

A pesar de siglos de uso en la medicina tradicional, no hay evidencia de que Equisetum tenga propiedades medicinales.

Etimología

El nombre "cola de caballo", que a menudo se usa para todo el grupo, surgió porque las especies ramificadas se parecen un poco a la cola de un caballo. De manera similar, el nombre científico Equisetum se deriva del latín equus ('caballo') + seta ('cerda').

Otros nombres incluyen candock para especies ramificadas, y snake grass o scouring-rush para especies no ramificadas o escasamente ramificadas. Este último nombre hace referencia a la apariencia de junco de las plantas y al hecho de que los tallos están recubiertos con silicatos abrasivos, lo que las hace útiles para fregar (limpiar) artículos de metal como ollas o tazas para beber, en particular las de hojalata. E. hyemale, cola de caballo áspera, todavía se hierve y luego se seca en Japón para usarse en el proceso de pulido final en la artesanía en madera para producir un acabado suave. En alemán, el nombre correspondiente es Zinnkraut ('hierba de estaño'). En los países de habla hispana, estas plantas se conocen como cola de caballo ('horsetail').

Descripción

Las hojas de Equisetum están muy reducidas y normalmente no son fotosintéticas. Contienen un solo rastro vascular no ramificado, que es la característica definitoria de las microfilas. Sin embargo, recientemente se ha reconocido que los micrófilos de cola de caballo probablemente no son ancestrales como en los licofitos (musgo club y parientes), sino más bien adaptaciones derivadas, evolucionadas por reducción de megáfilos.

Las hojas de las colas de caballo están dispuestas en verticilos fusionados en vainas nodales. Los tallos suelen ser verdes y fotosintéticos, y se distinguen por ser huecos, articulados y con crestas (a veces con 3, pero generalmente con 6 a 40 crestas). Puede haber o no verticilos de ramas en los nudos. Inusualmente, las ramas a menudo emergen debajo de las hojas en un entrenudo y crecen a partir de brotes entre sus bases.

Esporas

Las esporas se encuentran debajo de los esporangióforos en estróbilos, estructuras en forma de cono en las puntas de algunos de los tallos. En muchas especies, los brotes con conos no están ramificados y en algunos (p. ej., E. arvense, cola de caballo) no son fotosintéticos y se producen a principios de la primavera. En algunas otras especies (p. ej. E. palustre, cola de caballo de pantano) son muy similares a brotes estériles, fotosintéticos y con verticilos de ramas.

Las colas de caballo son en su mayoría homosporosas, aunque en la cola de caballo de campo, las esporas más pequeñas dan lugar a prótalos masculinos. Las esporas tienen cuatro eláteres que actúan como resortes sensibles a la humedad, ayudando a la dispersión de las esporas a través de movimientos de rastreo y saltos después de que los esporangios se hayan abierto longitudinalmente.

Paredes celulares de Equisetum

Los extractos de células crudas de todas las especies de Equisetum analizadas contienen glucano de enlace mixto: actividad de endotransglucosilasa (MXE) de xiloglucano. Esta es una enzima nueva y no se sabe que ocurra en ninguna otra planta. Además, las paredes celulares de todas las especies de Equisetum analizadas contienen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que, hasta hace poco, se pensaba que estaba confinado a los Poales. La distancia evolutiva entre Equisetum y Poales sugiere que cada MLG evolucionó de forma independiente. La presencia de actividad MXE en Equisetum sugiere que han evolucionado MLG junto con algún mecanismo de modificación de la pared celular. Las plantas terrestres no Equisetum analizadas carecen de actividad MXE detectable. Una correlación negativa observada entre la actividad de XET y la edad celular condujo a la sugerencia de que XET puede estar catalizando la endotransglicosilación en el aflojamiento controlado de la pared durante la expansión celular. La falta de MXE en los Poales sugiere que allí debe jugar algún otro papel, actualmente desconocido. Debido a la correlación entre la actividad de MXE y la edad celular, se ha propuesto que MXE promueve el cese de la expansión celular.

Taxonomía

Especies

Los miembros vivos del género Equisetum se dividen en tres linajes distintos, que normalmente se tratan como subgéneros. El nombre del subgénero tipo, Equisetum, significa "pelo de caballo" en latín, mientras que el nombre del otro gran subgénero, Hippochaete, significa "pelo de caballo" en griego. Los híbridos son comunes, pero la hibridación solo se ha registrado entre miembros del mismo subgénero. Mientras que las plantas del subgénero Equisetum generalmente se denominan colas de caballo, las del subgénero Hippochaete a menudo se denominan juncos, especialmente cuando no están ramificadas.

Dos plantas Equisetum se venden comercialmente con los nombres Equisetum japonicum (cola de caballo barrada) y Equisetum camtschatcense (cola de caballo Kamchatka). Ambos son tipos de E. hiemale var. hyemale, aunque también pueden figurar como variedades separadas de E. hiemale.

Historia evolutiva

Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Inferior, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Inferior de la Patagonia y Equisetum laterale del Jurásico temprano-medio de Australia. Los restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Superior de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivientes ocurrió a más tardar en el Jurásico temprano.

Subgénero Paramochaete

• Equisetum bogotense Kunth – A caballo andino; América del Sur hasta Costa Rica; incluye E. rinihuense, a veces tratado como una especie separada. Anteriormente incluido en subg. Equisetum, pero Christenhusz et al. (2019) transferir esto aquí, como E. bogotense parece ser hermana de las especies restantes del género.

Subgénero Equisetum

• Equisetum arvense L. – cola de caballo de campo, cola de caballo común o cola de mare; circunboreal a través de zonas templadas
• Equisetum diffusum D.Don – Himalayan Horsetail; Himalayan India y China y naciones adyacentes por encima de unos 1500 pies (450 m)
• Equisetum fluviatil L. – cola de caballo de agua; circunboreal por zonas templadas
• Equisetum palustre L. – cola de caballo de malla; circunboreal por zonas templadas
• Equisetum pratense Ehrh. – cola de caballo de prado, cola de caballo de sombra, cola de caballo de sombra; circunboreal excepto la tundra a través de zonas templadas frescas
• Equisetum sylvaticum L. – cola de caballo de madera; circunboreal por zonas templadas frescas, más restringidas en Asia oriental
• Equisetum telmateia Ehrh. – gran cola de caballo, cola de caballo gigante norte; Europa a Asia Menor y norte de África, también costa oeste de América del Norte. Las subespecies norteamericanas Equisetum telmateia braunii Hauke. puede ser tratado como una especie separada Equisetum braunii Milde

Subgénero Hippochaete

• Calderi equisetum - Yukon, Territorios del Noroeste, Nunavut y posiblemente Norte de Alaska.
• Equisetum giganteum L. – cola de caballo gigante sur o cola de caballo gigante; templado a América del Sur tropical y Centroamérica norte a sur de México
• Equisetum hyemale L. – cola de caballo áspera, agitación áspera; la mayoría del hemisferio norte no trópico. Las subespecies norteamericanas Equisetum hyemale affine (Engelm.) A.A.Eat. puede ser tratado como una especie separada Equisetum prealtum Raf.
• Equisetum laevigatum A.Braun – cola de caballo lisa, apurada suave; oeste 3/4 de América del Norte hacia el noroeste de México; también a veces conocido como Equisetum kansanum
• Equisetum myriochaetum Schltdl. > Cham. – Cola gigante mexicana; desde el centro de México al sur hasta Perú
• Equisetum ramosissimum Desf. (incluidas E. debile) – cola de caballo ramificada; Asia, Europa, África, islas del Pacífico suroeste
• Equisetum scirpoides Michx. – cola de caballo enana, husmeada enana; zonas norteñas templadas en todo el mundo
• Equisetum variegatum Schleich. ex Weber " Mohr " – variegated foottail, variegated scouring rush; Northern (cool tempate) areas worldwide, except for northeasternmost Asia

Sin colocar en el subgénero

• †Dimorfo equivalente – Jurásico temprano, Argentina
• †Equisetum laterale – Early to Middle Jurassic, Australia
• †Equisetum térmicae – Medio a Jurásico Tardío, Argentina
• †Equisetum similkamense - Ypresian, Columbia Británica

Híbridos con nombre

Híbridos entre especies del subgénero Equisetum

• Equisetum × bowmanii C.N.Page ()Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia)
• Equisetum × dycei C.N.Page ()Equisetum fluviatil × Equisetum palustre)
• Equisetum × fuente-queri Rothm. ()Equisetum palustre × Equisetum telmateia)
• Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. ()Equisetum arvense × Equisetum fluviatil)
• Equisetum × mchaffieae C.N.Page ()Equisetum fluviatil × Equisetum pratense)
• Equisetum × mildeanum Rothm. ()Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum)
• Equisetum × robertsii Dinés ()Equisetum arvense × Equisetum telmateia)
• Equisetum × rothmaleri C.N.Page ()Equisetum arvense × Equisetum palustre)
• Equisetum × willmotii C.N.Page ()Equisetum fluviatil × Equisetum telmateia)

Híbridos entre especies del subgénero Hippochaete

• Equisetum × ferrissii Clute ()Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum)
• Equisetum × moorei Newman ()Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum)
• Equisetum × nelsonii Schaffn. ()Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum)
• Equisetum × schaffneri Milde ()Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum)
• Equisetum × trachyodon W.D.J.Koch ()Equisetum hyemale × Equisetum variegatum)

Filogenia

Christenhusz et al. 2019	Nitta et al. 2022 y Fern Árbol de la vida
Equisetum ()Paramochaete) E. bogotense ()Equisetum) E. palustre E. pratense E. telmateia E. braunii E. sylvaticum E. diffusum E. fluviatil E. Arvense ()Hippochaete) E. scirpoides E. variegatum E. ramosissimum E. hyemale E. praealtum E. laevigatum E. myriochaetum E. giganteum	Equisetum ()Equisetum) E. pratense E. palustre E. sylvaticum E. telmateia E. fluviatil E. Arvense ()Paramochaete) E. bogotense ()Hippochaete) E. scirpoides E. variegatum E. ramosissimum E. hyemale E. laevigatum E. myriochaetum E. giganteum

Distribución y ecología

El género Equisetum en su conjunto, aunque se concentra en el hemisferio norte no tropical, es casi cosmopolita, estando ausente solo de la Antártida, aunque no se sabe que sean nativos de Australia, Nueva Zelanda ni las islas del Pacífico. Son más comunes en el norte de América del Norte (Canadá y el extremo norte de los Estados Unidos), donde el género está representado por nueve especies (E. arvense, E. fluviatile, E. hyemale, E. laevigatum, E. palustre, E. pratense, E. scirpoides, E. sylvaticum' y E. variegatum). Solo cuatro (E. bogotense, E. giganteum, E. myriochaetum y E. ramosissimum) de los Se sabe que quince especies son nativas al sur del ecuador. Son plantas perennes, herbáceas y que mueren en invierno como la mayoría de las especies templadas, o perennes como la mayoría de las especies tropicales y las especies templadas E. hyemale (cola de caballo áspera), E. ramosissimum (cola de caballo ramificada), E. scirpoides (cola de caballo enana) y E. variegatum (cola de caballo abigarrada). Por lo general, crecen entre 20 cm y 1,5 m (8 in–5 ft) de altura, aunque las "colas de caballo gigantes" se registra que crecen hasta 2,5 m (8 pies) (E. telmateia, cola de caballo gigante del norte), 5 m (16 pies) (E. giganteum, gigante del sur cola de caballo) u 8 m (26 pies) (E. myriochaetum, cola de caballo gigante mexicana), y supuestamente incluso más.

Una especie, Equisetum fluviatile, es un acuático emergente, enraizado en el agua con brotes que crecen en el aire. Los tallos surgen de rizomas que se encuentran a gran profundidad y son difíciles de extraer. La cola de caballo (E. arvense) puede ser una maleza molesta que vuelve a crecer fácilmente a partir del rizoma después de ser arrancada. No se ve afectado por muchos herbicidas diseñados para matar plantas con semillas. Dado que los tallos tienen una capa cerosa, la planta es resistente al contacto con herbicidas como el glifosato. Sin embargo, como E. arvense prefiere un suelo ácido, se puede usar cal para ayudar en los esfuerzos de erradicación para llevar el pH del suelo a 7 u 8. Los miembros del género han sido declarados malezas nocivas en Australia y en el estado estadounidense de Oregón.

Todos los Equisetum están clasificados como "organismos no deseados" en Nueva Zelanda y figuran en el Acuerdo Nacional de Plagas de Plantas.

Consumo

La gente ha consumido colas de caballo regularmente. Por ejemplo, los tallos fértiles que contienen estróbilos de algunas especies se cocinan y comen como espárragos (un plato llamado tsukushi< span style="font-weight: normal"> (土筆) en Japón). Los nativos americanos del noroeste del Pacífico comen crudos los brotes tiernos de esta planta. Las plantas jóvenes se comen cocidas o crudas, pero se debe tener mucho cuidado.

Si se comen durante un período de tiempo lo suficientemente largo, algunas especies de cola de caballo pueden ser venenosas para los animales de pastoreo, incluidos los caballos. La toxicidad parece deberse a la tiaminasa, que puede causar deficiencia de tiamina (vitamina B1).

La especie

Equisetum pudo haber sido un alimento común para los dinosaurios herbívoros. Con estudios que muestran silicato dentro de los dientes de hadrosaurio y que las colas de caballo son nutricionalmente de alta calidad, se supone que las colas de caballo eran un componente importante de las dietas de los dinosaurios herbívoros.

Medicina popular y preocupaciones de seguridad

Extractos y otras preparaciones de E. arvense han servido como remedios a base de hierbas, con registros que datan de siglos. En 2009, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria concluyó que no había pruebas de los supuestos efectos sobre la salud de la E. arvense, como para la tonificación, el control de peso, el cuidado de la piel, la salud del cabello o la salud de los huesos. A partir de 2018, no hay suficiente evidencia científica de su efectividad como medicamento para tratar cualquier condición humana.

E. arvense contiene tiaminasa, que metaboliza la vitamina B, la tiamina, lo que puede causar deficiencia de tiamina y daño hepático asociado, si se toma de forma crónica. La cola de caballo podría producir un efecto diurético. Además, su seguridad para el consumo oral no ha sido suficientemente evaluada y puede ser tóxico, especialmente para niños y mujeres embarazadas.