Envoltura nuclear

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La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear, está formada por dos membranas bicapa lipídicas que, en las células eucariotas, rodean el núcleo, que encierra el material genético.La envoltura nuclear consta de dos membranas de bicapa lipídica: una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. El espacio entre las membranas se denomina espacio perinuclear. Suele tener una anchura de entre 10 y 50 nm. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplasmático. La envoltura nuclear posee numerosos poros nucleares que permiten el movimiento de materiales entre el citosol y el núcleo. Las proteínas filamentosas intermedias, llamadas láminas, forman una estructura denominada lámina nuclear en la cara interna de la membrana nuclear interna y proporcionan soporte estructural al núcleo.

Estructura

La envoltura nuclear está compuesta por dos membranas de bicapa lipídica: una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. Estas membranas están conectadas entre sí por poros nucleares. Dos conjuntos de filamentos intermedios proporcionan soporte a la envoltura nuclear. Una red interna forma la lámina nuclear sobre la membrana nuclear interna. Una red más laxa se forma en el exterior para brindar soporte externo. La envoltura nuclear tiene una forma irregular. Presenta invaginaciones y protuberancias, y puede observarse con un microscopio electrónico.
Un renderizado de superficie volumétrica (rojo) del sobre nuclear de una célula HeLa. La célula fue observada en 300 rebanadas de microscopía electrónica, el sobre nuclear fue segmentado automáticamente y renderizado. Se añade una rebanada vertical y una rebanada horizontal para referencia.

membrana exterior

La membrana nuclear externa también comparte un borde común con el retículo endoplasmático. Si bien está físicamente unida, la membrana nuclear externa contiene proteínas que se encuentran en concentraciones mucho más altas que el retículo endoplasmático. Las cuatro proteínas nesprina (proteínas de repetición de espectrina de la envoltura nuclear) presentes en los mamíferos se expresan en la membrana nuclear externa. Las proteínas nesprina conectan los filamentos del citoesqueleto al nucleoesqueleto. Las conexiones mediadas por nesprina al citoesqueleto contribuyen al posicionamiento nuclear y a la función mecanosensorial de la célula. Las proteínas del dominio KASH de Nesprin-1 y -2 son parte de un complejo LINC (enlazador del nucleoesqueleto y el citoesqueleto) y pueden unirse directamente a los componentes del citoesqueleto, como los filamentos de actina, o pueden unirse a proteínas en el espacio perinuclear. Nesprin-3 y -4 pueden desempeñar un papel en la descarga de una enorme carga; Las proteínas nesprina-3 se unen a la plectina y conectan la envoltura nuclear con los filamentos intermedios citoplasmáticos. Las proteínas nesprina-4 se unen a la kinesina-1, un motor dirigido por el extremo positivo. La membrana nuclear externa también participa en el desarrollo, ya que se fusiona con la membrana nuclear interna para formar poros nucleares.

Membrana interna

La membrana nuclear interna encierra el nucleoplasma y está cubierta por la lámina nuclear, una red de filamentos intermedios que estabiliza la membrana nuclear y participa en la función de la cromatina. Está conectada a la membrana externa por poros nucleares que penetran las membranas. Si bien ambas membranas y el retículo endoplasmático están unidos, las proteínas incrustadas en las membranas tienden a permanecer en su lugar en lugar de dispersarse a través del continuo. Está revestida por una red de fibras llamada lámina nuclear, de 10 a 40 nm de grosor, que le proporciona resistencia.Las mutaciones en los genes que codifican las proteínas de la membrana nuclear interna pueden causar diversas laminopatías.

Poros nucleares

Poros nucleares que cruzan el sobre nuclear
La envoltura nuclear está perforada por alrededor de mil complejos de poros nucleares, de unos 100 nm de diámetro, con un canal interno de unos 40 nm de ancho. Los complejos contienen varias nucleoporinas, proteínas que unen las membranas nucleares interna y externa.

División celular

Durante la fase G2 de la interfase, la membrana nuclear aumenta su superficie y duplica el número de complejos de poros nucleares. En eucariotas como la levadura, que experimentan mitosis cerrada, la membrana nuclear permanece intacta durante la división celular. Las fibras del huso mitótico se forman dentro de la membrana o la penetran sin romperla. En otros eucariotas (tanto animales como plantas), la membrana nuclear debe romperse durante la prometafase de la mitosis para permitir que las fibras del huso mitótico accedan a los cromosomas en su interior. Los procesos de ruptura y reformación no se comprenden bien.

Desglose

Desglose y reajuste en la mitosis
En los mamíferos, la membrana nuclear puede desintegrarse en cuestión de minutos, siguiendo una serie de pasos durante las primeras etapas de la mitosis. Primero, las M-Cdk fosforilan los polipéptidos de nucleoporina, que se eliminan selectivamente de los complejos del poro nuclear. Posteriormente, el resto de los complejos del poro nuclear se desintegran simultáneamente. La evidencia bioquímica sugiere que los complejos del poro nuclear se desintegran en fragmentos estables en lugar de desintegrarse en pequeños fragmentos polipeptídicos. Las M-Cdk también fosforilan elementos de la lámina nuclear (la estructura que soporta la envoltura), lo que provoca el desmontaje de la lámina y, por consiguiente, de las membranas de la envoltura en pequeñas vesículas. La microscopía electrónica y de fluorescencia ha aportado pruebas sólidas de que la membrana nuclear es absorbida por el retículo endoplasmático; durante la mitosis aparecen proteínas nucleares que normalmente no se encuentran en el retículo endoplasmático.

Además de la ruptura de la membrana nuclear durante la prometafase de la mitosis, la membrana nuclear también se rompe en las células migratorias de mamíferos durante la interfase del ciclo celular. Esta ruptura transitoria probablemente se deba a una deformación nuclear. La ruptura se repara rápidamente mediante un proceso que depende de los «complejos de clasificación endosómica necesarios para el transporte» (ESCRT), compuestos por complejos proteicos citosólicos. Durante la ruptura de la membrana nuclear, se producen roturas de la doble cadena de ADN. Por lo tanto, la supervivencia de las células que migran a través de entornos confinados parece depender de la eficiencia de la envoltura nuclear y de los mecanismos de reparación del ADN.También se ha observado una degradación aberrante de la envoltura nuclear en laminopatías y en células cancerosas, lo que provoca la deslocalización de las proteínas celulares, la formación de micronúcleos y la inestabilidad genómica.

Reforma

Se debate cómo se reforma exactamente la membrana nuclear durante la telofase de la mitosis. Existen dos teorías:
  • fusión del vesículo, donde las vesículas de la membrana nuclear se fusionan para reconstruir la membrana nuclear
  • Re-formar el reticulum endoplasmático—donde las partes del reticulum endoplasmático que contienen la membrana nuclear absorbida envuelven el espacio nuclear, reformando una membrana cerrada.

Origen de la membrana nuclear

Un estudio de la genómica comparativa, la evolución y los orígenes de la membrana nuclear condujo a la propuesta de que el núcleo surgió en el ancestro eucariota primitivo (el "precariota") y fue desencadenado por la simbiosis arqueobacteriana. Se han propuesto varias ideas para el origen evolutivo de la membrana nuclear. Estas ideas incluyen la invaginación de la membrana plasmática en un ancestro procariota o la formación de un nuevo sistema de membrana tras el establecimiento de proto-mitocondrias en el huésped arqueal. La función adaptativa de la membrana nuclear podría haber sido la de servir como barrera para proteger el genoma de las especies reactivas de oxígeno (ERO) producidas por las pre-mitocondrias de las células.

Notas

  1. ^ Los nombres menos utilizados incluyen nucleolemma y karyotheca.

Referencias

  1. ^ Universidad Estatal de Georgia. "Cell Nucleus and Nuclear Envelope". gsu.edu. Archivado desde el original en 2018-06-18. Retrieved 2014-01-21.
  2. ^ "Membrana limpia". Biology Dictionary. Biología Online. Retrieved 7 de diciembre 2012.
  3. ^ "Membrana nuclear". Merriam Webster. Retrieved 7 de diciembre 2012.
  4. ^ a b c d e Alberts, Bruce (2002). Biología molecular de la célula (4a edición). Nueva York [u.a.]: Garland. p. 197. ISBN 978-0815340720.
  5. ^ "Espacio perinuclear". Diccionario. Biología Online. Retrieved 7 de diciembre 2012.
  6. ^ Berrios, Miguel, Ed. (1998). Estructura y función nucleares. San Diego: Academic Press. p. 4. ISBN 9780125641555.
  7. ^ Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20 abril 2009). "Envejecimiento molecular en síndrome de progeroides: síndrome de Hutchinson-Gilford progeria como modelo". Inmunity " Ageing ". 6: 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4. PMC 2674425. PMID 19379495.
  8. ^ "Cloride canales en la membrana nuclear" (PDF). Harvard.edu. Archivado desde el original (PDF) el 2 de agosto de 2010. Retrieved 7 de diciembre 2012.
  9. ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (3 de febrero de 2010). "El Envelope Nuclear". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (3): a000539. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205.
  10. ^ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (2010-06-15). "El sobre nuclear de un vistazo". J Cell Sci. 123 (12): 1973–1978. doi:10.1242/jcs.019042. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579.
  11. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (2009-11-01). "Nuclei asume una posición: gestionar la ubicación nuclear". Developmental Cell. 17 5): 587 –597. doi:10.1016/j.devcel.2009.10.018. ISSN 1878-1551. PMID 19922864.
  12. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (2015-06-01). "Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals is Enabled by a LINCed Nucleus". Células madre. 33 (6): 2063–2076. doi:10.1002/stem.2004. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126.
  13. ^ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2006-01-02). "Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex". The Journal of Cell Biology. 172 1): 41 –53. doi:10.1083/jcb.200509124. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439.
  14. ^ Zeng, X; et al. (2018). "Nuclear Envelope-Associated Chromosome Dynamics during Meiotic Prophase I." Frontiers in Cell and Developmental Biology. 5: 121. doi:10.3389/fcell.2017.00121. PMC 5767173. PMID 29376050.
  15. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (2005-12-05). "Nesprin-3, una novedosa proteína de membrana nuclear externa, se asocia con la proteína de ligadura citosquelética". The Journal of Cell Biology. 171 5): 799 –810. doi:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710.
  16. ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (2009-02-17). "Nesprin 4 es una proteína de membrana nuclear externa que puede inducir la polarización celular mediada por kinesin". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 106 (7): 2194–2199. Bibcode:2009PNAS..106.2194R. doi:10.1073/pnas.0808602106. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528.
  17. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (2010-12-01). "Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly". Biología molecular de la célula. 21 (23): 4197 –4211. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687.
  18. ^ Georgatos, S. D. (19 de abril de 2001). "La membrana nuclear interna: simple, o muy compleja?". El Diario EMBO. 20 (12): 2989–2994. doi:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575.
  19. ^ Alberts; et al. (2008). "Capítulo 17: El Ciclo Celular". Biología molecular de la célula (5th ed.). Nueva York: Ciencias Garland. pp. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  20. ^ a b Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016). "ESCRT III repara rupturas de sobre nuclear durante la migración celular para limitar el daño al ADN y la muerte celular". Ciencia. 352 (6283): 359 –62. Bibcode:2016...352..359R. doi:10.1126/science.aad7611. PMID 27013426. S2CID 28544308.
  21. ^ Vargas; et al. (2012). "Envoltura nuclear transitoria durante la interfase en células cancerosas humanas". Nucleus (Austin, Tex.). 3 1). Nucleus: 88 –100. doi:10.4161/nucl.18954. PMC 3342953. PMID 22567193.
  22. ^ Lim; et al. (2016). "La ruptura del sobre núcleo impulsa la inestabilidad del genoma en el cáncer". Biología molecular de la célula. 27 (21). MBoC: 3210 –3213. doi:10.1091/mbc.E16-02-0098. PMC 5170854. PMID 27799497.
  23. ^ Hatch; et al. (2016). "La ruptura del sobre núcleo es inducida por el confinamiento del núcleo basado en actina". Journal of Cell Biology. 215 1). JCB: 27 –36. doi:10.1083/jcb.201603053. PMC 5057282. PMID 27697922. Retrieved 24 de marzo 2019.
  24. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). "Gómicos, evolución y orígenes del sobre nuclear y complejo de poros nucleares". Ciclo de células. 3 (12): 1612–37. doi:10.4161/cc.3.12.1316. PMID 15611647.
  25. ^ Martin W (2005). "Archaebacteria (Archaea) y el origen del núcleo eucarístico". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 630 –7. doi:10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID 16242992.
  26. ^ Speijer D (2015). "Birth of the eukaryotes by a set of reactive innovatives: New insights force us to relinquish gradual models". BioEnsayos. 37 (12): 1268–76. doi:10.1002/bies.201500107. PMID 26577075. S2CID 20068849.
  27. ^ Bernstein H, Bernstein C. Comunicación sexual en archaea, precursora de la meiosis. pp. 103-117 en Biocomunicación de Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-319-65535-2 DOI 10.1007/978-319-65536-9
  • Imagen histológica: 20102loa – Sistema de aprendizaje histológico en la Universidad de Boston
  • Animaciones de poros nucleares y transporte a través del sobre nuclear Archivado 2009-02-07 en la Máquina Wayback
  • Ilustraciones de poros nucleares y transporte a través de la membrana nuclear Archivado 2009-02-07 en la Máquina Wayback
  • Nuclear+membrane en la Biblioteca Nacional de Medicina de EE.UU.
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