Enterobacterias

Enterobacteriaceae es una gran familia de bacterias Gram-negativas. Fue propuesto por primera vez por Rahn en 1936 y ahora incluye más de 30 géneros y más de 100 especies. Su clasificación por encima del nivel de familia sigue siendo un tema de debate, pero una clasificación lo ubica en el orden Enterobacterales de la clase Gammaproteobacteria en el phylum Pseudomonadota. En 2016, la descripción y los miembros de esta familia se modificaron en función de los análisis genómicos comparativos de Adeolu et al.

Enterobacteriaceae incluye, junto con muchos simbiontes inofensivos, muchos de los patógenos más familiares, como Salmonella, Escherichia coli, Klebsiella y Shigella. Otras bacterias que causan enfermedades en esta familia incluyen Enterobacter y Citrobacter. Los miembros de Enterobacteriaceae pueden denominarse trivialmente enterobacterias o "bacterias entéricas", ya que varios miembros viven en los intestinos de los animales. De hecho, la etimología de la familia es enterobacterium con el sufijo para designar una familia (aceae) —no después del género Enterobacter (que sería "Enterobacteraceae")— y el tipo el género es Escherichia.

Morfología

Los miembros de las Enterobacteriaceae son bacilos (en forma de bastón) y suelen tener una longitud de 1 a 5 μm. Por lo general, aparecen como colonias grises de tamaño mediano a grande en agar sangre, aunque algunas pueden expresar pigmentos.

La mayoría tiene muchos flagelos para moverse, pero algunos géneros no son móviles. La mayoría de los miembros de Enterobacteriaceae tienen fimbrias peritricosas de tipo I involucradas en la adhesión de las células bacterianas a sus huéspedes.

No forman esporas.

Metabolismo

Al igual que otros Pseudomonadota, las Enterobactericeae tienen tinciones Gram-negativas y son anaerobios facultativos que fermentan azúcares para producir ácido láctico y otros productos finales. La mayoría también reduce el nitrato a nitrito, aunque existen excepciones. A diferencia de la mayoría de las bacterias similares, las Enterobacteriaceae generalmente carecen de citocromo c oxidasa, hay excepciones.

Las reacciones de catalasa varían entre enterobacterias.

Ecología

Muchos miembros de esta familia son miembros normales de la microbiota intestinal en humanos y otros animales, mientras que otros se encuentran en el agua o el suelo, o son parásitos en una variedad de animales y plantas diferentes.

Organismos modelo y relevancia médica

Escherichia coli es uno de los organismos modelo más importantes, y su genética y bioquímica han sido muy estudiadas.

Algunas enterobacterias son patógenos importantes, p. Salmonella, o Shigella p. porque producen endotoxinas. Las endotoxinas residen en la pared celular y se liberan cuando la célula muere y la pared celular se desintegra. Algunos miembros de las Enterobacteriaceae producen endotoxinas que, cuando se liberan en el torrente sanguíneo después de la lisis celular, provocan una respuesta sistémica inflamatoria y vasodilatadora. La forma más grave de esto se conoce como shock endotóxico, que puede ser fatal rápidamente.

Sistemática histórica y taxonomía

Enterobacteriaceae fue originalmente la única familia bajo el orden 'Enterobacteriales'. La familia contenía una gran variedad de especies bioquímicamente distintas con diferentes nichos ecológicos, lo que dificultaba las descripciones bioquímicas. La clasificación original de las especies en esta familia y orden se basó en gran medida en los análisis de la secuencia del genoma del ARNr 16S, que se sabe que tiene un poder discriminatorio bajo y cuyos resultados dependen del algoritmo y la información del organismo utilizada. A pesar de esto, los análisis aún exhibieron ramificaciones polifiléticas, lo que indica la presencia de distintos subgrupos dentro de la familia.

En 2016, el orden 'Enterobacteriales' pasó a llamarse Enterobacterales y se dividió en 7 nuevas familias, incluida la familia Enterobacteriaceae modificada. Esta enmienda restringió la familia para incluir solo aquellos géneros directamente relacionados con el género tipo, que incluía la mayoría de las especies entéricas bajo el orden. Esta clasificación se propuso en base a la construcción de varios árboles filogenéticos robustos utilizando secuencias genómicas conservadas, secuencias de ARNr 16S y análisis de secuencias multilocus. Los marcadores moleculares, específicamente los indeles de firma conservados, específicos de esta familia, se identificaron como evidencia que respalda la división independiente de los árboles filogenéticos.

En 2017, un estudio posterior que utilizó análisis filogenómicos comparativos identificó la presencia de 6 clados de nivel de subfamilia dentro de la familia Enterobacteriaceae, a saber, el "clado Escherichia", "clado Klebsiella", "clado Enterobacter", “Clado Kosakonia”, “clado Cronobacter”, “clado Cedecea” y un “clado Enterobacteriaceae incertae sedis” que contiene especies cuya ubicación taxonómica dentro de la familia no está clara. Sin embargo, esta división no se propuso oficialmente ya que generalmente no se usa el rango de subfamilia.

Firmas moleculares

Los análisis de las secuencias genómicas de las especies de Enterobacteriaceae identificaron 21 indeles característicos conservados (CSI) que están presentes de forma única en esta familia en las proteínas NADH:ubiquinona oxidorreductasa (subunidad M), proteína de motilidad de espasmos PilT, 2,3-dihidroxibenzoato-AMP ligasa, proteína de unión a ATP/GTP, complejo de oxidación de ácidos grasos multifuncional (subunidad alfa), S-formilglutatión hidrolasa, aspartato-semialdehído deshidrogenasa, epimerasa, proteína de membrana, formiato deshidrogenilasa (subunidad 7), glutatión S- transferasa, transportador de la superfamilia de facilitadores principales, fosfoglucosamina mutasa, proteína de la familia de glicosil hidrolasa 1, 23S rrna [uracil(1939)-C(5)]-metiltransferasa, co-chaperona HscB, N-acetilmuramoil-L-alanina amidasa, transportador de sulfato ABC ATP -proteína de unión CysA y proteína de ensamblaje de LPS LptD. Estos CSI proporcionan un medio molecular para distinguir Enterobacteriaceae de otras familias dentro del orden Enterobacterales y otras bacterias.

Géneros

Géneros válidamente publicados

Los siguientes géneros han sido válidamente publicados, por lo que tienen "Standing in Nomenclature". El año en que se propuso el género aparece entre paréntesis después del nombre del género.

Géneros Candidatus

Géneros propuestos

Los siguientes géneros han sido publicados de manera efectiva, pero no válida, por lo que no tienen "Estado en la nomenclatura". El año en que se propuso el género aparece entre paréntesis después del nombre del género.

Identificación

Para identificar diferentes géneros de Enterobacteriaceae, un microbiólogo puede realizar una serie de pruebas en el laboratorio. Éstas incluyen:

• Phenol rojo
• Broth de tripptono
• Phenylalanine agar para la detección de la producción de deaminasa, que convierte la fenilalanina al ácido fenilpiruvic
• Las pruebas de metil rojo o Voges-Proskauer dependen de la digestión de la glucosa. Las pruebas de metil rojo para los endproductos ácidos. Los Voges Proskauer prueban la producción de acetilcarbinol.
• Prueba de catalasa sobre pruebas de agar de nutrientes para la producción de catalasa de enzimas, que divide el peróxido de hidrógeno y libera gas de oxígeno.
• Prueba de óxido sobre pruebas de agar de nutrientes para la producción de la enzima oxidasa, que reacciona con una amina aromática para producir un color púrpura.
• Pruebas de gelatina nutriente para detectar la actividad de la enzima gelatinase.

En un entorno clínico, tres especies constituyen del 80 al 95 % de todos los aislamientos identificados. Estos son Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae y Proteus mirabilis. Sin embargo, Proteus mirabilis ahora se considera parte de Morganellaceae, un clado hermano dentro de Enterobacterales.

Resistencia a los antibióticos

Se han aislado varias cepas de Enterobacteriaceae que son resistentes a los antibióticos, incluidos los carbapenémicos, que a menudo se consideran "la última línea de defensa antibiótica" contra organismos resistentes. Por ejemplo, algunas cepas de Klebsiella pneumoniae son resistentes a los carbapenémicos. Se han identificado varios genes de carbapenemasas (blaOXA-48, blaKPC y blaNDM-1, blaVIM y blaIMP) en enterobacterias resistentes a los carbapenemes, incluidas Escherichia coli y Klebsiella pneumoniae.