Entamoeba

Entamoeba es un género de Amoebozoa que se encuentran como parásitos internos o comensales de animales.

En 1875, Fedor Lösch describió el primer caso comprobado de disentería amebiana en San Petersburgo, Rusia. Se refirió a la ameba que observó microscópicamente como Amoeba coli; sin embargo, no está claro si lo estaba usando como un término descriptivo o si pretendía que fuera un nombre taxonómico formal. El género Entamoeba fue definido por Casagrandi y Barbagallo para la especie Entamoeba coli, que se sabe que es un organismo comensal. El organismo de Lösch fue renombrado Entamoeba histolytica por Fritz Schaudinn en 1903; más tarde murió, en 1906, de una infección autoinfligida al estudiar esta ameba. Durante un tiempo, durante la primera mitad del siglo XX, todo el género Entamoeba se transfirió a Endamoeba, un género de amebas que infectan a los invertebrados del que se sabe poco. Este movimiento fue revertido por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica a fines de la década de 1950, y Entamoeba se ha mantenido 'estable' desde entonces.

Especies

Varias especies se encuentran en humanos y animales. Entamoeba histolytica es el patógeno responsable de la 'amoebiasis' (que incluye disentería amebiana y abscesos hepáticos amebianos). Otros como Entamoeba coli (que no debe confundirse con Escherichia coli) y Entamoeba dispar son inofensivos. Con la excepción de Entamoeba gingivalis, que vive en la boca, y E. moshkovskii, que con frecuencia se aísla de los sedimentos de ríos y lagos, todas las especies de Entamoeba se encuentran en los intestinos de los animales que infectan. Entamoeba invadens es una especie que puede causar una enfermedad similar a E. histolytica pero en reptiles. A diferencia de otras especies, E. invadens forma quistes in vitro en ausencia de bacterias y se utiliza como sistema modelo para estudiar este aspecto del ciclo de vida. Se han descrito muchas otras especies de Entamoeba, y es probable que queden muchas otras por encontrar.

Estructura

Entamoeba gingivalis

Entamoeba son pequeñas, con un solo núcleo y típicamente un solo seudópodo loboso que toma la forma de una protuberancia anterior clara. Tienen un ciclo de vida simple. El trofozoíto (forma de alimentación y división) tiene un diámetro aproximado de 10 a 20 μm y se alimenta principalmente de bacterias. Se divide por fisión binaria simple para formar dos células hijas más pequeñas. Casi todas las especies forman quistes, la etapa involucrada en la transmisión (la excepción es Entamoeba gingivalis). Según la especie, estos pueden tener uno, cuatro u ocho núcleos y son de tamaño variable; estas características ayudan en la identificación de especies.

Clasificación

Entamoeba pertenece a Archamoebae, que como muchos otros eucariotas anaerobios tienen mitocondrias reducidas. Este grupo también incluye Endolimax y Iodamoeba, que también viven en los intestinos de los animales y tienen una apariencia similar a Entamoeba, aunque esto puede deberse en parte a convergencia. También en este grupo están los amebo-flagelados de vida libre del género Mastigamoeba y géneros relacionados. Ciertos otros géneros de amebas simbióticas, como Endamoeba, podrían resultar sinónimos de Entamoeba, pero esto aún no está claro.

Cultura

Fisión

Al estudiar Entamoeba invadens, David Biron del Instituto de Ciencias Weizmann y sus compañeros de trabajo descubrieron que aproximadamente un tercio de las células no pueden separarse sin ayuda y reclutar una ameba vecina (llamada la "partera& #34;) para completar la fisión. El escribe:

Cuando una ameba se divide, las dos células hija se mantienen unidas por una tetera tubular que permanece intacta a menos que se haya cortado mecánicamente. Si se llama, la vecina ameba partera viaja hasta 200 μm hacia la ameba divisoria, generalmente avanzando en una trayectoria recta con una velocidad media de unos 0,5 μm/s. La partera procede a romper la conexión, después de lo cual los tres amebae siguen adelante.

También informaron de un comportamiento similar en Dictyostelium.

Desde E. histolytica no forma quistes en ausencia de bacterias, E. invadens se ha utilizado como modelo para los estudios de enquistamiento, ya que formará quistes en condiciones de crecimiento axénico, lo que simplifica el análisis. Después de inducir la enquistación en E. invadens, la replicación del ADN aumenta inicialmente y luego se ralentiza. Al finalizar la enquistación, se forman predominantemente quistes tetranucleados junto con algunos quistes uni, bi y trinucleados.

Diferenciación y biología celular

Los trofozoítos no nucleados se convierten en quistes en un proceso llamado enquistación. El número de núcleos en el quiste varía de 1 a 8 entre especies y es una de las características utilizadas para diferenciar las especies. De las especies ya mencionadas, Entamoeba coli forma quistes con 8 núcleos mientras que las otras forman quistes tetranucleados. Desde E. histolytica no forma quistes in vitro en ausencia de bacterias, no es posible estudiar el proceso de diferenciación en detalle en esa especie. En cambio, el proceso de diferenciación se estudia usando E. invadens, un parásito de reptiles que causa una enfermedad muy similar a E. histolytica y que pueden ser inducidos a enquistarse in vitro. Hasta hace poco no había ningún vector de transfección genética disponible para este organismo y no era posible un estudio detallado a nivel celular. Sin embargo, recientemente se desarrolló un vector de transfección y las condiciones de transfección para E. invadens se optimizaron, lo que debería mejorar las posibilidades de investigación a nivel molecular del proceso de diferenciación.

Meiosis

En los eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (HR) normalmente ocurre durante la meiosis. La recombinasa específica de la meiosis, Dmc1, se requiere para una HR meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en E. histolítica. El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el emparejamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases. El emparejamiento de ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven reforzadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis.

Estudios de E. invadens descubrió que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga. La expresión de genes con funciones relacionadas con los principales pasos de la recombinación meiótica también aumentó durante los enquistamientos. Estos hallazgos en E. invadens, combinado con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en la Entamoeba.