Enfermedad del olmo holandés
enfermedad holandesa del olmo (DED) es causada por un miembro del hongo del saco (Ascomycota) que afecta a los olmos y se transmite por los escarabajos de la corteza del olmo. Aunque se cree que es originaria de Asia, la enfermedad se introdujo accidentalmente en América, Europa y Nueva Zelanda. En estas regiones ha arrasado con poblaciones autóctonas de olmos que no tenían resistencia a la enfermedad. El nombre "enfermedad del olmo holandés" se refiere a su identificación en 1921 y más tarde en los Países Bajos por los fitopatólogos holandeses Bea Schwarz y Christine Buisman, quienes trabajaron con la profesora Johanna Westerdijk. La enfermedad afecta a especies de los géneros Ulmus y Zelkova, por lo que no es específica del híbrido del olmo holandés.
Resumen
La enfermedad del olmo holandés (DED, por sus siglas en inglés) es causada por microhongos ascomicetos. Ahora se reconocen tres especies:
- Ophiostoma ulmi, que afligió a Europa desde 1910, llegando a América del Norte en madera importada en 1928.
- Ophiostoma himal-ulmi, una especie endémica al Himalaya occidental.
- Ophiostoma novo-ulmi, una especie extremadamente virulenta de Japón que fue descrita por primera vez en Europa y Norteamérica en la década de 1940 y ha devastado elmos en ambos continentes desde finales de la década de 1960.
La EOS se transmite en América del Norte por tres especies de escarabajos descortezadores (Familia: Curculionidae, Subfamilia: Scolytinae):
- El escarabajo nativo de Elm, Rufipes hylurgopinus.
- El escarabajo de corteza más pequeño europeo, Scolytus multistriatus.
- El escarabajo de corteza elm, Scolytus schevyrewi.
En Europa, mientras S. multistriatus sigue actuando como vector de infección, es mucho menos eficaz que el gran escarabajo descortezador del olmo, S. escolito. H. rufipes puede ser un vector de la enfermedad, pero es ineficiente en comparación con los otros vectores. S. schevyrewi se encontró en 2003 en Colorado y Utah.
Otros vectores de DED informados incluyen Scolytus sulcifrons, S. pigmeo, S. laevis, Pteleobius vittatus y Р. kraatzi. Otras especies de escarabajos descortezadores del olmo también son vectores probables.
Resistencia de campo
'Resistencia de campo' es un término general que cubre los diversos factores por los cuales algunos olmos evitan la infección en primer lugar, en lugar de sobrevivir. Un claro ejemplo sería el olmo blanco europeo Ulmus laevis que, aunque tiene poca o ninguna resistencia genética a la DED, sintetiza un triterpeno, la alnulina, que hace que la corteza sea desagradable para los escarabajos vectores, obligándolos a buscar más allá. lejos en busca de olmos más adecuados. Otro sería la incapacidad de los escarabajos para ver olmos que no rompieran la silueta. 'Llorando' los olmos a menudo se libran de la infección debido a los escarabajos' aversión a colgar boca abajo mientras se alimenta.
Mecanismo
En un intento por impedir que el hongo se propague más, el árbol reacciona tapando su propio tejido xilemático con goma y tílides, extensiones similares a vejigas de la pared celular del xilema. Como el xilema (uno de los dos tipos de tejido vascular producido por el cambium vascular, el otro es el floema) proporciona agua y nutrientes al resto de la planta, estos tapones evitan que suban por el tronco del árbol, privando al árbol de agua y nutrientes, por lo tanto, eventualmente matándolo.
Síntomas
El primer síntoma de infección suele ser una rama superior del árbol cuyas hojas empiezan a marchitarse y amarillear en verano, meses antes de la caída normal de las hojas otoñales. Esta morbilidad se propaga de manera progresiva por todo el árbol, con mayor muerte regresiva de las ramas. Eventualmente, las raíces mueren, privadas de los nutrientes de las hojas. A menudo, no todas las raíces mueren: las raíces de algunas especies, especialmente el olmo inglés, Ulmus minor 'Atinia' (anteriormente Ulmus procera), puede producir retoños repetidamente, que florecen durante aproximadamente 15 años antes de morir.
Gama de enfermedades
Europa
La enfermedad del olmo holandés se notó por primera vez en Europa continental en 1910, se propagó lentamente y eventualmente se extendió a todos los demás países excepto Grecia y Finlandia. Barendina Gerarda Spierenburg compiló registros de árboles que mostraron síntomas desde 1900 hasta 1905 en adelante en los Países Bajos y su publicación de esta información en 1921 fue una parte del comienzo de una extensa investigación y medidas prácticas para tratar de detener la enfermedad. Además, el hongo que causaba la enfermedad fue aislado en 1921 en los Países Bajos por Bea Schwarz, una fitopatóloga holandesa pionera, y este descubrimiento le daría su nombre a la enfermedad. Después de esto, en las décadas de 1920 y 1930, Christine Buisman, trabajando en los Países Bajos y EE. UU., identificó la etapa sexual del hongo patógeno y también desarrolló métodos para infecciones experimentales de plántulas de olmo que condujeron a la selección de árboles resistentes.
En Gran Bretaña, la enfermedad fue identificada por primera vez en 1927 por T R Peace en un olmo inglés en Hertfordshire. Esta primera cepa fue relativamente leve, que mató solo una pequeña proporción de olmos, más a menudo solo unas pocas ramas, y se había extinguido en gran medida en 1940 debido a su susceptibilidad a los virus.
Alrededor de 1967, una nueva cepa, mucho más virulenta, llegó a Gran Bretaña, aparentemente a través de los puertos de la costa este en envíos de troncos de olmo de roca U. thomasii de Canadá destinados a la industria de embarcaciones pequeñas, confirmado en 1973 cuando se envió otro envío examinado en los muelles de Southampton. Esta cepa demostró ser altamente contagiosa y letal para los olmos europeos; más de 25 millones de árboles murieron solo en el Reino Unido, mientras que Francia perdió el 97% de sus olmos. La enfermedad se propagó rápidamente hacia el norte y llegó a Escocia en 10 años.
Para 1990, quedaban muy pocos olmos maduros en Gran Bretaña o en gran parte de Europa continental. Uno de los árboles más distintivos de la campiña inglesa (ver la pintura de John Constable Catedral de Salisbury desde el suroeste), el olmo inglés U. minor 'Atinia', es particularmente susceptible ya que es el olmo más favorecido por los escarabajos Scolytus. Treinta años después del estallido de la epidemia, casi todos estos árboles, que a menudo crecían a más de 45 m de altura, han desaparecido. La especie todavía sobrevive en los setos, ya que las raíces no mueren y envían brotes de raíces ("retoños"). Estos retoños rara vez alcanzan más de 5 m de altura antes de sucumbir a un nuevo ataque del hongo. Sin embargo, los setos establecidos que se mantienen bajos mediante el recorte se han mantenido aparentemente saludables durante los casi 40 años desde el inicio de la enfermedad en el Reino Unido.
Las mayores concentraciones de olmos maduros de Europa se encuentran ahora en Ámsterdam y La Haya. En 2005, Ámsterdam fue declarada la "Ciudad del olmo de Europa": las calles y los canales de la ciudad están bordeados por al menos 75 000 olmos, incluidas varias generaciones de olmos de investigación (ver más abajo: árboles resistentes). Unos 30.000 de los 100.000 árboles maduros de La Haya son olmos, plantados por su tolerancia a los vientos marinos salados. Desde la década de 1990, un programa de inyecciones antimicóticas de los 10 000 olmos más destacados y de tala sanitaria ha reducido las pérdidas anuales de olmos en La Haya del 7 % a menos del 1 % (ver a continuación: Tratamiento preventivo). Las pérdidas se compensan con la plantación de cultivares resistentes a enfermedades. La mayor concentración de olmos maduros que quedan en Inglaterra se encuentra en Brighton and Hove, East Sussex, donde de los 30.000 olmos en 1983, 15.000 siguen en pie (cifras de 2005), varios de los cuales se estima que tienen más de 400 años. Su supervivencia se debe al aislamiento de la zona, entre el Canal de la Mancha y South Downs, y los asiduos esfuerzos de las autoridades locales para identificar y eliminar las secciones de árboles infectados inmediatamente cuando muestran síntomas de la enfermedad. Con el poder de la Orden de 1988 sobre la enfermedad del olmo holandés (autoridades locales) (enmienda), las autoridades locales pueden ordenar la destrucción de cualquier árbol o madera infectados, aunque en la práctica generalmente lo hacen ellos mismos, reduciendo con éxito la cantidad de escarabajo descortezador del olmo Scolytus spp., el vector de la enfermedad del olmo. La tala sanitaria también ha preservado, hasta la fecha, la mayor parte de los 250.000 olmos de la Isla de Man, donde la temperatura media y la velocidad del viento inhiben la actividad de los escarabajos, que necesitan una temperatura de al menos 20 grados para volar y una velocidad del viento inferior de cinco metros por segundo.
La mayor concentración de olmos maduros de Escocia se encuentra en Edimburgo, donde quedaron más de 5000 en 2009 frente a los 35 000 de 1976. El ayuntamiento da una cifra total de 15 000 olmos (2016). Leith Links and Meadows de Edimburgo tiene algunas de las concentraciones más altas de olmos maduros entre los parques del Reino Unido (2014). Una política de tala sanitaria ha mantenido las pérdidas en la ciudad en un promedio de 1000 al año. El olmo era el árbol más común en París desde el siglo XVII; antes de la década de 1970 había unos 30.000 ormes parisiens. Hoy en día, solo sobreviven 1000 olmos maduros en la ciudad, incluidos ejemplos en las grandes avenidas (Avenue d'Italie, Avenue de Choisy, Boulevard Lefebvre, Boulevard de Grenelle, Boulevard Garibaldi) y dos especímenes muy antiguos, uno en el jardín de las Tullerías frente a l'Orangerie y otra en la Place Saint-Gervais frente a l'hôtel de ville de Paris. Las pérdidas ahora se están compensando con cultivares resistentes a enfermedades, especialmente el olmo de investigación holandés-francés 'Nanguen' (Lutèce), llamado así por el antiguo nombre romano de la ciudad: Lutetia.
América del Norte
El DED se informó por primera vez en los Estados Unidos en 1928, y se cree que los escarabajos llegaron en un envío de troncos de los Países Bajos destinados a ser utilizados como revestimiento en la industria del mueble de Ohio. Los procedimientos de cuarentena y saneamiento mantuvieron la mayoría de los casos dentro de las 150 millas del área metropolitana de la ciudad de Nueva York hasta 1941, cuando las demandas de la guerra comenzaron a restringirlos. La enfermedad se propagó desde Nueva Inglaterra hacia el oeste y el sur, y destruyó casi por completo los famosos olmos de "Elm City" de New Haven, Connecticut, llegando al área de Detroit en 1950, al área de Chicago en 1960 y a Minneapolis en 1970. De los 77 millones de olmos estimados en América del Norte en 1930, más del 75% se había perdido en 1989.
La enfermedad apareció por primera vez en las hileras plantadas de olmos americanos (Ulmus americana) en el National Mall en Washington, D.C., durante la década de 1950 y alcanzó su punto máximo en la década de 1970. El Servicio de Parques Nacionales de los Estados Unidos (NPS, por sus siglas en inglés) utilizó una serie de métodos para controlar la epidemia, incluidos el saneamiento, la poda, la inyección de fungicidas en los árboles y la replantación con cultivares de olmo americano resistentes a la DED (consulte los cultivares de Ulmus americana). El NPS combatió el insecto vector local de la enfermedad, el escarabajo europeo más pequeño de la corteza del olmo (Scolytus multistriatus), mediante trampas y fumigación con insecticidas. Como resultado, la población de olmos americanos plantados en el Mall y sus alrededores se ha mantenido intacta durante más de 80 años.
El DED llegó al este de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial y se extendió a Ontario en 1967, Manitoba en 1975 y Saskatchewan en 1981. En Toronto, el 80 % de los olmos se perdieron debido a la enfermedad del olmo holandés; muchos más fueron víctimas en Ottawa, Montreal y otras ciudades durante las décadas de 1970 y 1980. La ciudad de Quebec todavía tiene alrededor de 21,000 olmos, gracias a un programa de prevención iniciado en 1981. Alberta y Columbia Británica son las únicas provincias que actualmente están libres de la enfermedad del olmo holandés, aunque, en un caso aislado, un olmo en Wainwright, Alberta, fue encontrado enfermo en junio de 1998 y fue inmediatamente destruido. La presencia de DED se monitoreó en esta área durante los años siguientes, pero no se volvió a ver. Hoy, Alberta tiene la mayor cantidad de olmos no afectados por la enfermedad del olmo holandés en el mundo.
Las provincias de Alberta, Manitoba y Saskatchewan prohíben la poda de olmos durante la mitad del año (que entra en vigor en abril y dura hasta finales de septiembre, julio y agosto, respectivamente), lo que consideran ser la época más activa del año para los escarabajos de corteza. También es ilegal usar, almacenar, vender o transportar leña de olmo.
Se cree que el bosque urbano de olmos más grande que se conserva en América del Norte se encuentra en la ciudad de Winnipeg, donde quedan cerca de 200 000 olmos, al menos el doble que en Ámsterdam, la "Ciudad del olmo de Europa". La ciudad gasta $3 millones al año para combatir agresivamente la enfermedad utilizando Dursban Turf y la vacuna Dutch Trig.
Nueva Zelanda
La enfermedad del olmo holandés ha llegado a Nueva Zelanda. Se encontró en Napier donde fue erradicado y también se encontró en la Región de Auckland en 1989. El Ministerio de Agricultura financió un programa de manejo nacional pero fue cancelado para permitir que haya más fondos disponibles para plagas de mayor prioridad. Un brote importante ocurrió en Nueva Zelanda en julio de 2013, particularmente en el sitio del Hospital Kingseat, al sur de Auckland. Auckland tiene 20.000 olmos.
Tratamiento preventivo
Mecánica
Los primeros intentos de controlar la enfermedad del olmo holandés consistieron en podar árboles para eliminar y quemar la madera enferma. Si bien este método fue efectivo en el estado de Nueva York y áreas adyacentes, su costo lo hizo antieconómico, excepto en las grandes ciudades donde los olmos se consideraban atracciones valiosas.
Química
(feminine)En los EE. UU., cuando la enfermedad del olmo holandés se propagó fuera de la costa atlántica, el control se centró en controlar el escarabajo de la corteza mediante el uso de insecticidas como DDT y dieldrín, que se rociaron intensamente en todas las partes de los olmos, generalmente dos veces al año en la primavera y de nuevo en menor concentración en el verano. En sus primeros años, los observadores generalmente pensaban que los pesticidas ralentizaban la propagación de la enfermedad en los Estados Unidos, pero ya en 1947, se planteó la preocupación de que muchas especies de aves morían en grandes cantidades al ingerir invertebrados envenenados. En las áreas rociadas durante la década de 1950, la población local observó la muerte de aves como la becada americana, el petirrojo americano, el trepatroncos de pecho blanco, la enredadera parda y varias especies de Poecile. La bióloga Rachel Carson, en consecuencia, abogó por un mejor saneamiento y en contra de la fumigación de olmos, que consideró que había sido más eficaz en áreas con una experiencia anterior y mayor en la lucha contra la enfermedad del olmo holandés. Aunque los críticos modernos de Carson han argumentado que las muertes de aves fueron causadas por otros factores, como el envenenamiento por mercurio en el suelo, la fumigación contra los escarabajos de la corteza del olmo disminuyó muy rápidamente después de 1962, una tendencia ayudada por fungicidas sin efectos secundarios peligrosos que se descubrió por primera vez. tiempo después de muchos años de investigación.
Lignasan BLP (fosfato de carbendazim), introducido en la década de 1970, fue el primer fungicida utilizado para controlar la enfermedad del olmo holandés. Esto tuvo que ser inyectado en la base del árbol usando un equipo especializado y nunca fue especialmente efectivo. Todavía se vende con el nombre de "Fungicida de olmo".
Arbotect (hipofosfito de tiabendazol) estuvo disponible unos años más tarde y ha demostrado su eficacia. Arbotect debe inyectarse cada dos o tres años para proporcionar un control continuo; la enfermedad generalmente no se puede erradicar una vez que el árbol está infectado. Arbotect no es efectivo en infecciones de injertos de raíces de olmos adyacentes. Tiene una eficacia superior al 99,5 % durante tres años a partir de infecciones por escarabajos, que es el principal modo de infección de los árboles.
Álamo (propiconazol) está disponible más recientemente, aunque varios estudios universitarios muestran que es efectivo solo para la temporada actual en la que se inyecta. Alamo se recomienda principalmente para el tratamiento del marchitamiento del roble.
La multiestriatina es una feromona producida por los escarabajos hembra de la corteza del olmo, que se puede producir sintéticamente. Tiene potencial para ser utilizado para atrapar escarabajos machos, que portan el hongo.
Biológica
(feminine)Debido a la prohibición del uso de productos químicos en los árboles de las calles y los parques de los Países Bajos, la Universidad de Amsterdam desarrolló una vacuna biológica a fines de la década de 1980. Dutch Trig no es tóxico, consiste en una suspensión en agua destilada de esporas de una cepa del hongo Verticillium albo-atrum que ha perdido gran parte de sus capacidades patógenas, inyectadas en el olmo en primavera. Se cree que la cepa tiene suficiente patogenicidad para inducir una respuesta inmune en el olmo, protegiéndolo contra la EOS durante una temporada de crecimiento. Esto se llama resistencia inducida. Los ensayos con el olmo americano han tenido mucho éxito; en un experimento de seis años con el olmo americano en Denver, CO, las pérdidas anuales por la enfermedad del olmo holandés se redujeron significativamente después del primer año del 7 por ciento a entre el 0,4 y el 0,6 por ciento; una mayor y más rápida reducción en la incidencia de enfermedades que los programas acompañantes de saneamiento de árboles y cuidado de la salud de las plantas.
El tratamiento preventivo generalmente se justifica solo cuando un árbol tiene un valor simbólico inusual o ocupa un lugar particularmente importante en el paisaje.
Árboles resistentes
La investigación para seleccionar cultivares y variedades resistentes comenzó en los Países Bajos en 1928, seguida por los Estados Unidos en 1937 (ver Cultivares de Ulmus americana). Los esfuerzos iniciales en los Países Bajos consistieron en cruzar variedades de U. menor y U. glabra, pero luego incluyó el olmo del Himalaya o Cachemira U. wallichiana como fuente de genes antifúngicos. Los primeros esfuerzos en los EE. UU. involucraron la hibridación del olmo siberiano U. pumila con olmo rojo americano U. rubra para producir árboles resistentes. Los cultivares resultantes carecían de la forma tradicional y el valor paisajístico del olmo americano; pocos fueron plantados.
En 2005, National Elm Trial (EE. UU.) comenzó una evaluación de 10 años de 19 cultivares en plantaciones en todo Estados Unidos. Los árboles del ensayo eran desarrollos exclusivamente estadounidenses; no se incluyeron cultivares europeos. Según las calificaciones finales del ensayo, los cultivares preferidos del olmo americano (Ulmus americana) son 'New Harmony' y 'Princeton'. Los cultivares preferidos de olmos asiáticos son las introducciones de Morton Arboretum y 'New Horizon'.
Recientes investigaciones en Suecia han establecido que los clones de lavado temprano son menos susceptibles a la DED debido a una asincronía entre la susceptibilidad a la DED y la infección.
Pruebas de resistencia a enfermedades
Se prueba la resistencia de los olmos mediante la inoculación con el hongo patógeno a fines de mayo, cuando el crecimiento del árbol alcanza su punto máximo anual. Los clones criados para la prueba se cultivan hasta una edad de 3 o 4 años. En Europa, el inóculo se introduce en el cambium mediante una herida de arma blanca. Sin embargo, este método, desarrollado en los Países Bajos, se consideró demasiado severo en América, donde el principal vector de la enfermedad es el escarabajo descortezador Scolytus multistriatus, un vector mucho menos efectivo que el escarabajo más grande endémico de Europa, Scolytus scolytus, desconocido en América. En el método ideado por el USDA, el inóculo se introduce en el cambium a través de un orificio de 2 mm de diámetro perforado a través de la corteza en el tercio inferior del árbol. Este método fue refinado aún más por el equipo de la Universidad de Wisconsin, que perforó agujeros en las ramas para simular una infección natural por parte de los escarabajos descortezadores que se alimentan en las horquillas de las ramitas, pero se descubrió que los resultados de este método exageraban la resistencia genética del huésped. En consecuencia, las pruebas se realizaron en especímenes en un ambiente controlado, ya sea en invernaderos o cámaras de plantas personalizadas, lo que facilitó una evaluación más precisa de los síntomas internos y externos de la enfermedad.
Otra variable es la composición del inóculo; mientras que una fuerza de inóculo de 106 esporas/ml es estándar en ambos continentes, su composición refleja las diferentes especies, subespecies e híbridos de Ophiostoma endémicos de los dos continentes. En Italia, por ejemplo, dos subespecies, americana y novo-ulmi, están presentes junto con su híbrido, mientras que en América del Norte, ssp. novo-ulmi es desconocido. Las diferencias en el método y los inóculos explican posiblemente por qué el cultivar estadounidense 'Princeton', que muestra una alta resistencia en los EE. UU., a menudo ha sucumbido a la enfermedad del olmo holandés en Europa.
Cultivares híbridos
Muchos intentos de producir híbridos de cultivares resistentes a las enfermedades han implicado una contribución genética de especies de olmos asiáticos que han demostrado ser resistentes a esta enfermedad fúngica. Gran parte del trabajo inicial se llevó a cabo en los Países Bajos. El programa de investigación holandés comenzó en 1928 y finalizó en 1992. Durante esos 64 años, se cultivaron y evaluaron más de 1000 cultivares. Todavía están en uso cultivares como 'Groeneveld', 'Lobel', 'Dodoens', 'Clusius' y 'Plantijn', aunque los niveles de resistencia en estos árboles no son lo suficientemente altos como para conferir una buena protección. El programa tuvo tres grandes éxitos: 'Columella', 'Nanguen' Lutèce y 'Wanoux' Vada, se encontró que todos tenían una resistencia extremadamente alta a la enfermedad cuando se inocularon con dosis anormalmente grandes del hongo. Sólo 'Columela' fue lanzado durante la vigencia del programa holandés, en 1987. Patentes para Lutèce y Vada clones fueron adquiridos por el Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) francés, que sometió los árboles a 20 años de pruebas de campo en el Bois de Vincennes, París, antes de lanzarlos al comercio, en 2002 y 2006, respectivamente.
Las especies asiáticas que se incluyeron en los programas de investigación estadounidenses DED fueron el olmo siberiano U. pumila, el olmo japonés U. davidiana var. japonica y el olmo chino U. parvifolia, que dio origen a varias docenas de cultivares híbridos resistentes no solo a la DED, sino también al frío extremo de los inviernos asiáticos. Entre los más plantados, tanto en América del Norte como en Europa, se encuentran 'Sapporo Autumn Gold', 'New Horizon' y 'Rebona'. Algunos cultivares híbridos, como 'Regal' y 'Pionero' son el producto de la investigación holandesa y estadounidense. Los experimentos de hibridación con el olmo resbaladizo (o rojo) U. rubra dieron como resultado el lanzamiento de 'Coolshade' y 'Rosehill' en las décadas de 1940 y 1950; la especie que apareció por última vez en la hibridación como el progenitor femenino de 'Repura' y 'Revera', ambos patentados en 1993, aunque ninguno ha aparecido aún en el comercio.
En Italia, se inició una investigación en el Istituto per la Protezione delle Piante, Florencia, para producir una variedad de árboles resistentes a enfermedades adaptados al clima mediterráneo más cálido, usando una variedad de especies asiáticas cruzadas con el híbrido holandés temprano &# 39;Plantyn' como salvaguarda contra cualquier mutación futura de la enfermedad. Dos árboles con altísimos niveles de resistencia, 'San Zanobi' y 'Plinio', se estrenaron en 2003. 'Arno' y 'Fiorente' fueron patentados en 2006 y entraron en el mercado en 2012. Los cuatro tienen el olmo siberiano U. pumila como padre, la fuente de genes de resistencia a enfermedades y tolerancia a la sequía. 'Morfeo' fue lanzado en 2011; surgió de un cruce del clon híbrido holandés '405' (madre femenina) y Chenmou Elm, este último un pequeño árbol de las provincias de Anhui y Jiangsu en el este de China, The '405' clon es un cruce de una U. × hollandica inglesa y una U. minor francesa.
En los Países Bajos se ha iniciado un nuevo programa. De los antiguos campos de pruebas del Instituto de Investigación Dorschkamp, 10 híbridos de cuarta generación sobreviven en un área plagada de DED. Estos han sido probados y algunos tienen un nivel de resistencia muy alto. En Noordplant Nursery se han probado nuevos híbridos desde 2013.
Especies y cultivares de especies
América del Norte
Diez cultivares de olmo americano resistentes se comercializan ahora en América del Norte. Ningún cultivar es inmune a la DED; incluso los cultivares altamente resistentes pueden infectarse, particularmente si ya están estresados por la sequía u otras condiciones ambientales donde la prevalencia de la enfermedad es alta. Con la excepción de 'Princeton', ningún árbol ha crecido hasta la madurez; No se puede decir que los árboles estén maduros hasta que hayan alcanzado una edad de 60 años.
Los cultivares notables incluyen:
- 'Princeton', es un cultivar seleccionado en 1922 por Princeton Nurseries por su mérito paisajístico. Por coincidencia, este cultivar fue encontrado como estudios de inoculación altamente resistentes realizados por el USDA a principios del decenio de 1990. Como los árboles plantados en la década de 1920 todavía sobreviven, las propiedades de la planta madura son bien conocidas. Sin embargo, 'Princeton' no ha demostrado ser resistente en Europa, donde el principal vector de la enfermedad, el escarabajo de corteza mayor, Scolytus—es capaz de introducir más esporas fúngicas en el árbol; muchos de los 50 árboles plantados en Highgrove House en el suroeste de Inglaterra en 2006 habían muerto de la enfermedad de Elm holandesa para 2011.
- 'American Liberty', es, de hecho, un conjunto de seis cultivares de moderada a alta resistencia producidos a través de la selección a través de varias generaciones a partir de la década de 1970. Aunque "American Liberty" se comercializa como una sola variedad, las guarderías que venden el "Liberty Elm" distribuyen en realidad los seis cultivares al azar y por lo tanto, lamentablemente, la resistencia de cualquier árbol en particular no se puede conocer. Uno de los cultivares, 'Independencia', está cubierto por patente (U. S. Plant patent 6227). El más viejo 'American Liberty' se plantó en torno a 1980.
- 'Valley Forge', lanzado en 1995, ha demostrado la mayor resistencia de todos los clones a la enfermedad del elm holandés en pruebas controladas de USDA.
- 'Lewis and Clark' = Prairie Expedition TM, liberado en 2004 para conmemorar el bicentenario de la expedición de Lewis & Clark, fue clonado de un árbol que se encontraba creciendo en Dakota del Norte que había sobrevivido sin ser visto cuando todo alrededor había sucumbido a la enfermedad.
En 2007, el Proyecto de recuperación de olmos de la Universidad de Guelph Arboretum en Ontario, Canadá, informó que se habían cultivado esquejes de olmos viejos sanos supervivientes inspeccionados en todo Ontario para producir un banco de árboles resistentes, aislados para la reproducción selectiva de árboles altamente resistentes. cultivares.
La Universidad de Minnesota, EE. UU., está probando varios olmos, incluido un enorme sobreviviente centenario ahora patentado conocido como "The St. Croix Elm", que se encuentra en Minneapolis-St. Paul, suburbio de MN (Afton) en el valle del río St. Croix, designado National Scenic Riverway.
El olmo resbaladizo o rojo U. rubra es marginalmente menos susceptible a la enfermedad del olmo holandés que las otras especies estadounidenses, pero esta cualidad parece haber sido ignorada en gran medida en la investigación estadounidense. Nunca se seleccionaron cultivares, aunque el árbol se usó en experimentos de hibridación (ver arriba).
En 1993, Mariam B. Sticklen y James L. Sherald informaron sobre los resultados de experimentos financiados por NPS realizados en la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing, que fueron diseñados para aplicar técnicas de ingeniería genética al desarrollo de cepas de olmo americano resistentes a la DED. árboles. En 2007, AE Newhouse y F Schrodt de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York en Syracuse informaron que los olmos estadounidenses transgénicos jóvenes habían mostrado síntomas reducidos de EOS y una colonización micorrízica normal. Para 2013, investigadores tanto en el estado de Nueva York como en Carolina del Norte estaban realizando pruebas de campo de olmos estadounidenses resistentes a la DED modificados genéticamente.
Europa
Entre las especies europeas, existe el ejemplo único del olmo blanco europeo U. laevis, que tiene poca resistencia innata a la DED, pero es evitado por los escarabajos descortezadores vectores y rara vez se infecta. Investigaciones recientes han indicado que es la presencia de ciertos compuestos orgánicos, como triterpenos y esteroles, lo que hace que la corteza del árbol sea poco atractiva para las especies de escarabajos que propagan la enfermedad.
En Europa, desde la década de 1990, los institutos nacionales de investigación llevan a cabo pruebas de resistencia innata en clones de olmos de campo supervivientes, y los resultados se evalúan y publican de forma centralizada. Los primeros resultados de este proyecto en curso sugieren que, en algunos países, un número muy pequeño de genotipos de olmos de campo nativos tienen niveles comparativamente altos de tolerancia a la DED. En España, por ejemplo, de unos 5.000 olmos autóctonos evaluados hasta 2013, unos 25 genotipos (0,5% de los testados) entran en esta categoría; y ahora se espera que el cruce controlado de los mejores siete de estos (genética y estéticamente) produzca híbridos de Ulmus minor con 'resistencia de campo' y atractivo del mercado. Resultados similares están comenzando a surgir en ensayos con olmos de campo sobrevivientes en Grecia.
Reino Unido
Gran parte del trabajo en el Reino Unido es del brazo de investigación de la Comisión Forestal, que ha tenido la enfermedad del olmo holandés en su agenda desde la década de 1920. En 1994 se publicó una Nota de información de investigación (n.º 252), escrita por John Gibbs, Clive Brasier y Joan Webber, y en 2010 una Nota de asesoramiento sobre patología, así como a lo largo del período una serie de artículos académicos: los resultados notables han sido la observación de que el progreso de la enfermedad a través de Escocia ha sido bastante lento, y que se ha intentado la ingeniería genética para mejorar la resistencia del olmo inglés.
En Inglaterra, la Fundación para la Conservación había estado propagando, distribuyendo y plantando clones de olmos indígenas sobrevivientes, incluidos olmos de campo (pero no el olmo inglés altamente susceptible), como parte de un plan para devolver los olmos a la ciudad y el campo. La Fundación estaba ejecutando dos programas de olmos: el 'Gran Experimento Británico de olmos' y 'Ulmus londinium', un programa de olmos para Londres: utilizan árboles jóvenes cultivados a través de la micropropagación de olmos padres maduros que crecen en el campo británico: los árboles padres se controlan para detectar enfermedades, mientras que los árboles jóvenes se ofrecen gratis a las escuelas y la comunidad. grupos, a quienes se les pide que vigilen sus árboles' progreso en el mapa de olmos en línea de la Fundación; en Londres, lugares con 'elm' en su nombre se ofreció un árbol joven, en un intento de averiguar por qué algunos olmos han sobrevivido mientras que otros sucumbieron a la enfermedad del olmo holandés. Ambos proyectos han sido descontinuados. La propagación de DED a Escocia ha centrado la atención en un pequeño número de olmos Wych U. glabra que sobreviven en áreas de alta infectividad, lo que llevó al Real Jardín Botánico de Edimburgo a comenzar un programa de clonación de árboles e inoculación de sus retoños con el hongo. con miras a determinar la resistencia innata (2010).
En 2001–2004, el olmo inglés U. minor 'Atinia' fue diseñado genéticamente para resistir enfermedades, en experimentos en la Universidad de Abertay, Dundee, Escocia, transfiriendo genes antifúngicos al genoma del olmo utilizando diminutos rodamientos de bolas recubiertos de ADN. Sin embargo, debido a las reservas a los desarrollos de GM, no hay planes para liberar los árboles en el campo.
España
En España, la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, encargada de descubrir olmos resistentes a enfermedades para su uso en silvicultura, ha criado y patentado siete cultivares del olmo de campo Ulmus minor, aunque posteriormente se descubrió que dos tenían olmo siberiano U. pumila ADN, la especie introducida en España en el siglo XVI. Aunque ninguno ha sido lanzado al comercio (2020), el clon 'Ademuz', puro U. minor, ha sido importado al Reino Unido desde 2014, y ampliamente plantado allí.
Posibles ocurrencias anteriores
La & # 39; Elm Decline & # 39;
(feminine)A partir del análisis de polen fósil en muestras de turba, es evidente que los olmos, un árbol abundante en tiempos prehistóricos, casi desaparecieron del noroeste de Europa durante el período Holoceno medio alrededor del 4000 a. C. y, en menor medida, alrededor del 1000 a. Este evento más o menos sincrónico y generalizado se conoce como el 'Declive del olmo'. Cuando se detectó por primera vez a mediados del siglo XX, el declive se atribuyó al impacto de la tala de bosques por parte de los agricultores del Neolítico y de la recolección de olmos para forraje para los animales, aunque el número de colonos podría no haber sido grande. La devastación causada recientemente por DED ha proporcionado una explicación alternativa. El examen de madera de olmo subfósil que muestra signos de los cambios asociados con la enfermedad ha sugerido que una forma de DED puede haber sido responsable. Los hallazgos de fósiles de escarabajos de corteza de olmo de este período respaldan esta teoría. Un consenso actual es que el declive de Elm probablemente fue impulsado por ambos factores.
Período histórico
Una forma menos devastadora de la enfermedad, causada por un hongo diferente, posiblemente estuvo presente en el noroeste de Europa durante algún tiempo. El Dr. Oliver Rackham de la Universidad de Cambridge presentó evidencia de un brote de enfermedad del olmo en el noroeste de Europa, c. 1819–1867. "Las indicaciones de los anillos anuales [una referencia a las manchas oscuras en un anillo anual en olmos infectados] confirman que la enfermedad del olmo holandés ciertamente estaba presente en 1867," escribió, citando relatos contemporáneos de olmos enfermos y moribundos, incluido este pasaje en Richard Jefferies' Libro de 1883, Naturaleza cerca de Londres:
Hay algo malo en los árboles de Elm. En la parte temprana de este verano, no mucho después de que las hojas fueran bastante hacia fuera sobre ellos, aquí y allí apareció una rama como si hubiera sido tocada con hierro caliente y quemado, todas las hojas se secaron y doradas en las ramas. Primero un árbol fue afectado, luego otro, luego un tercero, hasta, mirando alrededor de los campos, parecía como si cada cuarto o quinto árbol hubiera sido quemado. [...] Al mencionar esto encontré que había sido notado en avenidas y grupos de Elm a cien millas de distancia, por lo que no es una circunstancia local.
Aún antes, señaló Rackham, "el nombre Scolytus destructor se le dio al gran escarabajo descortezador en evidencia, que data de c. 1780, que estaba destruyendo olmos alrededor de Oxford."
En Bélgica, se observó la muerte regresiva y la muerte del olmo en 1836 y 1896 en Bruselas, y en 1885–1886 en Gante. En los brotes posteriores, la muerte regresiva se atribuyó al escarabajo de la corteza del olmo.
Se ha sugerido que "durante miles de años los olmos han florecido en equilibrio natural con los scolytidae, combatiendo infecciones ocasionales de la enfermedad del olmo holandés".
Sir Thomas Browne, escribiendo en 1658, notó en The Garden of Cyrus una enfermedad del olmo que se estaba extendiendo a través de los setos ingleses y describió síntomas que recuerdan a la EOS.