Embriología

La embriología (del griego ἔμβρυον, embrión, "el no nacido, embrión"; y -λογία, -logia) es la rama de la biología que estudia el desarrollo prenatal de los gametos (células sexuales), la fertilización y el desarrollo de embriones y fetos. Además, la embriología abarca el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento, conocidos como teratología.

La embriología temprana fue propuesta por Marcello Malpighi y se conoce como preformacionismo, la teoría de que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura preexistentes de sí mismos. Aristóteles propuso la teoría que ahora se acepta, la epigénesis. La epigénesis es la idea de que los organismos se desarrollan a partir de semillas o huevos en una secuencia de pasos. La embriología moderna se desarrolló a partir del trabajo de Karl Ernst von Baer, ​​aunque anatomistas como Aldrovandi y Leonardo da Vinci habían realizado observaciones precisas en Italia en el Renacimiento.

Embriología comparada

Preformacionismo y epigénesis

Tan recientemente como en el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la preformación: la idea de que el semen contiene un embrión (un homúnculo u homúnculo preformado en miniatura) que simplemente se vuelve más grande durante el desarrollo.

La explicación competitiva del desarrollo embrionario fue la epigénesis, propuesta originalmente 2000 años antes por Aristóteles. Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi, Aranzio, Leonardo da Vinci, Marcello Malpighi, Gabriele Falloppio, Girolamo Cardano, Emilio Parisano, Fortunio Liceti, Stefano Lorenzini, Spallanzani, Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni. Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente de un huevo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron ver que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos y que la epigénesis desplazó a la preformación como la explicación favorita entre los embriólogos.

' ESCISIÓN' La escisión son los primeros pasos de un embrión en desarrollo. La escisión se refiere a las muchas divisiones mitóticas que ocurren después de que el esperma fertiliza el óvulo. Las formas en que las células se dividen son específicas de ciertos tipos de animales y pueden tener muchas formas.

Holoblástico

La escisión holoblástica es la división completa de las células. La escisión holoblástica puede ser radial (ver: escisión radial), espiral (ver: escisión espiral), bilateral (ver: escisión bilateral) o rotacional (ver: escisión rotacional). En la escisión holoblástica, el óvulo completo se dividirá y se convertirá en el embrión, mientras que en la escisión meroblástica, algunas células se convertirán en el embrión y otras en el saco vitelino.

Meroblástico

La escisión meroblástica es la división incompleta de las células. El surco de división no sobresale en la región vitelina ya que esas células impiden la formación de la membrana y esto provoca la separación incompleta de las células. La escisión meroblástica puede ser bilateral (ver: escisión bilateral), discoidal (ver: escisión discoidal) o centrolecítico (ver: centrolecítico).

Filos basales

Los animales que pertenecen a los filos basales tienen división radial holoblástica que da como resultado una simetría radial (ver: Simetría en biología). Durante la escisión hay un eje central alrededor del cual giran todas las divisiones. Los filos basales también tienen solo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres de los animales bilaterales (endodermo, mesodermo y ectodermo).

Bilaterales

En animales bilaterales, la escisión puede ser holoblástica o meroblástica según la especie. Durante la gastrulación, la blástula se desarrolla en una de las dos formas que dividen todo el reino animal en dos mitades (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano). Si en la blástula el primer poro, o blastoporo, se convierte en la boca del animal, es un protostoma; si el blastoporo se convierte en ano, entonces es un deuteróstomo. Los protostomas incluyen a la mayoría de los animales invertebrados, como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuterostomas incluyen a los vertebrados. A su debido tiempo, la blástula cambia a una estructura más diferenciada llamada gástrula. Poco después de que se forma la gástrula, se forman tres capas distintas de células (las capas germinales) a partir de las cuales se desarrollan todos los órganos y tejidos corporales.

Capas de gérmenes

• La capa más interna, o endodermo, da lugar a los órganos digestivos, las branquias, los pulmones o la vejiga natatoria si está presente, y los riñones o nefritas.
• La capa intermedia, o mesodermo, da lugar a los músculos, el esqueleto si lo hay y el sistema sanguíneo.
• La capa exterior de células, o ectodermo, da lugar al sistema nervioso, incluido el cerebro, la piel o el caparazón y el pelo, las cerdas o las escamas.

Drosophila melanogaster (mosca de la fruta)

Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Los estudios que se han realizado han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que no solo se aplican a las moscas de la fruta sino también a otras especies.

A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación de células y tejidos.

1. Los genes de efecto materno ayudan a definir el eje anterior-posterior usando Bicoid (gen) y Nanos (gen).
2. Los genes Gap establecen 3 amplios segmentos del embrión.
3. Los genes de regla de pares definen 7 segmentos del embrión dentro de los límites del segundo segmento ancho que fue definido por los genes gap.
4. Los genes de polaridad de segmento definen otros 7 segmentos al dividir cada uno de los 7 segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior usando un gradiente de Hedgehog y Wnt.
5. Los genes homeóticos (Hox) utilizan los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Humanos

Los seres humanos son animales bilaterales que tienen hendidura rotacional holoblástica. Los humanos también somos deuterostomas. Con respecto a los humanos, el término embrión se refiere a la bola de células en división desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Más allá de la octava semana después de la concepción (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

Embriología evolutiva

La embriología evolutiva es la expansión de la embriología comparada por las ideas de Charles Darwin. De manera similar a los principios de Karl Ernst von Baer que explicaban por qué muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre los grupos se puede determinar en función de estructuras embrionarias y larvarias comunes.

Principios de von baer

1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
2. Los caracteres más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
3. El embrión de una especie dada nunca se parece a la forma adulta de una inferior.
4. El embrión de una especie dada se parece a la forma embrionaria de una inferior.

Utilizando la teoría de Darwin, los embriólogos evolutivos han podido desde entonces distinguir entre estructuras homólogas y análogas entre diferentes especies. Las estructuras homólogas son aquellas en las que las similitudes entre ellas se derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas de murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen similares pero que no tienen una derivación ancestral común.

Orígenes de la embriología moderna

Hasta el nacimiento de la embriología moderna a través de la observación del óvulo de los mamíferos por Karl Ernst von Baer en 1827, no había una comprensión científica clara de la embriología. Solo a fines de la década de 1950, cuando se utilizó por primera vez el ultrasonido para la exploración uterina, estuvo disponible la verdadera cronología del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer junto con Heinz Christian Pander, también propusieron la teoría del desarrollo de la capa germinal que ayudó a explicar cómo se desarrollaba el embrión en pasos progresivos. Parte de esta explicación exploró por qué los embriones en muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo utilizando sus cuatro principios.

Investigación en embriología moderna

La embriología es fundamental para la biología del desarrollo evolutivo ("evo-devo"), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (p. ej., morfógenos), su vínculo con la señalización celular, sus funciones en ciertas enfermedades y mutaciones, y sus vínculos con la investigación con células madre.. La embriología es la clave de la Subrogación Gestacional, que es cuando el esperma del futuro padre y el óvulo de la futura madre se fusionan en un laboratorio para formar un embrión. Luego, este embrión se coloca en la madre sustituta que lleva al niño a término.

Embriología médica

La embriología médica se utiliza ampliamente para detectar anomalías antes del nacimiento. Del 2 al 5% de los bebés nacen con una anomalía observable y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en las que aparecen estas anomalías. Las anomalías de origen genético se denominan malformaciones. Cuando hay malformaciones múltiples, se considera un síndrome. Cuando aparecen anomalías debido a colaboradores externos, se trata de interrupciones. Los contribuyentes externos que causan alteraciones se conocen como teratógenos. Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, la radiación ionizante o el estrés hipertérmico.

Embriología de vertebrados e invertebrados

Muchos principios de la embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por lo tanto, el estudio de la embriología de invertebrados ha hecho avanzar el estudio de la embriología de vertebrados. Sin embargo, también hay muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que se complete el desarrollo; al final del período larval, un animal por primera vez llega a parecerse a un adulto similar a su padre o padres. Aunque la embriología de los invertebrados es similar en algunos aspectos para los diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente del huevo a la forma adulta, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larvaria. Durante décadas, se produjeron varias de las llamadas tablas de estadificación normales para la embriología de especies particulares, centrándose principalmente en los caracteres de desarrollo externos.

Nacimiento de la biología del desarrollo

Después de la década de 1950, con el desciframiento de la estructura helicoidal del ADN y el aumento del conocimiento en el campo de la biología molecular, la biología del desarrollo surgió como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico y, por lo tanto, trata de determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que se produce en un embrión, y cómo se regulan estos genes.

• Embriones humanos de Leonardo da Vinci
• Embrión humano a las seis semanas de edad gestacional
• Película histológica embrión de ratón de 10 días

En la actualidad, la embriología humana se enseña como materia fundamental en las facultades de medicina, así como en los programas de biología y zoología, tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

Historia

Antiguo Egipto

El estudio de la embriología tiene un largo pedigrí. El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde la placenta era vista como el asiento del alma. Incluso hubo un funcionario egipcio que ostentaba el título de Abridor de la Placenta de los Reyes. Además, un texto egipcio de la época de Akhenaton afirma que un ser humano se origina a partir del óvulo que crece en las mujeres.

India antigua

En la antigua Asia apareció una variedad de concepciones sobre la embriología. En la India antigua se conocía una comprensión más avanzada del proceso embriológico. Las descripciones de la membrana amniótica aparecen en el Bhagavad Gita, el Bhagavata Purana y el Sushruta Samhita. Por ejemplo, el Sushruta Samhita afirma que un embrión emerge del semen y la sangre, los cuales a su vez tienen su origen en el quilo. En el tercer mes se produce la diferenciación de las partes del cuerpo, como brazos, piernas y cabeza, seguida en el cuarto mes por el desarrollo del corazón, el tórax y el abdomen. En el sexto mes se desarrolla el cabello, huesos, tendones, uñas y venas, y en el octavo mes la fuerza vital (las ojas).) se extrae de la madre y del niño en desarrollo. El padre dona las partes duras del cuerpo al feto en desarrollo, mientras que las partes blandas provienen de la madre. Al igual que Aristóteles, el Sushruta Samhita compara el embrión en desarrollo con la coagulación de la leche en queso. Afirma que las condiciones de calor dan como resultado que se formen siete capas de piel alrededor del feto, al igual que las capas cremosas del queso se forman a partir de la leche. Uno de los Upanishads conocido como Garbhopanisaḍ afirma que el embrión es "como el agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al final de medio mes se convierte en una bola. Al final de un mes es endurecido, en dos meses se forma la cabeza".La tradición médica india en el Ayurveda también tiene concepciones de embriología desde la antigüedad. Luego, Dalhana, un comentarista medieval del Sushruta Samhita, también describe el desarrollo embriológico. Dalhana afirma que en el primer mes, el feto tiene una forma gelatinosa, mientras que el frío y el calor provocan un cambio en la dureza durante el segundo mes. La diferenciación de las extremidades se produce en el tercero a cuatro meses y la inteligencia incluso más tarde.

Antigua Grecia

Filósofos presocráticos

Se registra que muchos filósofos presocráticos tienen opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque existe cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista en autores posteriores como Aristóteles. Según Empédocles (cuyos puntos de vista son descritos por Plutarco en el siglo I d. C.), que vivió en el siglo V a. C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en total; dos arterias y dos venas. También sostuvo que los tendones se originaban a partir de mezclas iguales de tierra y aire. Dijo además que los hombres comienzan a formarse dentro del primer mes y terminan dentro de los cincuenta días. Asclepiades estuvo de acuerdo en que los hombres se forman dentro de los cincuenta días, pero creía que las mujeres tardaban dos meses completos en estar completamente tejidas. Una observación, atribuida de diversas formas a Anaxágoras de Clazomenae o Alcmaeon de Croton, dice que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara del huevo de las aves. Diógenes de Apolonia afirmó que primero se forma una masa de carne, seguida luego por el desarrollo de huesos y nervios. Diógenes pudo reconocer que la placenta era una fuente de nutrición para el feto en crecimiento. Afirmó además que el desarrollo de los machos tomó cuatro meses, pero que el desarrollo de las hembras tomó cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmaeon también hizo algunas contribuciones, y es la primera persona que se informa que practicó la disección. Una idea que duró mucho tiempo, reivindicada por primera vez por Parménides, fue que había una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro,Discusión sobre varios puntos de vista sobre cuánto tiempo tardan en formarse partes específicas del embrión que aparecen en un documento anónimo conocido como el Nutrimento.

Las discusiones griegas sobre embriología a menudo intentaban responder varias preguntas. Una pregunta se refería a si solo el macho tenía una semilla que se desarrolló en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el macho como la hembra tenían una semilla que contribuyó al desarrollo del embrión. La dificultad a la que se enfrentaron los teóricos de la semilla única fue explicar el parecido materno de la progenie. Un problema al que se enfrentaron los teóricos de las dos semillas fue por qué se necesitaba la semilla femenina si el macho ya tenía una semilla. Una solución común a este problema era afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra pregunta a responder era el origen de la semilla. Una teoría para responder a esto, conocida como la teoría encefalomielogénica, afirmó que la semilla se originó en el cerebro y/o la médula ósea. Más tarde vino la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extrajo de todo el cuerpo para explicar el parecido general en el cuerpo de la descendencia. Más tarde se desarrolló la teoría hematógena que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera pregunta se refería a cómo o en qué forma existía la progenie en la semilla antes de convertirse en un embrión y un feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la progenie ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo fueron el preformacionismo homoiomero, el preformacionismo anhomoiomero y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homómeras del cuerpo (por ejemplo, humores, hueso) ya existen preformadas en la semilla. El segundo sostenía que eran las partes anhomoioméricas las que estaban preformadas. Por fin, el tercer punto de vista sostenía que el todo ya era una cosa orgánica unificada. El preformacionismo no fue el único punto de vista. Según los epigénesis, partes del embrión se forman sucesivamente después de que tiene lugar la concepción.

Hipócrates

Algunas de las primeras ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus hipocrático, donde la discusión sobre el embrión generalmente se da en el contexto de la discusión sobre obstetricia (embarazo y parto). Algunos de los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología incluyen el Régimen sobre enfermedades agudas, Sobre el semen y Sobre el desarrollo del niño. Hipócrates afirmó que el fuego pone en marcha el desarrollo del embrión y que el alimento proviene de la comida y el aliento introducidos en la madre. Una capa externa del embrión se solidifica y el fuego del interior consume la humedad, lo que da paso al desarrollo de los huesos y los nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre y se desarrollan canales de aire para encaminar el alimento hacia él. El fuego cerrado también ayuda a formar venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates pretende describir las causas del desarrollo en lugar de describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla puntos de vista similares al preformacionismo, donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la sangre menstrual cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates entendió que implicaba que se estaba redirigiendo al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en diferentes órganos del cuerpo, e Hipócrates vio como análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocadas en el agua se diferenciará en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical. e Hipócrates vio como análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocadas en agua se diferenciará en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical. e Hipócrates vio como análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocadas en agua se diferenciará en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical.

Aristóteles

Cierta discusión embriológica aparece en los escritos del predecesor de Aristóteles, Platón, especialmente en su Timeo. Uno de sus puntos de vista era que la médula ósea actuaba como semillero, y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrolló el embrión, aunque no explicó cómo procedió este desarrollo. Los académicos también continúan debatiendo los puntos de vista que tenía sobre varios otros aspectos de la embriología. Sin embargo, una discusión mucho más voluminosa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles, especialmente como aparece en su Sobre la generación de los animales. Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales, Sobre las partes de los animales, Sobre la respiración ySobre el movimiento de los animales. El medio por el cual sabemos que Aristóteles estudió embriología, y muy probablemente sus predecesores también, fue a través del estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como de embriones humanos abortados o perdidos. Aristóteles creía que la hembra proporcionaba la materia para el desarrollo del embrión, formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen que proviene del macho da forma a esa materia. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuyeron al feto real va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y que el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otro lado, los melanesios sostenían que el feto es únicamente producto de la contribución femenina. Aristóteles no creía que hubiera influencias externas en el desarrollo del embrión. Contra Hipócrates, Aristóteles creía que nuevas partes del cuerpo se desarrollaban con el tiempo en lugar de que todas se formaran inmediatamente y se desarrollaran a partir de ese momento. También consideró si cada parte nueva deriva de una parte previamente formada o se desarrolla independientemente de cualquier parte previamente formada. Sobre la base de que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decidió por la última opinión. También describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En términos del desarrollo del embrión, dice que comienza en un estado líquido cuando el material secretado por la hembra se combina con el semen del macho, y luego la superficie comienza a solidificarse al interactuar con los procesos de calentamiento y enfriamiento.. La primera parte del cuerpo que se diferencia es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la ubicación de la razón y el pensamiento. Aristóteles afirmó que los vasos se unen al útero para proporcionar alimento al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, a medida que pierden humedad por el calor, se convierten en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos y la piel resulta del secado de la carne.. Aristóteles también describe extensamente el desarrollo de las aves en los huevos. Además, describió el desarrollo embrionario en delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles, singularmente, escribió más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en la discusión posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa.

Embriología griega posterior

Según se informa, algunos estoicos afirmaron que la mayoría de las partes del cuerpo se formaron a la vez durante el desarrollo embriológico. Algunos epicúreos afirmaron que el feto se nutre del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el macho como la hembra aportan material para el desarrollo del feto. Según los escritos de Tertuliano, Herófilo en el siglo IV a. C. describió los ovarios y las trompas de Falopio (pero no más allá de lo que ya había descrito Aristóteles) y también diseccionó algunos embriones. Un avance que hizo Herófilo, contra las concepciones de otros individuos como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto y no el corazón. Aunque no forma parte de la tradición griega, en Job 10, la formación del embrión se compara con el cuajado de la leche en queso, como lo describe Aristóteles.Además, la Sabiduría de Salomón (7:2) también tiene el embrión formado a partir de la sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos discuten la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, de quien se dice que afirmó que el feto masculino está completo en 41 días, mientras que el feto femenino está completo en 81 días. También aparecen varios otros textos de menor importancia que describen varios aspectos de la embriología, aunque sin avanzar mucho desde Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Antes era la gallina o el huevo?" La discusión sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas.

Después de Aristóteles, el escritor griego más impactante e importante sobre biología fue Galeno de Pérgamo, y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media. Galen discute su comprensión de la embriología en dos de sus textos, siendo estos Sobre las facultades naturales y Sobre la formación del feto. Hay un texto adicional atribuido espuriamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal.. Galeno describió el desarrollo embriológico en cuatro etapas. En la primera etapa predomina el semen. En la segunda etapa, el embrión se llena de sangre. En la tercera etapa, los contornos principales de los órganos se han desarrollado, pero varias otras partes permanecen sin desarrollar. En la cuarta etapa, la formación es completa y ha llegado a una etapa en la que podemos llamarlo niño. Galeno describió procesos que desempeñaron un papel en el desarrollo del embrión, como el calentamiento, el secado, el enfriamiento y combinaciones de los mismos. A medida que se desarrolla este desarrollo, la forma de vida del embrión también pasa de ser una planta a ser un animal (donde se hace la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, por lo cual su analogía experimental fue que cuando cortas la vena de un animal y permites que la sangre fluya hacia afuera y hacia un poco de agua ligeramente calentada, se puede observar una especie de coagulación. Dio descripciones detalladas de la posición del cordón umbilical en relación con otras venas.

Patrística

La cuestión de la embriología se discute entre varios autores patrísticos, en gran parte en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y/o cuándo comienza a tener valor. (Aunque varios autores cristianos continuaron las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacob de Serugh. También aparece una referencia pasajera al embrión en el octavo himno de los Himnos del Paraíso de Efrén el Sirio.) Muchos tratamientos patrísticos de la embriología continuó en la corriente de la tradición griega.Se invirtió la opinión anterior de griegos y romanos de que no lo era y se condenó todo infanticidio prenatal. Tertuliano sostenía que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Concilio Quinisexto concluyó que "no prestamos atención a la división sutil de si el feto está formado o no". En este tiempo, entonces, la práctica romana de exponer a los niños llegó a su fin, donde los niños no deseados aún nacidos, generalmente mujeres, eran descartados por los padres para que murieran. Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín, quien en cambio vio que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los hombres y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los hombres y el día 80 para las mujeres, el embrión se denominaba embrión informatus., y después de que se alcanzó este período, se lo denominó formatus del embrión. La noción originaria de los griegos de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido se mantuvo en varios autores hasta que fue refutada experimentalmente por Andreas Ottomar Goelicke en 1723.

Diversa literatura patrística de orígenes que van desde el nestoriano, el monofisita y el calcedoniano discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según una opinión, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción (prohiparxis). Según un segundo punto de vista, el alma entra en existencia en el momento de la concepción (sinhiparxis). En un tercer punto de vista, el alma entra en el cuerpo después de haber sido formado (methyparxis). La primera opción fue propuesta por Orígenes, pero fue rechazada cada vez más después del siglo IV. En cambio, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas a partir de este punto. La segunda posición parece haber sido propuesta como respuesta a la noción de Orígenes de un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda posición también se vio cada vez más como origenista y, por lo tanto, fue rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Los que defendían la prohiparxispor lo general apelaba a la noción platónica de un alma eternamente en movimiento. Los que defendían la segunda posición también apelaron a Platón pero rechazaron su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, los que apelaron a la tercera posición apelaron tanto a Aristóteles como a las Escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a la planta, hasta un alma sensible que se encuentra en los animales y permite el movimiento y la percepción, y finalmente la formación de un alma racional que solo se puede encontrar en el pleno. -humano formado. Además, se consideró que algunos textos de las Escrituras implicaban la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (es decir, Génesis 2: 7; Éxodo 21: 22-23; Zacarías 12: 1). En el opificio De hominisde Gregorio de Nisa, se aceptó la noción tripartita del alma de Aristóteles. Gregory también sostuvo que el alma racional estaba presente en la concepción. Teodoreto argumentó basándose en Génesis 2:7 y Éxodo 21:22 que el embrión solo adquiere alma después de que el cuerpo está completamente formado. Basado en Éxodo 21:22 y Zacarías 12:1, el monofisita Filoxeno de Mabbug afirmó que el alma fue creada en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su De opificio mundi, el filósofo cristiano John Philoponus afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Aún más tarde, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma fueron creados simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma existió antes que el cuerpo.

Algunos monofisitas y calcedonios parecían haberse visto obligados a aceptar la sinhiparxia en el caso de Jesús debido a su opinión de que la encarnación de Cristo resultó en una hipóstasis y una naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaron que Cristo, como nosotros, debe haber tenido su alma. formado después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4:15, Cristo era como nosotros en todo menos en el pecado. (Por otro lado, Leontino descartó la relevancia de Hebreos 4:15 sobre la base de que Cristo difería de nosotros no solo en pecaminosidad sino también en la concepción sin semen, lo que hace que la sinhiparxisotra de las hazañas sobrenaturales de Cristo). Se sentían cómodos sosteniendo este punto de vista, bajo su creencia de que la naturaleza humana de Jesús estaba separada de la hipóstasis divina. Algunos nestorianos todavía se preguntaban, sin embargo, si el cuerpo se unió al alma en el momento en que el alma fue creada o si vino con ella más tarde. El autor siríaco Babai argumentó a favor del primero sobre la base de que el segundo apenas era mejor que el adopcionismo. Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma sobre la base de que convertiría a los humanos en padres tanto de plantas como de animales. Sostuvo la sinhiparxis y consideró las otras dos posiciones como extremos incorrectos. Después del siglo VII, la discusión calcedonia sobre embriología es escasa y los pocos trabajos que tocan el tema apoyansinhiparxia. Pero el debate entre otros grupos sigue vivo, aún dividido por motivos sectarios similares. El patriarca Timoteo I argumentaba que el Verbo se unía primero con el cuerpo, y sólo después con el alma. Citó Juan 1:1, afirmando sobre esta base que el Verbo se hizo carne primero, no un ser humano primero. Luego, Jacob de Edesa rechazó la prohiparxis porque Orígenes la había defendido y la metiparxis porque creía que hacía al alma ontológicamente inferior y como hecha únicamente para el cuerpo. Luego, Moses Bar Kepha afirmó, por razones cristológicas como monofisita, que solo la sinhiparxisera aceptable. Afirmó que Génesis 2: 7 no tiene una secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no del alma, por lo que no es relevante. Para argumentar en contra de la metiparxis, razonó que el cuerpo y el alma están presentes en la muerte y, debido a que lo que está al final debe corresponder a lo que también está al principio, la concepción también debe tener cuerpo y alma juntos.

Embriología en la tradición judía

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente como aparecen en el Talmud. Gran parte de los datos embriológicos del Talmud forman parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (sin forma y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) (4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw(niño cuyos meses se han cumplido). Algunas nociones místicas sobre embriología aparecen en el Sefer Yetzirah. El texto del Libro de Job relativo a la formación del feto por analogía con el cuajado de la leche en queso fue citado en el Talmud de Babilonia y con mayor detalle aún en el Midrash: "Cuando el vientre de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale a la zona de su menstruación, por la voluntad del Señor sale una gota de sustancia blanca que cae en ella: en seguida se crea el embrión. [Esto puede] compararse con la leche que se pone en un recipiente: si añádele un poco de fermento de laboratorio [droga o hierba], se coagula y se detiene; si no, la leche permanece líquida".Los sabios del Talmud sostenían que había dos semillas que participaban en la formación del embrión, una del macho y otra de la hembra, y que sus proporciones relativas determinan si se desarrolla en un macho o una hembra. En el Tratado Nidda, se dice que la madre proporciona una "semilla roja" que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (pupila), mientras que el padre proporciona la "semilla blanca". que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Y finalmente, se pensaba que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las corrientes de la tradición judía aceptaron que tanto el hombre como la mujer contribuyeron a la formación del feto. El comentarista medieval del siglo XIII Nachmanides, por ejemplo, rechazó la contribución femenina. En el Tratado Hullin del Talmud, se dice que los órganos del niño se asemejan más a los de la madre o al padre dependiendo de cuál contribuye con más materia al embrión según el niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios discreparon en un asunto: acordaron que el embrión masculino se desarrolló el día 41, pero discreparon sobre si este era el caso del embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que se acabaron al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo I. Algunos textos talmúdicos hablan de influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si uno duerme en una cama que apunta de norte a sur, tendrá un hijo varón. Según Najmánides, un niño nacido de una gota fría de semen será tonto, uno nacido de una gota caliente de semen será apasionado e irascible, y uno nacido de una gota de semen de temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se derivan de las afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podría sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces podrían sobrevivir. Un texto incluso dice que la supervivencia es posible en el séptimo mes, pero no en el octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos especialmente de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas, hace declaraciones novedosas sobre el tema.

Embriología en la tradición islámica

También aparecen referencias pasajeras a nociones embriológicas en el Corán (22:5), donde el desarrollo del embrión procede en cuatro etapas desde la gota hasta un coágulo de sangre, una etapa parcialmente desarrollada y un niño completamente desarrollado. Algunos consideran que la noción de que la arcilla se convierte en carne es análoga a un texto de Theodoret que describe el mismo proceso.Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas del desarrollo embriológico descritas por Galen. A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante de este proceso. Incluidos en sus traducciones estaban los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad de Gundeshapur, en el sur de Mesopotamia, conocida como la Academia de Gondishapur, que también actuó como medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a que la transmisión de las nociones griegas sobre embriología, como las que se encuentran en Galeno, entraran en el medio árabe.Descripciones embrionarias muy similares también aparecen en la carta siríaca de Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian.

Las discusiones embriológicas también aparecen en la tradición legal islámica.