Embriofito

Las Embryophyta (), o plantas terrestres, son el grupo más familiar de plantas verdes que componen la vegetación de la Tierra. Los embriofitos () tienen un ancestro común con las algas verdes, habiendo surgido dentro del clado Phragmoplastophyta de algas verdes como hermanas de las Zygnematophyceae. Los Embryophyta consisten en los briófitos más los polisporangiofitos. Por lo tanto, los embriofitos vivos incluyen antocerotes, hepáticas, musgos, licofitos, helechos, gimnospermas y plantas con flores. Las plantas terrestres tienen ciclos de vida diplobiónicos y ahora se acepta que surgieron de algas pluricelulares de agua dulce.

Las embriofitas se denominan informalmente plantas terrestres porque viven principalmente en hábitats terrestres (con miembros excepcionales que evolucionaron para vivir nuevamente en hábitats acuáticos), mientras que las algas verdes relacionadas son principalmente acuáticas. Los embriofitos son eucariotas multicelulares complejos con órganos reproductivos especializados. El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir el esporofito del embrión joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito original. Con muy pocas excepciones, los embriofitos obtienen su energía mediante la fotosíntesis, es decir, utilizando la energía de la luz solar para sintetizar su alimento a partir de dióxido de carbono y agua.

Descripción

Las embriofitas surgieron hace quinientos millones de años, en algún momento en el intervalo entre el Cámbrico medio y el Ordovícico temprano, probablemente a partir de carófitas multicelulares terrestres, un grupo de algas verdes similares a las Klebsormidiophyceae actuales. La aparición de Embryophytes agotó el CO₂ atmosférico (un gas de efecto invernadero), lo que provocó un enfriamiento global y, por lo tanto, precipitó las glaciaciones. Los embriofitos están principalmente adaptados para la vida en la tierra, aunque algunos son secundarios en el agua. En consecuencia, a menudo se les llama plantas terrestres o plantas terrestres.

A nivel microscópico, las células de los carófitos son muy similares a las de las algas verdes clorofíticas, pero se diferencian en que, en la división celular, los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto. Son eucariotas, con una pared celular compuesta por celulosa y plástidos rodeados por dos membranas. Estos últimos incluyen los cloroplastos, que realizan la fotosíntesis y almacenan alimentos en forma de almidón, y están característicamente pigmentados con clorofilas a y b, lo que generalmente les da un color verde brillante. Las células embriofitas también tienen generalmente una vacuola central agrandada encerrada por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y la planta rígida.

Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, tienen un ciclo de vida que implica 'alternancia de generaciones'. Una generación multicelular con un solo conjunto de cromosomas, el gametofito haploide, produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y crecen hasta convertirse en una generación multicelular con el doble de cromosomas, el esporofito diploide. El esporofito maduro produce esporas haploides que se convierten en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos tienen dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (llamadas 'anteridios' y 'arquegonias'), y la fertilización del óvulo tiene lugar dentro del arquegonio y no en el entorno externo. En segundo lugar, y lo más importante, la etapa inicial de desarrollo del óvulo fertilizado (el cigoto) en un esporofito multicelular diploide tiene lugar dentro del arquegonio, donde está protegido y se le proporciona nutrición. Esta segunda característica es el origen del término 'embriofito' – el óvulo fertilizado se convierte en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. En los briófitos, el esporofito permanece dependiente del gametofito, mientras que en todos los demás embriofitos, la generación del esporofito es dominante y capaz de una existencia independiente.

Los embriofitos también se diferencian de las algas por tener metámeros. Los metámeros son unidades de desarrollo repetidas, en las que cada unidad se deriva de una sola célula, pero el tejido o parte del producto resultante es prácticamente el mismo para cada célula. Por lo tanto, todo el organismo está construido a partir de partes similares y repetitivas o metámeros. En consecuencia, estas plantas a veces se denominan 'metafitas' y clasificado como el grupo Metaphyta (pero la definición de Haeckel de Metaphyta coloca algunas algas en este grupo). En todas las plantas terrestres se forma una estructura similar a un disco llamada fragmoplasto donde la célula se dividirá, un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres del linaje estreptofito, algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales, Charales y Zygnematales, así como dentro de las especies subaéreas de las algas orden Trentepohliales, y parece ser fundamental en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre.

Evolución

Las algas verdes y las plantas terrestres forman un clado, las Viridiplantae. Según las estimaciones del reloj molecular, Viridiplantae se dividió hace 1200 millones de años en hace 725 millones de años en dos clados: clorofitas y estreptofitas. Las clorofitas, con alrededor de 700 géneros, eran originalmente marinas, aunque desde entonces algunos grupos se han extendido al agua dulce. Las algas estreptofitas (es decir, excluyendo las plantas terrestres) tienen alrededor de 122 géneros; se adaptaron al agua dulce muy temprano en su historia evolutiva. No se han extendido a los ambientes marinos. En algún momento durante el Ordovícico, los estreptofitos invadieron la tierra y comenzaron la evolución de las plantas terrestres embriofitas. Los embriofitos actuales forman un clado. Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de los estreptofitos porque vivir en estanques de agua dulce los preadaptó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra, como exposición a la lluvia, tolerancia a la variación de temperatura, altos niveles de luz ultravioleta, y deshidratación estacional.

La preponderancia de la evidencia molecular a partir de 2006 sugirió que los grupos que componen los embriofitos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004).

Una filogenia actualizada de Embryophytes basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 y Hao y Xue 2013 con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Clear 2007 y algunos nombres de clados adicionales. Puttick et al./Nishiyama et al se utilizan para los clados basales.

Diversidad

Plantas terrestres no vasculares

Las plantas terrestres no vasculares, a saber, los musgos (Bryophyta), los antocerotes (Anthocerotophyta) y las hepáticas (Marchantiophyta), son plantas relativamente pequeñas, a menudo confinadas a ambientes húmedos o al menos estacionalmente húmedos. Están limitados por su dependencia del agua necesaria para dispersar sus gametos; algunos son verdaderamente acuáticos. La mayoría son tropicales, pero hay muchas especies árticas. Pueden dominar localmente la cobertura del suelo en la tundra y los hábitats alpinos del Ártico o la flora epífita en los hábitats de la selva tropical.

Por lo general, se estudian juntos debido a sus muchas similitudes. Los tres grupos comparten un ciclo de vida dominante haploide (gametofito) y esporofitos no ramificados (la estructura diploide de la planta). Estos rasgos parecen ser comunes a todos los primeros linajes divergentes de plantas en la tierra. Su ciclo de vida está fuertemente dominado por la generación de gametofitos haploides. El esporofito permanece pequeño y depende del gametofito padre durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación de esporofitos diploides. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. Aunque algunos musgos tienen vasos conductores de agua bastante complejos, carecen de tejido vascular verdadero.

Al igual que las plantas vasculares, tienen tallos diferenciados y, aunque en la mayoría de los casos no superan los pocos centímetros de altura, proporcionan soporte mecánico. La mayoría tiene hojas, aunque por lo general tienen una celda de espesor y carecen de venas. Carecen de raíces verdaderas o estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, pero estos tienen una función principal de unión mecánica en lugar de extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008).

Auge de las plantas vasculares

Durante los períodos Silúrico y Devónico (alrededor de hace 440 a 360 millones de años), evolucionaron plantas que poseían verdadero tejido vascular, incluyendo células con paredes reforzadas por lignina (traqueidas). Algunas plantas tempranas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briófitas y el de las plantas vasculares verdaderas (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen un tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero un ciclo de vida diferente en el que el esporofito está más desarrollado que el gametofito. Los géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y, por lo tanto, son una especie de planta vascular. Se asumió que la fase dominante del gametofito que se observa en las briófitas solía ser la condición ancestral en las plantas terrestres, y que la etapa dominante del esporofito en las plantas vasculares era un rasgo derivado. Sin embargo, la investigación señala la posibilidad de que tanto la etapa de gametofito como la de esporofito fueran igualmente independientes entre sí, y que los musgos y las plantas vasculares en ese caso se deriven y hayan evolucionado en dirección opuesta a la otra.

Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a muchos ambientes terrestres diferentes. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, los traqueofitos tienen una capa exterior o cutícula que resiste la desecación. El esporofito es la generación dominante y en las especies modernas desarrolla hojas, tallos y raíces, mientras que el gametofito sigue siendo muy pequeño.

Lycophytes y euphyllophytes

Alguna vez se pensó que todas las plantas vasculares que se dispersan a través de las esporas estaban relacionadas (y a menudo se agrupaban como "helechos y aliados"). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron por separado en dos linajes diferentes. Los lycophytes o lycopodiophytes (clubmosses, spikemosses y quillworts modernos) constituyen menos del 1% de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas 'micrófilos' o 'licofilas', que se encuentran a lo largo de los tallos en los musgos y espigas, y que efectivamente crecen desde la base, a través de un meristemo intercalar. Se cree que las microfilas evolucionaron a partir de excrecencias en los tallos, como las espinas, que luego adquirieron venas (huellas vasculares).

Aunque las licofitas vivas son todas plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero, las licofitas arbóreas (como Lepidodendron) formaron enormes bosques que dominaba el paisaje.

Las eufilofitas, que constituyen más del 99 % de las especies vivas de plantas vasculares, tienen grandes 'verdaderos' hojas (megáfilas), que efectivamente crecen desde los lados o el ápice, a través de meristemas marginales o apicales. Una teoría es que los megáfilos se desarrollaron a partir de sistemas ramificados tridimensionales por primera 'planación' – aplanamiento para producir una estructura bidimensional ramificada – y luego 'cincha' – tejido que crece entre las ramas aplanadas. Otros han cuestionado si los megáfilos se desarrollaron de la misma manera en diferentes grupos.

Helechos y colas de caballo

Los helechos y las colas de caballo (los Polypodiophyta) forman un clado; utilizan las esporas como su principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos batidores y las colas de caballo se trataban históricamente como distintos de los 'verdaderos' helechos Los helechos batidores y las colas de caballo vivos no tienen las hojas grandes (megáfilas) que se esperarían de las eufilofitas. Esto probablemente se deba a la reducción, como lo demuestran las primeras colas de caballo fósiles, en las que las hojas son anchas con venas ramificadas.

Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies. Un helecho estereotípico tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen al desenrollarse.

Plantas con semillas

Las plantas con semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia el final de la era Paleozoica, se reproducen mediante cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas. Partiendo de una planta que se dispersa por esporas, se necesitan cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas o esporangios. Un tipo, el megasporangio, produce una sola espora grande, una megaspora. Este esporangio está rodeado por capas de revestimiento o tegumentos que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaspora se convierte en un diminuto gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fecundación, el esporangio y su contenido más su cubierta se denomina óvulo; después de la fertilización una semilla. Paralelamente a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microsporangio, produce microsporas. Un diminuto gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microspora, produciendo un grano de polen. Los granos de polen pueden transferirse físicamente entre las plantas por el viento o los animales, más comúnmente los insectos. Los granos de polen también pueden transferirse a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta (autofecundación). Cuando un grano de polen llega a un óvulo, entra a través de un espacio microscópico en la cubierta, el micropilo. El diminuto gametofito dentro del grano de polen produce espermatozoides que se trasladan al óvulo y lo fertilizan. Las plantas con semillas incluyen dos clados con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no se encierran más. En las angiospermas, están encerrados dentro del carpelo. Las angiospermas también suelen tener otras estructuras secundarias, como pétalos, que juntos forman una flor.