Embiópteros

El orden Embioptera, comúnmente conocido como webspinners o footspinners, es un pequeño grupo de insectos en su mayoría tropicales y subtropicales, clasificados en la subclase Pterigota. La orden también ha sido denominada Embiodea o Embiidina. Se han descrito más de 400 especies en 11 familias, siendo los fósiles más antiguos conocidos del grupo del Jurásico medio. Las especies son muy similares en apariencia, tienen cuerpos largos y flexibles, patas cortas y solo los machos tienen alas.

Los tejedores de telarañas son gregarios y viven subsocialmente en galerías de seda fina que tejen con glándulas en sus patas delanteras. Los miembros de estas colonias suelen ser hembras emparentadas y su descendencia; los machos adultos no se alimentan y mueren poco después del apareamiento. Los machos de algunas especies tienen alas y pueden dispersarse, mientras que las hembras permanecen cerca del lugar donde nacieron. Las hembras recién apareadas pueden abandonar la colonia y encontrar una nueva cerca. Otros pueden emerger en busca de una nueva fuente de alimento a la que puedan extenderse las galerías, pero en general, los insectos rara vez se aventuran fuera de sus galerías.

Nombre y etimología

El nombre Embioptera ("alas vivaces") proviene del griego εμβιος< /span> (embios), que significa "animado"; y πτερον (pteron), que significa "ala", nombre que no se ha considerado especialmente descriptivo para este grupo de voladores, quizás más bien refiriéndose a su notable velocidad de movimiento tanto hacia adelante como hacia atrás. El nombre común webspinner proviene de los insectos' tarsos únicos en sus patas delanteras, que producen múltiples hebras de seda. Usan la seda para hacer galerías en forma de red en las que viven.

Los primeros entomólogos consideraban que los tejedores de redes eran un grupo dentro de las termitas o los neurópteros y se ha sugerido una variedad de nombres de grupos, incluidos Adenopoda, Embidaria, Embiaria y Aetioptera. En 1909, Günther Enderlein utilizó el nombre Embiidina, que se utilizó ampliamente durante un tiempo. Edward S. Ross sugirió un nuevo nombre, Embiomorpha en 2007. El nombre ordinal más aceptado actualmente es Embioptera, sugerido por Arthur Shipley en 1904.

Evolución

Historia de los fósiles

Los fósiles de telarañas son raros. El grupo probablemente apareció por primera vez durante el Jurásico; los más antiguos conocidos, Sinembia rossi y Juraembia ningchengensis, ambos pertenecientes a una nueva familia Sinembiidae creada para ellos, son del Jurásico Medio de Mongolia Interior y fueron descritos en 2009. hembra de J. ningchengensis tenía alas, lo que apoya la propuesta de Ross de que ambos sexos de los Embioptera ancestrales tenían alas. Especies como Atmetoclothoda orthotenes, posiblemente el primer miembro fósil de Clothodidae descubierto, a veces se piensa que es una especie "primitiva" familia, se han encontrado en ámbar del Cretácico medio del norte de Myanmar. En la misma localidad se ha encontrado Litoclostes delicatus (Oligotomidae). La mayor cantidad de fósiles se ha encontrado en ámbar báltico del Eoceno medio y en ámbar dominicano del Mioceno temprano. Se han encontrado fósiles de compresión aplanados que se han interpretado como tejedores de redes en las lutitas del Eoceno/Oligoceno de Florissant, Colorado.

Filogenia

Se han descrito más de 400 especies de embiópteros en 11 familias en todo el mundo, la mayor proporción de las cuales habitan en regiones tropicales. Se estima que en la actualidad pueden existir alrededor de 2000 especies.

La filogenia externa de Embioptera ha sido debatida, y el orden de los polineópteros se clasificó polémicamente en 2007 como un grupo hermano tanto de Zoraptera (insectos ángel) como de Phasmatodea (insectos palo). En el cladograma se muestra la posición de los Embioptera dentro de los Polyneoptera sugerida por un análisis filogenético realizado en 2012 por Miller et al., combinando evidencia morfológica y molecular.

La filogenía interna del grupo aún no está totalmente resuelta. El análisis filogenético de Miller et al. examinó 96 caracteres morfológicos y 5 genes para 82 especies en todo el orden. Se encontró que cuatro familias eran sólidamente monofiléticas de cualquier manera que se analizara la filogenía (parsimonia, máxima probabilidad o Bayesian): Clothodidae, Anisembiidae, Oligotomidae y Teratembiidae. Los Embiidae, Scelembiidae y Australembiidae siguen siendo monofiléticos en uno o más de los tres análisis, pero se rompen en otros, por lo que su estatus sigue siendo incierto. O el Clothodidae (en análisis de parsimonia) o Australembiidae (en análisis de Bayesian) es el taxón hermana al taxa Embioptera restante, por lo que ningún árbol filogenético puede ser tomado como definitivo de este trabajo.

Descripción

Todos los webspinners tienen una forma corporal notablemente similar, aunque sí varían en coloración y tamaño. La mayoría son marrón o negro, que van a tonos rosados o rojizos en algunas especies, y varían de 15 a 20 mm (0.6 a 0.8 in). La forma corporal de estos insectos está completamente especializada para los túneles y cámaras de seda en los que residen, siendo cilíndricos, largos, estrechos y altamente flexibles. La cabeza ha proyectado bocas con mandíbulas de mascar. Los ojos compuestos son en forma de riñón, no hay ocelli, y las antenas tipo hilo son largas, con hasta 32 segmentos. Las antenas son flexibles, por lo que no se enredan en la seda, y las alas tienen un pliegue cruzado, permitiéndoles doblar hacia adelante y permitir que el macho se atreva hacia atrás sin las alas que agarran el tejido.

El primer segmento del tórax es pequeño y estrecho, mientras que el segundo y el tercero son más grandes y anchos, especialmente en los machos, donde incluyen los músculos de vuelo. Todas las hembras y ninfas no tienen alas, mientras que los machos adultos pueden tener alas o no, según la especie. Las alas, cuando están presentes, se presentan en dos pares que son similares en tamaño y forma: largas y estrechas, con venación relativamente simple. Estas alas funcionan utilizando sistemas hidráulicos básicos; Antes del vuelo, las cámaras (venas sinusales) dentro de las alas se inflan con hemolinfa (sangre), lo que las hace lo suficientemente rígidas para su uso. Al aterrizar, estas cámaras se desinflan y las alas se vuelven flexibles, plegándose hacia atrás contra el cuerpo. Las alas también pueden plegarse hacia adelante sobre el cuerpo, y esto, junto con la flexibilidad, permite un fácil movimiento a través de las estrechas galerías de seda, ya sea hacia adelante o hacia atrás, sin provocar daños.

Tanto en machos como en hembras las patas son cortas y robustas, con un tarsómero basal agrandado en el par frontal, que contiene las glándulas productoras de seda; las patas medias y traseras también tienen tres segmentos tarsales con el fémur trasero agrandado para albergar los fuertes músculos depresores tibiales que permiten un rápido movimiento inverso. Son estas glándulas de seda en los tarsos frontales las que distinguen a los embiópteros; Otras características notables de este grupo incluyen tarsos de tres articulaciones, venación de ala simple con pocas venas cruzadas, prognata (cabeza con piezas bucales orientadas hacia adelante) y ausencia de ocelos (ojos simples).

El abdomen tiene diez segmentos, con un par de cercos en el segmento final. Estos cercos, formados por dos segmentos y de longitud asimétrica, especialmente en los machos, son muy sensibles al tacto y permiten al animal navegar mientras avanza hacia atrás a través de los túneles de la galería, que son demasiado estrechos para permitir que el insecto gire. Debido a que la morfología es tan similar entre taxones, la identificación de especies es extremadamente difícil. Por esta razón, la principal forma de identificación taxonómica utilizada en el pasado ha sido la observación minuciosa de las estructuras copuladoras distintivas de los machos (aunque algunos entomólogos y taxónomos consideran ahora que este método proporciona detalles de clasificación insuficientes). Aunque los machos nunca comen durante su etapa adulta, sí tienen un aparato bucal similar al de las hembras. Estas piezas bucales se utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.

Ciclo de vida

Los huevos se introducen en ninfas que se asemejan a adultos pequeños y sin alas. Después de un breve período de cuidado parental, las ninfas sufren hemimetabolosis (metamorfosis incompleta), que se mueve un total de cuatro veces antes de llegar a la forma adulta. Los hombres adultos nunca comen, y dejar la colonia casera casi inmediatamente para encontrar una mujer y pareja. Los machos que no pueden volar a menudo se aparean con mujeres en colonias cercanas, lo que significa que sus parejas elegidas son a menudo hermanos o parientes cercanos. En algunas especies, la hembra come al macho después del apareamiento, pero en cualquier caso, el macho no sobrevive por mucho tiempo. Algunas especies son parthenogenéticas, lo que significa que pueden producir descendencia viable sin fertilización de los huevos. Este fenómeno ocurre cuando una hembra es, por cualquier razón, incapaz de encontrar a un varón con quien aparcar, dándole así a ella y a su especie seguridad reproductiva en todo momento. Después de la fusión y el apareamiento, la hembra pone un solo lote de huevos dentro de la galería existente, o vaga lejos para comenzar una nueva colonia en otro lugar. Debido a que las hembras no tienen vuelo, su potencial de dispersión se limita a la distancia que una hembra puede caminar.

Comportamiento y ecología

Comportamiento

La mayoría, si no todas, las especies de embiópteros son gregarias pero subsociales. Por lo general, las hembras adultas muestran un cuidado maternal de sus huevos y crías y, a menudo, viven en grandes colonias con otras hembras adultas, creando y compartiendo la cubierta de telaraña que las ayuda a protegerse contra los depredadores. Las ventajas de vivir en estas colonias superan la desventaja que resulta del aumento de carga parasitaria que conlleva este estilo de vida. Aunque algunas especies se reproducen una vez al año, o incluso una vez cada dos años, otras se reproducen con mayor frecuencia, y Aposthonia ceylonica produce cuatro o cinco lotes de huevos en un período de doce meses.

El cuidado materno comienza con la colocación de los óvulos. Algunas especies adhieren lotes de huevos a la estructura de la red con seda; otros forman hileras de huevos en surcos excavados en la corteza; otras los fijan en hileras con un cemento formado a partir de saliva, mientras que muchas especies los entierran en una masa de seda, incorporando incluso otros materiales al revestimiento. La mayoría de los embiópteros protegen sus huevos, algunos incluso se paran sobre ellos, con la principal excepción de especies como Saussurembia calypso que esparcen sus huevos ampliamente. La principal amenaza para los huevos son los parasitoides de los huevos, que pueden atacar lotes enteros de huevos indefensos. En esta época las hembras adultas se vuelven muy territoriales y agresivas con otros individuos con los que anteriormente vivían en armonía; Se utilizan tres tipos diferentes de señales vibratorias para disuadir a otros embiópteros que se acercan demasiado a los huevos, y el intruso normalmente se retira.

Una vez que los huevos han eclosionado, las madres reanudan su comportamiento gregario. En algunas especies, continúan cuidando a sus crías durante varios días después de la eclosión, y en algunas, este cuidado parental incluso implica que la hembra alimente a las ninfas con porciones de hojarasca masticada y otros alimentos. El Rhagadochir virgo partenogenético incorpora trozos de líquenes a la seda que envuelve los huevos, y las ninfas recién nacidas pueden comerlos. Quizás porque los individuos de esta especie están tan estrechamente relacionados, los adultos tejen seda juntos y se mueven en grupos coordinados. Incluso en especies que no brindan más cuidados parentales, las ninfas de la colonia se benefician del mayor poder de producción de seda de los adultos y de la protección adicional que brinda la cobertura de seda más copiosa.

La subsocialidad es una compensación para la hembra, ya que la energía y el tiempo que se dedica a cuidar a sus crías se recompensa dándoles una oportunidad mucho mayor de sobrevivir y continuar con su linaje genético. Algunas especies comparten galerías con más de un adulto; sin embargo, la mayoría de los grupos están formados por una hembra adulta y su descendencia.

Cuando los tejedores de telarañas limpian sus antenas, pueden diferir en su comportamiento de otros insectos que normalmente utilizan las patas delanteras para limpiar o llevar las antenas hacia las piezas bucales para manipularlas. Los webspinners (como se observa en el género Oligembia) doblan las antenas debajo del cuerpo y las limpian mientras se mantienen entre las piezas bucales y el sustrato.

Al construir sus galerías de seda, los tejedores de telarañas utilizan movimientos cíclicos característicos de sus patas delanteras, alternando acciones con las piernas izquierda y derecha mientras también se mueven. Existen variaciones en la coreografía de estos movimientos entre especies.

Producción de telas de seda

Los embiópteros producen un hilo de seda similar al producido por el gusano de seda, Bombyx mori. La seda se produce en glándulas secretoras esféricas en los tarsos hinchados (segmentos de la parte inferior de las piernas) de las extremidades anteriores y puede ser producida tanto por adultos como por larvas. A diferencia de Bombyx mori y otros miembros de Lepidoptera e Hymenoptera productores (e hiladores) de seda, que solo tienen un par de glándulas de seda por individuo, se estima que algunas especies de embíidos tienen hasta 300 glándulas de seda. : 150 en cada extremidad anterior. Estas glándulas están vinculadas a un proceso cuticular similar a una cerda conocido como eyector de seda, y su número extremadamente elevado permite a los individuos hilar grandes cantidades de seda muy rápidamente, creando extensas galerías. La red de seda se produce a lo largo de todas las etapas de la vida de los embiópteros y requiere una modesta producción de energía.

La seda Webspinner se encuentra entre las más delgadas de todas las sedas animales, y en la mayoría de las especies tiene entre 90 y 100 nanómetros de diámetro. Los insectos más finos son los del telaraña Aposthonia gurneyi, con un diámetro promedio de unos 65 nanómetros. Cada hilo consta de un núcleo de proteína doblado en láminas beta plisadas, con una capa repelente al agua rica en alcanos cerosos.

Galerías

Las galerías producidas por los embiópteros son túneles y cámaras tejidas con la seda que producen. Estas construcciones tejidas se pueden encontrar sobre sustratos como rocas y cortezas de árboles, o en hojarasca. Algunas especies camuflan sus galerías decorando las capas exteriores con trozos de hojarasca u otros materiales que combinen con su entorno. Las galerías son esenciales para su ciclo de vida, mantienen la humedad en su entorno y también ofrecen protección contra los depredadores y los elementos mientras buscan alimento, se reproducen y simplemente existen. Los embiópteros sólo abandonan el complejo de galerías en busca de pareja, o cuando las hembras exploran el área inmediata en busca de una nueva fuente de alimento.

Los Webspinners amplían continuamente sus galerías para llegar a nuevas fuentes de alimentos y amplían sus galerías existentes a medida que crecen en tamaño. Los insectos tejen seda moviendo sus patas delanteras hacia adelante y hacia atrás sobre el sustrato y girando sus cuerpos para crear un túnel cilíndrico revestido de seda. Las galerías más antiguas tienen múltiples capas laminadas de seda. Cada complejo de galerías contiene varios individuos, a menudo descendientes de una sola mujer, y forma una estructura similar a un laberinto, que se extiende desde un refugio seguro hasta cualquier alimento vegetal disponible en las cercanías. El tamaño y la complejidad de la colonia varían entre especies, pudiendo ser muy extensas en aquellas especies que viven en climas cálidos y húmedos.

Dieta

La dieta de los embiópteros varía entre especies, y las fuentes de alimento disponibles cambian según el hábitat. Las ninfas y las hembras adultas se alimentan de hojarasca, cortezas, musgo, algas y líquenes. Son herbívoros generalistas; Durante su investigación, Ross mantuvo varias especies en el laboratorio con una dieta de lechuga y hojas secas de roble. Los machos adultos no comen nada y mueren poco después del apareamiento.

Parásitos y depredadores

Los Sclerogibbidae son una pequeña familia de avispas aculeatas que son parásitos especializados de los embiópteros. La avispa pone un huevo en el abdomen de una ninfa. La larva de avispa emerge y se adhiere al cuerpo del huésped, consumiendo los tejidos de este a medida que crece. Con el tiempo forma un capullo y se desprende del cadáver. Se sabe que una mosca taquínida neotropical, Perumyia embiaphaga, y una especie de avispa bracónida del género Sericobracon, son parasitoides de embiopteros adultos. Algunas avispas esceliónidas de la tribu Embidobiini son parasitoides de huevos de Embioptera. Un parásito protozoario en Italia esteriliza efectivamente a los machos, lo que obliga a la población femenina restante a volverse partenogenética. Estos parásitos y agentes de enfermedades pueden ejercer presión evolutiva sobre los embiópteros para que vivan de manera más social.

Los tejedores de telarañas adultos son vulnerables cuando emergen de sus galerías y son presa de pájaros, geckos, hormigas y arañas. Se ha observado que son atacados por larvas de mosca búho. Los pájaros pueden arrancar láminas de seda de las galerías para exponer a sus presas, las hormigas pueden hacer agujeros para poder entrar y los recolectores pueden perforar la seda para alimentarse de los tejedores de telas que se encuentran en su interior.

Asociados

Otro grupo de asociados dentro de las galerías son insectos de la familia Plokiophilidae. No está claro si se alimentan de huevos o larvas de embiópteros, de ácaros y otros residentes de la galería, o si están carroñeando. Se ha encontrado al embióptero Aposthonia ceylonica viviendo dentro de una colonia de la araña cooperativa india, probablemente alimentándose de algas que crecen en la telaraña de la araña, y se han descubierto dos especies de tejedores de telas viviendo en la cubierta exterior de las termitas. ; nidos, donde sus galerías de seda pueden protegerlos de ataques.

Distribución y hábitat

Los embiópteros se distribuyen por todo el mundo y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, con la mayor densidad y diversidad de especies en las regiones tropicales. Algunas especies comunes han sido transportadas accidentalmente a otras partes del mundo, mientras que muchas especies nativas pasan desapercibidas y aún no se han detectado. Algunas especies viven bajo tierra, escondidas debajo de rocas o detrás de secciones de corteza suelta. Otros viven al aire libre, envueltos en sábanas de seda blanca o azul, o escondidos en tubos de seda menos llamativos, en el suelo, en los troncos de los árboles o en la superficie de las rocas de granito.

En gran medida restringidos a lugares más cálidos, los telarañas se encuentran tan al norte como el estado de Virginia en los Estados Unidos (38°N), y hasta 3.500 m (11.500 pies) en Ecuador. Estuvieron ausentes de Gran Bretaña hasta 2019, cuando se encontró Aposthonia ceylonica, una especie del sudeste asiático, en un invernadero del RHS Garden, Wisley.