Elefante de colmillos rectos

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El elefante de colmillos rectos (Palaeoloxodon antiquus) es una especie extinta de elefante que habitó Europa y Asia occidental durante el Pleistoceno medio y tardío (hace unos 781.000-40.000/30.000 años). Es una de las especies de elefantes más grandes conocidas; los machos adultos tenían una altura media de 4 metros y un peso de 13 toneladas. Los elefantes de colmillos rectos probablemente vivían de forma muy similar a los elefantes modernos, con manadas de hembras adultas y ejemplares jóvenes y machos adultos solitarios. La especie se asociaba principalmente a hábitats de bosques y selvas templados y mediterráneos, y floreció durante los períodos interglaciares, cuando su área de distribución se extendería por toda Europa hasta el norte de Gran Bretaña y hacia el este hasta Rusia. Los esqueletos encontrados en asociación con herramientas de piedra y lanzas de madera sugieren que fueron carroñeros y cazados por los primeros humanos, incluidos los neandertales. Es el antepasado de la mayoría de los elefantes enanos que habitaban islas en el Mediterráneo.

Descripción

Diagrama esquelético de un macho adulto de 3.8 metros de altura de 40 años en comparación con un humano
Modelo

Al igual que muchos otros miembros del género Palaeoloxodon, P. antiquus posee una cresta parietooccipital bien desarrollada en la parte superior del cráneo. La cresta funcionaba para anclar el tejido muscular, incluido el esplenio, así como una capa muscular adicional llamada "extra splenius" (que probablemente era similar al "splenius superficialis" encontrado en los elefantes asiáticos) que envolvía la parte superior de la cabeza. La cresta probablemente se desarrolló para soportar el gran tamaño de la cabeza, ya que los cráneos de Palaeoloxodon son los más grandes proporcionalmente y en tamaño absoluto entre los proboscídeos. Anteriormente se sugirió la existencia de dos morfos de P. antiquus en Europa sobre la base de la variación de la cresta parietooccipital, uno más similar a P. namadicus, pero se demostró que eran el resultado de la variación ontogenética y la distorsión tafonómica. P. antiquus se puede distinguir del indio P. namadicus en función de su cráneo menos robusto y huesos de las extremidades más robustos, así como de la falta de la depresión infraorbitaria detrás de la cuenca del ojo que se encuentra en los individuos de P. namadicus. Los huesos premaxilares (que contienen los colmillos) tienen forma de abanico y son muy anchos en vista frontal. Los colmillos son muy largos en relación con el tamaño del cuerpo y varían de rectos a ligeramente curvados. Los dientes tienen una corona alta (hipsodonte), y cada tercer molar tiene aproximadamente entre 16 y 21 crestas/láminas. Las extremidades anteriores de P. antiquus, en particular el húmero y la escápula, son proporcionalmente más largas que las de los elefantes actuales, lo que da como resultado la posición alta del hombro. La cabeza representa el punto más alto del animal, mientras que la espalda es algo inclinada, aunque de forma irregular. Las espinas de las vértebras de la espalda son notablemente alargadas. El cuerpo (incluida la pelvis) era ancho en relación con los elefantes actuales. La cola era relativamente larga. Aunque no se ha conservado, el cuerpo probablemente estaba escasamente cubierto de pelo, similar a los elefantes actuales, y probablemente tenía orejas grandes.

Diagrama de tamaño P. Antiquus en comparación con los humanos, mostrando un varón de tamaño medio (amarillo oscuro) y hembra (purple) y tamaño estimado de los ejemplares más grandes conocidos (amarillo transparente)

Al igual que los elefantes modernos, la especie presentaba dimorfismo sexual: los machos eran sustancialmente más grandes que las hembras, y este dimorfismo de tamaño era más pronunciado que en los elefantes actuales. El P. antiquus era, en promedio, considerablemente más grande que cualquier elefante actual y estaba entre los mamíferos terrestres más grandes conocidos que hayan existido jamás. Se estima que el 90% de los elefantes machos maduros de colmillos rectos tenían una altura de hombro de entre 3,8 y 4,2 m (12,5 a 13,8 pies) (promedio de 4 m (13,1 pies)) y un peso de entre 10,8 y 15 toneladas (24 000 a 33 000 libras) (promedio de 13 toneladas (29 000 libras)) (a modo de comparación, el 90% de los elefantes machos maduros de la especie de elefante viva más grande, el elefante africano de sabana, tienen una altura de entre 3,04 y 3,36 metros (10,0 a 11,0 pies) y una masa de entre 5,2 y 6,9 toneladas (11 000 a 15 000 libras)). Los toros extremadamente grandes, como los representados por una pelvis y una tibia ahora perdidas recogidas en San Isidro del Campo en España a fines del siglo XIX, pueden haber alcanzado alturas de hombro de 4,6 m (15,1 pies) y masas corporales de más de 19 toneladas (42 000 libras). Los machos adultos tenían colmillos típicamente de alrededor de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies) de largo, con masas que excedían cómodamente los 100 kilogramos (220 libras), con la porción preservada de un colmillo particularmente grande y grueso (que tiene una circunferencia de alrededor de 77 centímetros (30 pulgadas) por donde habría salido del cráneo) de Aniene, Italia, medido en 3,9 metros (13 pies) de largo, con una masa estimada de más de 190 kilogramos (420 libras). Las hembras probablemente alcanzaron alturas de hombros superiores a los 3 metros (9,8 pies) y pesos superiores a las 5,5 toneladas (12.000 libras) (a modo de comparación, las hembras de elefante africano de sabana alcanzan una altura de hombros promedio de 2,6 metros (8,5 pies) y una masa corporal de 3 toneladas (6.600 libras). Los recién nacidos y las crías jóvenes probablemente tenían aproximadamente el mismo tamaño que los de los elefantes modernos. Se estimó que una cría de 5 años prácticamente completa de Cova del Rinoceront en España tenía una altura de hombros de 178-187 centímetros (5,8-6,1 pies) y una masa corporal de 1,45-1,5 toneladas (3.200-3.300 libras), que es comparable a un elefante africano de sabana de edad similar.

Historia del descubrimiento, taxonomía y evolución

En el siglo II d. C., el geógrafo griego Pausanias observó que la región de Megalópolis, en la parte central de la península del Peloponeso, en el sur de Grecia, era conocida por sus enormes huesos, que Pausanias observó que se consideraban de gigantes que murieron en una gran batalla con los dioses. Dado que esta región es hoy conocida por sus fósiles de elefantes de colmillos rectos, es plausible que al menos algunos de los huesos gigantes a los que se refería Pausanias fueran de elefantes de colmillos rectos. En 1695, se recogieron restos de un elefante de colmillos rectos de depósitos de travertino cerca de Burgtonna en lo que hoy es Turingia, Alemania. Aunque el Collegium Medicum de la cercana ciudad de Gotha declaró originalmente que estos restos eran de naturaleza puramente mineral, Wilhelm Ernst Tentzel, un erudito empleado en la corte ducal de Sajonia-Gotha-Altenburgo, reconoció correctamente que representaban los restos de un elefante. Antes de 1845, los restos de elefantes de colmillos rectos (así como de otras especies euroasiáticas de Palaeoloxodon) se consideraban de mamuts lanudos. La especie fue bautizada en 1847 por los paleontólogos británicos Hugh Falconer y Proby Cautley como Elephas (Euelephas) antiquus. El espécimen tipo es una mandíbula (mandíbula inferior) con un segundo molar (M2006). Se desconoce la procedencia exacta del espécimen, aunque probablemente se origine en Gran Bretaña, y posiblemente en el yacimiento de Grays en Essex, al sureste de Inglaterra. El nombre común de "elefante de colmillos rectos" fue utilizado para la especie ya en 1873 por William Boyd Dawkins. El género Palaeoloxodon fue nombrado por primera vez en 1924 por el paleontólogo japonés Matsumoto Hikoshichirō como un subgénero de Loxodonta (que incluye a los elefantes africanos actuales), y posteriormente se le asignó E. antiquus. La especie tiene una historia taxonómica confusa, con al menos 21 sinónimos nombrados. En publicaciones de los años 1930 y 1940, Henry Fairfield Osborn asignó la especie a su propio género Hesperoloxodon, pero esto ha sido rechazado posteriormente. Algunos expertos históricamente consideraban a la especie asiática más grande Palaeoloxodon namadicus como una variante o subespecie, pero ahora se las considera distintas. Históricamente, el género Palaeoloxodon a veces se ha considerado como un subgénero de Elephas (que incluye al elefante asiático actual), pero esto ya no tiene respaldo.

Filogenia mostrando la colocación de Palaeoloxodon antiquus en relación con otros elefantes basados en genomas nucleares, después de Palkopoulou et al. 2018

En 2016, un análisis de la secuencia de ADN mitocondrial de P. antiquus descubrió que sus genomas mitocondriales estaban anidados dentro de la diversidad del genoma mitocondrial del elefante africano de bosque (Loxodonta cyclotis), y el análisis de un genoma nuclear parcial respaldó una relación más estrecha con L. cyclotis que con el elefante africano de sabana (L. africana). Un estudio posterior publicado en 2018, que incluía a algunos de los mismos autores de una secuencia completa del genoma nuclear, indicó una relación más complicada entre los elefantes de colmillos rectos y otras especies de elefantes; según este estudio, la mayor contribución genética a los elefantes de colmillos rectos proviene de un linaje de elefantes que estaba más estrechamente relacionado pero era basal con el ancestro común de los elefantes de bosque y de sabana (~60% de la contribución genómica total), que se hibridó con los elefantes africanos de bosque (>33%) y, en menor medida, con los mamuts (~5%). Los ancestros del elefante africano de bosque estaban más estrechamente relacionados con los elefantes de bosque de África occidental modernos que con otras poblaciones de elefantes de bosque africanos. Esta hibridación probablemente ocurrió en África, antes de la migración de Palaeoloxodon a Eurasia, y parece ser compartida con otras especies de Palaeoloxodon.

Al igual que otras especies euroasiáticas de Palaeoloxodon, se cree que P. antiquus deriva del africano Palaeoloxodon recki. P. antiquus apareció por primera vez durante el Pleistoceno medio temprano, con sus primeros registros hace unos 780.000 años en Italia e Israel. Su primera aparición conocida en el norte de Europa es en Inglaterra hace unos 600.000 años. Su llegada coincidió con la extinción de la especie de mamut europeo adaptado a las temperaturas templadas Mammuthus meridionalis y la migración de Mammuthus trogontherii (el mamut estepario) a Europa desde Asia. No parece haber superposición entre M. meridionalis y P. antiquus, lo que sugiere que este último podría haber superado al primero. Durante P. A lo largo de cientos de miles de años de existencia del mamut, su morfología se mantuvo relativamente estática, a diferencia de las poblaciones de mamuts europeos.

Distribución y hábitat

Restauración de la vida de dos elefantes de patas rectas durante el interglacial de Eemia en un paisaje forestal templado caracterizado por zonas pastosas, bosques abiertos y bosques cerrados

Palaeoloxodon antiquus es conocido por abundantes hallazgos en toda Europa, desde Gran Bretaña hacia el norte hasta la Rusia europea durante los períodos interglaciares. También se conocen fósiles de Israel, el oeste de Irán y probablemente Turquía en Asia occidental. También se han reportado algunos restos de la especie en Asia central, en el noreste de Kazajstán y Tayikistán. Durante los períodos glaciares, P. antiquus residió permanentemente en la región mediterránea. Entre los registros más septentrionales de la especie se encuentran los de las orillas del río Kolva en los Urales rusos, alrededor del paralelo 60 norte. Muchos de los restos atribuidos a la especie de Asia occidental se deben principalmente a razones geográficas, y se ha sugerido que algunos de ellos, como los de Israel, pertenecen en realidad a P. recki. El elefante de colmillos rectos se asocia principalmente a hábitats de bosques y bosques templados y mediterráneos, a diferencia de los entornos esteparios abiertos más fríos habitados por los mamuts contemporáneos, aunque también se sabe que la especie habitó pastizales abiertos y se cree que toleraba una variedad de condiciones ambientales. Los elefantes de colmillos rectos rara vez coexistieron con los mamuts, aunque ocasionalmente lo hicieron, como en la localidad de Ilford en Gran Bretaña que data del interglacial de la etapa isotópica marina 7, donde se encuentran tanto mamuts esteparios como P. antiquus. En esta localidad, las dos especies parecen haber participado en una división del nicho dietético.

Durante los períodos interglaciares, P. antiquus existió como parte del conjunto de grandes mamíferos Palaeoloxodon antiquus, junto con otras especies de megafauna adaptadas a la temperatura templada, incluidos el hipopótamo (Hippopotamus amphibius), los rinocerontes pertenecientes al género Stephanorhinus (el rinoceronte de Merck S. kirchbergensis y el rinoceronte de nariz estrecha S. hemitoechus), el búfalo de agua europeo (Bubalus murrensis), el alce irlandés (Megaloceros giganteus), el uro (Bos primigenius), el gamo europeo (Dama dama), el corzo (Capreolus capreolus) y el ciervo rojo. (Cervus elaphus), alces (Alces alces) y jabalíes (Sus scrofa), junto con carnívoros como leopardos europeos (Panthera pardus spelaea), hienas de las cavernas (Crocuta spelaea), leones de las cavernas y estepas (Panthera spelaea), lobos (Canis lupus) y osos pardos (Ursus arctos). La presencia de elefantes de colmillos rectos y otra megafauna extinta en la vegetación probablemente resultó en una mayor apertura de los hábitats forestales debido a acciones como la destrucción de árboles.

Comportamiento y paleoecología

Al igual que los elefantes modernos, se cree que las hembras y los elefantes jóvenes de colmillos rectos vivían en manadas matriarcales de individuos emparentados, y que los machos abandonaban estos grupos para vivir en solitario al llegar a la adolescencia, alrededor de los 14-15 años de edad, y que los machos adultos probablemente se enfrentaban entre sí durante el celo, de forma similar a los elefantes actuales. Al igual que los elefantes modernos, las manadas habrían estado restringidas a zonas con agua dulce disponible debido a las mayores necesidades de hidratación y la menor movilidad de los jóvenes. Se han encontrado huellas fósiles de recién nacidos, crías y adultos, probablemente de una manada de P. antiquus, en depósitos de dunas del sur de España, que datan del MIS 5 (hace 130-80.000 años). Debido a su mayor tamaño, se sugiere que los elefantes de colmillos rectos terminaron de crecer entre 10 y 15 años más tarde que los elefantes actuales, y continuaron creciendo después de los 50 años de edad. También es posible que hayan vivido más tiempo que los elefantes actuales, con una esperanza de vida quizás superior a los 80 años.

Los estudios de microdesgaste dental sugieren que la dieta de P. antiquus variaba mucho según las condiciones locales, desde un pastoreo casi completo hasta un ramoneo casi total (alimentándose de hojas, tallos y frutos de plantas altas), aunque el microdesgaste solo refleja la dieta en los últimos días o semanas antes de la muerte, por lo que esto puede reflejar una variación dietética estacional, como se encuentra en los elefantes actuales. El análisis isotópico de un espécimen de Grecia sugiere que consumía alternativamente más ramoneo durante los meses secos (presumiblemente de verano) y más pasto durante los meses húmedos (presumiblemente de invierno). Un estudio de mesodesgaste dental de especímenes de Gran Bretaña encontró que la mayoría de los especímenes examinados tenían una dieta de alimentación mixta predominantemente ramoneadora, similar a la inferida para los elefantes africanos de sabana y los elefantes asiáticos modernos.

En algunas localidades se han encontrado posibles marcas de mordiscos que hienas y leones habrían dejado sobre los huesos de elefantes de colmillos rectos, lo que sugiere que es probable que estas especies se alimentaran de los restos de elefantes de colmillos rectos al igual que los leones y las hienas lo hacen con los elefantes en África en la actualidad.

Relación con los seres humanos

Los restos de elefantes de colmillos rectos en numerosos yacimientos están asociados con herramientas de piedra y/o marcas de corte y percusión de oso indicativas de carnicería. En el caso de la mayoría de los yacimientos, no está claro si los elefantes fueron cazados o carroñeados, aunque es probable que se haya producido carroñeo de elefantes ya muertos, así como caza activa. Estos incluyen los yacimientos de Gesher Benot Ya'akov (c. 780 kya, aunque otros autores atribuyen los restos a P. recki) y Revadim Quarry (en algún momento entre 780 kya y 300-500 kya) en Israel, los yacimientos Ambrona AS3 (MIS 12 c. 478-425 kya) Aridos 1 (MIS 11-9 424-300 kya) y 2 (MIS 11 c. 425-375 kya) en España, los yacimientos Notarchirico (c. 670-610 kya, aunque la evidencia de carnicería en este yacimiento es discutida), Ficoncella (c. 500 kya), Castel di Guido (c. 400 kya), La Polledrara di Cecanibbio (325–310 kya) y Poggetti Vecchi (c. 171 kya) en Italia, el yacimiento Marathousa 1 (c. 500-400 kya) en Grecia, el yacimiento Ebbsfleet (c. 425-375 kya) en Inglaterra, y los yacimientos Schöningen (c. 300 kya) Gröbern Taubach Lehringen y Neumark Nord (todos datados del interglaciar Eemiense, c. 130-115 kya) en Alemania.

La creación de estos yacimientos es probablemente atribuible al Homo heidelbergensis y a los neandertales. Las herramientas de piedra utilizadas en estos yacimientos incluyen lascas, hachadoras, herramientas bifaciales como hachas de mano, así como núcleos. En algunos yacimientos, los huesos de elefantes de colmillos rectos y, al menos en un caso, su marfil se utilizaron para fabricar herramientas. Hay evidencia de que la explotación de elefantes de colmillos rectos en Europa aumentó y se volvió más sistemática desde mediados del Pleistoceno medio (hace unos 500.000 años) en adelante. Con base en el análisis de yacimientos de elefantes de colmillos rectos con marcas de cortes y/o artefactos, se ha argumentado que hay poca evidencia de que los elefantes de colmillos rectos fueran el objetivo de preferencia sobre los animales más pequeños. La mayoría de los individuos en estos yacimientos son subadultos o adultos y principalmente de sexo masculino. El sesgo en el sexo masculino probablemente representa el hecho de que los machos adultos, a pesar de su mayor tamaño, eran objetivos más vulnerables debido a su naturaleza solitaria, así como la tendencia de los elefantes machos adultos a participar en conductas de riesgo que provocan que mueran con mayor frecuencia en trampas naturales, además de debilitarse o morir por heridas causadas por el combate con otros elefantes machos durante el celo.

En el yacimiento de Lehringen, en el norte de Alemania, se encontró un esqueleto de P. antiquus con una lanza hecha de madera de tejo entre las costillas, y se encontraron artefactos de sílex cerca, lo que proporciona una clara evidencia de que este espécimen fue cazado. Estudios realizados en 2023 propusieron que, además de Lehringen, los yacimientos de Neumark Nord, Taubach y Gröbern, que muestran evidencia de carnicería sistemática, proporcionaron evidencia de una caza generalizada de elefantes de colmillos rectos por parte de los neandertales durante el Eemiense en Alemania. Se encontraron los restos de al menos 57 elefantes en Neumark Nord, que los autores sugirieron que se acumularon durante unos 300 años, y estimaron que un elefante fue cazado aproximadamente una vez cada 5 o 6 años en el yacimiento.

No existen pinturas rupestres que representen de forma inequívoca a P. antiquus, aunque se ha sugerido que un dibujo de contorno de un elefante en la cueva de El Castillo en Cantabria, España, así como un dibujo de Vermelhosa en Portugal, podrían representarlo, pero también podrían representar mamuts lanudos.

Extinción

El Palaeoloxodon antiquus se retiró del norte de Europa después del final del período interglacial Eemiense hace unos 115.000 años debido a que las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, y los fósiles posteriores a esa época durante el Último Período Glacial son raros. Se ha sugerido que un molar de los depósitos de la cueva de Grotta Guattari en el centro de Italia data de hace unos 57.000 años (aunque otros estudios han descubierto que tiene una edad más antigua del Pleistoceno Tardío temprano), y una datación posterior realizada en 2023 sugiere una edad de deposición en la cueva de hace unos 66-65.000 años. Se ha informado de otro registro italiano tardío de capas del Musteriense en la cueva de Barma Grande en el noroeste de Italia, que probablemente datan de la misma época que Grotta Guattari, que se ha sugerido que muestra evidencia de carnicería por parte de neandertales. Otros restos tardíos han sido reportados en varios sitios en la Península Ibérica, incluyendo la cueva de El Castillo en el norte de España, que data de hace 43.000 años (calibrada alternativamente a alrededor de 49.570–44.250 años antes del presente), y Foz do Enxarrique (una secuencia de depósitos de terraza del río Tajo) en el centro-este de Portugal, originalmente datada en alrededor de 34-33.000 años atrás, pero luego revisada a alrededor de 44.000 años atrás. Se ha reportado una fecha tardía de alrededor de 37.400 años atrás de una sola muela encontrada en el Mar del Norte frente a la costa de los Países Bajos, pero se ha sugerido que esta fecha necesita confirmación independiente, debido a que solo representa una única muestra. Algunos autores han sugerido que P. antiquus probablemente sobrevivió hasta hace unos 28.000 años en el sur de la Península Ibérica basándose en huellas encontradas en el suroeste de Portugal y Gibraltar. Mientras que algunos autores han sostenido que el cambio climático fue el principal responsable de la extinción del elefante de colmillos rectos, otros han sostenido que el cambio climático por sí solo no puede explicar la extinción de la especie. Se ha sugerido que la caza humana posiblemente haya desempeñado un papel contribuyente, pero la importancia de esto es incierta.

La extinción de P. antiquus y de otras megafaunas europeas adaptadas a las zonas templadas ha provocado una grave pérdida de diversidad funcional en los ecosistemas europeos.

descendientes enanos

Esqueleto del Siciliano-Maltés Palaeoloxodon falconeri, un elefante enano descendió del elefante recto, y uno de los elefantes más pequeños conocidos

Se sabe que los elefantes enanos, que se cree que evolucionaron a partir del elefante de colmillos rectos, habitan en muchas islas mediterráneas, desde Sicilia y Malta en el oeste hasta Chipre en el este. Se cree que los factores responsables del enanismo de los mamíferos insulares incluyen la reducción de la disponibilidad de alimentos, la depredación y la competencia de otros herbívoros.

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