Elefante

Los elefantes son los animales terrestres más grandes que existen. Actualmente se reconocen tres especies vivas: el elefante africano de sabana, el elefante africano de bosque y el elefante asiático. Son los únicos miembros supervivientes de la familia Elephantidae y del orden Proboscidea. El orden era anteriormente mucho más diverso durante el Pleistoceno, pero la mayoría de las especies se extinguieron durante la época del Pleistoceno tardío. Las características distintivas de los elefantes incluyen una probóscide larga llamada trompa, colmillos, orejeras grandes, patas en forma de pilares y una piel dura pero sensible. El tronco se usa para respirar y es prensil, lleva comida y agua a la boca y agarra objetos. Los colmillos, que se derivan de los dientes incisivos, sirven tanto como armas como herramientas para mover objetos y excavar. Las orejeras grandes ayudan a mantener una temperatura corporal constante, así como en la comunicación. Los elefantes africanos tienen orejas más grandes y espaldas cóncavas, mientras que los elefantes asiáticos tienen orejas más pequeñas y espaldas convexas o niveladas.

Los elefantes se encuentran dispersos por el África subsahariana, el sur y el sudeste de Asia y se encuentran en diferentes hábitats, como sabanas, bosques, desiertos y marismas. Son herbívoros y permanecen cerca del agua cuando es accesible. Se consideran especies clave, por su impacto en el medio ambiente. Los elefantes tienen una sociedad de fisión-fusión, en la que múltiples grupos familiares se reúnen para socializar. Las hembras (vacas) tienden a vivir en grupos familiares, que pueden consistir en una hembra con sus crías o varias hembras emparentadas con crías. Los grupos, que no incluyen toros, suelen estar encabezados por la vaca más vieja, conocida como la matriarca.

Los machos (toros) dejan sus grupos familiares cuando alcanzan la pubertad y pueden vivir solos o con otros machos. Los toros adultos en su mayoría interactúan con grupos familiares cuando buscan pareja. Entran en un estado de aumento de testosterona y agresión conocido como musth, que les ayuda a ganar dominio sobre otros machos, así como al éxito reproductivo. Los terneros son el centro de atención en sus grupos familiares y dependen de sus madres hasta por tres años. Los elefantes pueden vivir hasta 70 años en estado salvaje. Se comunican por el tacto, la vista, el olfato y el oído; los elefantes usan infrasonidos y comunicaciones sísmicas a largas distancias. La inteligencia de los elefantes se ha comparado con la de los primates y los cetáceos. Parecen tener conciencia de sí mismos y parecen mostrar empatía por los familiares moribundos y muertos.

Los elefantes africanos de sabana y los elefantes asiáticos están catalogados como en peligro y los elefantes africanos de selva como en peligro crítico por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Una de las mayores amenazas para las poblaciones de elefantes es el comercio de marfil, ya que los animales son cazados furtivamente por sus colmillos de marfil. Otras amenazas para los elefantes salvajes incluyen la destrucción del hábitat y los conflictos con la población local. Los elefantes se utilizan como animales de trabajo en Asia. En el pasado, se usaron en la guerra; hoy en día, a menudo se exhiben de manera controvertida en zoológicos o se explotan como entretenimiento en circos. Los elefantes son muy reconocibles y han aparecido en el arte, el folclore, la religión, la literatura y la cultura popular.

Etimología

La palabra "elefante" se basa en el latín elephas (genitivo elephantis) ("elephant"), que es la forma latinizada del griego ἐλέφας (elephas) (genitivo ἐλέφαντος (elephantos), probablemente de un idioma no indoeuropeo, probablemente fenicio. Está atestiguado en griego micénico como e-re-pa (genitivo e-re-pa-to) en escritura silábica lineal B. Al igual que en el griego micénico, Homero usó la palabra griega para referirse al marfil, pero después de la época de Heródoto, también se refirió al animal La palabra "elefante" aparece en inglés medio como olyfaunt (c. 1300) y se tomó prestada del francés antiguo oliphant (siglo XII).

Taxonomía

Junto a sus parientes más cercanos, pertenecen a la familia Elephantidae, la única familia restante dentro del orden Proboscidea. Sus parientes más cercanos son los sirenios (dugongs y manatíes) y los hyraxes, con los que comparten el clado Paenungulata dentro del superorden Afrotheria. Los elefantes y los sirenios se agrupan además en el clado Tethytheria.

Se reconocen tres especies de elefantes; el elefante africano de sabana (Loxodonta africana) y elefante de bosque (Loxodonta cyclotis) del África subsahariana, y el elefante asiático (Elephas maximus) del Sur y Sudeste de Asia. Los elefantes africanos tienen orejas más grandes, una espalda cóncava, piel más arrugada, un abdomen inclinado y dos extensiones en forma de dedos en la punta de la trompa. Los elefantes asiáticos tienen orejas más pequeñas, una espalda convexa o nivelada, piel más suave, un abdomen horizontal que ocasionalmente se hunde en el medio y una extensión en la punta de la trompa. Las crestas en bucle de los molares son más estrechas en el elefante asiático, mientras que las del africano tienen más forma de diamante. El elefante asiático también tiene protuberancias dorsales en la cabeza y algunos parches de despigmentación en la piel.

Entre los elefantes africanos, los elefantes del bosque tienen orejas más pequeñas y redondeadas y colmillos más delgados y rectos que los elefantes del bosque, y su área de distribución está limitada a las áreas boscosas de África occidental y central. Ambos se consideraban tradicionalmente una sola especie, Loxodonta africana, pero los estudios moleculares han afirmado su condición de especies separadas. En 2017, el análisis de la secuencia de ADN mostró que L. cyclotis está más estrechamente relacionado con el extinto Palaeoloxodon antiquus que con L. africana, posiblemente socavando el género Loxodonta en su conjunto.

Evolución y parientes extintos

Se han registrado más de 180 miembros extintos y tres radiaciones evolutivas importantes del orden Proboscidea. Los primeros probóscidos, el Eritherium y el Phosphatherium africanos del Paleoceno tardío, anunciaron la primera radiación. El Eoceno incluía Numidotherium, Moeritherium y Barytherium de África. Estos animales eran relativamente pequeños y acuáticos. Posteriormente surgieron géneros como Phiomia y Palaeomastodon; este último probablemente habitaba bosques y bosques abiertos. La diversidad de proboscídeos disminuyó durante el Oligoceno. Una especie notable de esta época fue Eritreum melakeghebrekristosi del Cuerno de África, que puede haber sido un antepasado de varias especies posteriores. El comienzo del Mioceno vio la segunda diversificación, con la aparición de los deinotheres y los mammutids. Los primeros estaban relacionados con Barytherium y vivieron en África y Eurasia, mientras que los últimos pueden haber descendido de Eritreum y extenderse a América del Norte.

La segunda radiación estuvo representada por la aparición de los gomphotheres en el Mioceno, que probablemente evolucionaron de Eritreum y se originaron en África, extendiéndose a todos los continentes excepto Australia y la Antártida. Los miembros de este grupo incluían Gomphotherium y Platybelodon. La tercera radiación comenzó a finales del Mioceno y condujo a la llegada de los elefántidos, que descendieron de los gonfoterios y los reemplazaron lentamente. El Primelephas gomphotheroides africano dio origen a Loxodonta, Mammuthus, y Elephas. Loxodonta se ramificó antes alrededor del límite del Mioceno y el Plioceno, mientras que Mammuthus y Elephas divergieron más tarde durante el Plioceno temprano. Loxodonta permaneció en África mientras que Mammuthus y Elephas se extendieron a Eurasia, y el primero llegó a América del Norte. Al mismo tiempo, los estegodóntidos, otro grupo de proboscídeos descendientes de los gonfoterios, se extendieron por toda Asia, incluido el subcontinente indio, China, el sureste de Asia y Japón. Mammutids continuó evolucionando hacia nuevas especies, como el mastodonte americano.

Al comienzo del Pleistoceno, los elefántidos experimentaron una alta tasa de especiación. El Pleistoceno también vio la llegada de Palaeoloxodon namadicus, el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos. Loxodonta atlantica se convirtió en la especie más común en el norte y sur de África, pero fue reemplazada por Elephas iolensis más tarde en el Pleistoceno. Solo cuando Elephas desapareció de África, Loxodonta volvió a ser dominante una vez más, esta vez en la forma de la especie moderna. Elephas se diversificó en nuevas especies en Asia, como E. hysudricus y E. platycephus; este último, el probable antepasado del elefante asiático moderno. Mammuthus evolucionó en varias especies, incluido el conocido mamut lanudo. El mestizaje parece haber sido común entre las especies de elefántidos, lo que en algunos casos dio lugar a especies con tres componentes genéticos ancestrales, como el Palaeoloxodon antiquus. En el Pleistoceno tardío, la mayoría de las especies de proboscídeos desaparecieron durante la glaciación cuaternaria que acabó con el 50 % de los géneros que pesaban más de 5 kg (11 lb) en todo el mundo.

Los proboscídeos experimentaron varias tendencias evolutivas, como un aumento de tamaño, lo que dio lugar a muchas especies gigantes que medían hasta 500 cm (16 ft 5 in) de altura. Al igual que con otros megaherbívoros, incluidos los dinosaurios saurópodos extintos, el gran tamaño de los elefantes probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir en la vegetación con bajo valor nutricional. Sus extremidades se hicieron más largas y los pies más cortos y más anchos. Los pies eran originalmente plantígrados y se desarrollaron en una postura digitígrada con almohadillas y el hueso sesamoideo brindando apoyo. Los primeros proboscídeos desarrollaron mandíbulas más largas y cráneos más pequeños, mientras que los más derivados desarrollaron mandíbulas más cortas, lo que cambió el centro de gravedad de la cabeza. El cráneo se hizo más grande, especialmente el cráneo, mientras que el cuello se acortó para brindar un mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño condujo al desarrollo y alargamiento del tronco móvil para proporcionar alcance. Disminuyó el número de premolares, incisivos y caninos.

Los dientes de las mejillas (molares y premolares) de los proboscídeos se hicieron más grandes y más especializados, especialmente después de que los elefantes comenzaron a cambiar de plantas C3 a pastos C4, lo que provocó que sus dientes también triplicaran su altura. como multiplicación sustancial de laminillas después de hace unos cinco millones de años. Solo en el último millón de años regresaron a una dieta que consistía principalmente en árboles y arbustos C3. Los segundos incisivos superiores se convirtieron en colmillos, que variaban en forma de rectos, curvos (ya sea hacia arriba o hacia abajo), o en espiral, según la especie. Algunos proboscídeos desarrollaron colmillos a partir de sus incisivos inferiores. Los elefantes conservan ciertas características de su ascendencia acuática, como la anatomía del oído medio.

Varias especies de proboscídeos vivían en islas y experimentaron enanismo insular. Esto ocurrió principalmente durante el Pleistoceno cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas por la fluctuación del nivel del mar, aunque los elefantes enanos existieron antes en el Plioceno. Estos elefantes probablemente se hicieron más pequeños en las islas debido a la falta de poblaciones de depredadores grandes o viables y a los recursos limitados. Por el contrario, los pequeños mamíferos como los roedores desarrollan gigantismo en estas condiciones. Se sabe que los elefantes enanos vivieron en Indonesia, las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo.

Anatomía

Tamaño

Los elefantes son los animales terrestres vivos más grandes. Los elefantes de sabana africanos son la especie más grande, con machos de 304 a 336 cm (10 pies 0 pulgadas a 11 pies 0 pulgadas) de alto hasta el hombro con una masa corporal de 5,2 a 6,9 toneladas (5,7 a 7,6 toneladas cortas) y hembras de 247 –273 cm (8 ft 1 in - 8 ft 11 in) de altura hasta el hombro con una masa corporal de 2,6 a 3,5 t (2,9 a 3,9 toneladas cortas). Los elefantes asiáticos machos suelen medir entre 261 y 289 cm (8 ft 7 in - 9 ft 6 in) de alto hasta el hombro y entre 3,5 y 4,6 t (3,9–5,1 toneladas cortas), mientras que las hembras miden entre 228 y 252 cm (7 ft 6 in) 8 pies 3 pulgadas) de alto en el hombro y 2,3–3,1 t (2,5–3,4 toneladas cortas). Los elefantes africanos del bosque son las especies más pequeñas, y los machos suelen medir entre 209 y 231 cm (6 ft 10 in - 7 ft 7 in) de altura hasta el hombro y entre 1,7 y 2,3 t (1,9–2,5 toneladas cortas). Los elefantes africanos machos suelen ser un 23 % más altos que las hembras, mientras que los elefantes asiáticos machos son solo un 15 % más altos que las hembras.

Huesos

African bush elephant skeleton

El esqueleto del elefante se compone de 326 a 351 huesos. Las vértebras están conectadas por articulaciones estrechas, que limitan la flexibilidad de la columna vertebral. Los elefantes africanos tienen 21 pares de costillas, mientras que los elefantes asiáticos tienen 19 o 20 pares.

Cabeza

El cráneo de un elefante es lo suficientemente resistente como para soportar las fuerzas generadas por el apalancamiento de los colmillos y las colisiones de cabeza a cabeza. La parte posterior del cráneo se aplana y se extiende, creando arcos que protegen el cerebro en todas las direcciones. El cráneo contiene cavidades de aire (seno) que reducen el peso del cráneo mientras mantienen la fuerza general. Estas cavidades le dan al interior del cráneo una apariencia de panal. El cráneo es particularmente grande y proporciona suficiente espacio para la unión de los músculos para sostener toda la cabeza. La mandíbula inferior es sólida y pesada. Debido al tamaño de la cabeza, el cuello es relativamente corto para brindar un mejor soporte. Al carecer de un aparato lagrimal, el ojo depende de la glándula más dura para mantenerlo húmedo. Una membrana nictitante duradera protege el globo ocular. El campo de visión del animal se ve comprometido por la ubicación y la movilidad limitada de los ojos. Los elefantes se consideran dicrómatas y pueden ver bien con poca luz pero no con luz brillante.

Orejas

elefante de arbusto africano con orejas extendidas en una amenaza o posición atenta; note los vasos sanguíneos visibles

Las orejas de elefante tienen bases gruesas con puntas delgadas. Las orejeras, o pinnas, contienen numerosos vasos sanguíneos llamados capilares. La sangre caliente fluye hacia los capilares, lo que ayuda a liberar el exceso de calor corporal al medio ambiente. Esto ocurre cuando las pinnas están quietas y el animal puede potenciar el efecto agitándolas. Las superficies más grandes de los oídos contienen más capilares y se puede liberar más calor. De todos los elefantes, los elefantes africanos de sabana viven en los climas más cálidos y tienen las orejeras más grandes. Los elefantes son capaces de escuchar a bajas frecuencias y son más sensibles a 1 kHz (muy cerca del Soprano C).

Maletero

elefante de arbusto africano con su tronco levantado, un comportamiento a menudo adoptado cuando trompeta

elefante asiático agua potable con tronco

El tronco, o probóscide, es una fusión de la nariz y el labio superior, aunque al principio de la vida fetal, el labio superior y el tronco están separados. La trompa se alarga y se especializa para convertirse en el apéndice más importante y versátil del elefante. Contiene hasta 150.000 fascículos musculares separados, sin hueso y con poca grasa. Estos músculos emparejados constan de dos tipos principales: superficiales (superficies) e internos. Los primeros se dividen en músculos dorsales, ventrales y laterales, mientras que los últimos se dividen en músculos transversales y radiales. Los músculos del tronco se conectan a una abertura ósea en el cráneo. El tabique nasal está compuesto por pequeñas unidades musculares que se extienden horizontalmente entre las fosas nasales. El cartílago divide las fosas nasales en la base. Como hidrostato muscular, el tronco se mueve mediante contracciones musculares coordinadas con precisión. Los músculos trabajan tanto uno con otro como uno contra el otro. Un nervio de probóscide único, formado por los nervios maxilar y facial, corre a lo largo de ambos lados del tronco.

La trompa de los elefantes tiene múltiples funciones, que incluyen la respiración, el olfato, el tacto, el agarre y la producción de sonido. El sentido del olfato del animal puede ser cuatro veces más sensible que el de un sabueso. La capacidad de la trompa para realizar poderosos movimientos de torsión y enrollamiento le permite recolectar comida, luchar con otros elefantes y levantar hasta 350 kg (770 lb). Se puede usar para tareas delicadas, como limpiar un ojo y revisar un orificio, y es capaz de romper una cáscara de maní sin romper la semilla. Con su trompa, un elefante puede alcanzar objetos a alturas de hasta 7 m (23 pies) y excavar en busca de agua bajo el barro o la arena. Los individuos pueden mostrar preferencia lateral al agarrar con sus troncos: algunos prefieren girarlos hacia la izquierda, otros hacia la derecha. Los elefantes son capaces de dilatar sus fosas nasales en un radio de casi el 30 %, aumentando el volumen nasal en un 64 %, y pueden inhalar a más de 150 m/s (490 ft/s), que es unas 30 veces la velocidad de un estornudo humano. Los elefantes pueden succionar comida y agua tanto para rociar en la boca como, en el caso de esta última, para rociar sobre su cuerpo. Un elefante asiático adulto es capaz de contener 8,5 L (2,2 US gal) de agua en su trompa. También se rociarán polvo o hierba sobre sí mismos. Cuando está bajo el agua, el elefante usa su trompa como snorkel.

El elefante africano tiene dos extensiones en forma de dedos en la punta de la trompa que le permiten agarrar y llevarse la comida a la boca. El elefante asiático solo tiene uno y confía más en envolver un alimento y apretarlo en su boca. Los elefantes asiáticos tienen más coordinación muscular y pueden realizar tareas más complejas. Perder la trompa sería perjudicial para la supervivencia de un elefante, aunque en casos raros, los individuos han sobrevivido con las más cortas. Se ha observado que un elefante pasta arrodillándose sobre sus patas delanteras, levantándose sobre sus patas traseras y tomando hierba con sus labios. El síndrome de la trompa flácida es una condición de parálisis de la trompa en los elefantes africanos de monte causada por la degradación de los nervios y músculos periféricos que comienzan en la punta.

Dientes

Cierre de los dientes de mejilla de un elefante juvenil muerto

Los elefantes suelen tener 26 dientes: los incisivos, conocidos como colmillos, 12 premolares temporales y 12 molares. A diferencia de la mayoría de los mamíferos, a los que les crecen dientes de leche y luego los reemplazan con un solo juego permanente de dientes permanentes, los elefantes son polifiodontes que tienen ciclos de rotación de dientes a lo largo de sus vidas. Los dientes para masticar se reemplazan seis veces en la vida típica de un elefante. Los dientes no son reemplazados por otros nuevos que emergen de las mandíbulas verticalmente como en la mayoría de los mamíferos. En cambio, los dientes nuevos crecen en la parte posterior de la boca y se mueven hacia adelante para expulsar a los viejos. El primer diente de masticación de cada lado de la mandíbula se cae cuando el elefante tiene dos o tres años. El segundo juego de dientes para masticar se cae entre los cuatro y los seis años. El tercer conjunto cae entre los 9 y los 15 años y el cuarto dura hasta los 18 y 28 años. El quinto juego de dientes se cae a principios de los 40 años. El sexto juego (y generalmente el último) debe durar el resto de la vida del elefante. Los dientes de elefante tienen crestas dentales en forma de bucle, que son más gruesas y con forma de diamante en los elefantes africanos.

Colmillos

elefante asiático comiendo corteza de árbol, usando sus colmillos para pelarlo

Los colmillos de un elefante son segundos incisivos modificados en la mandíbula superior. Reemplazan los dientes de leche deciduos entre los 6 y los 12 meses de edad y crecen continuamente unos 17 cm (7 in) al año. Un colmillo recién desarrollado tiene una tapa de esmalte suave que eventualmente desaparece. La dentina se conoce como marfil y su sección transversal consta de patrones de líneas entrecruzadas, conocidas como "giro de motor", que crean áreas en forma de diamante. Como pieza de tejido vivo, un colmillo es relativamente blando; es tan duro como el mineral calcita. Gran parte del colmillo se puede ver afuera; el resto está en una cavidad en el cráneo. Al menos un tercio del colmillo contiene pulpa y algunos tienen nervios que se extienden hasta la punta. Por lo tanto, sería difícil quitarlo sin dañar al animal. Cuando se retira, el marfil comienza a secarse y agrietarse si no se mantiene fresco y húmedo. Los colmillos sirven para múltiples propósitos. Se utilizan para excavar en busca de agua, sal y raíces; descortezado o marcado de árboles; y para mover árboles y ramas al despejar un camino. En combate, se utilizan para atacar y defender, y para proteger el tronco.

Al igual que los humanos, que suelen ser diestros o zurdos, los elefantes suelen tener colmillos derechos o zurdos. El colmillo dominante, llamado colmillo maestro, generalmente está más desgastado, ya que es más corto y tiene la punta más redonda. Para los elefantes africanos, los colmillos están presentes tanto en machos como en hembras, y tienen aproximadamente la misma longitud en ambos sexos, alcanzando hasta 300 cm (9 pies 10 pulgadas), pero los de los machos tienden a ser más gruesos. En épocas anteriores, los colmillos de elefante que pesaban más de 200 libras (más de 90 kg) no eran infrecuentes, aunque hoy en día es raro ver más de 100 libras (45 kg).

En la especie asiática, solo los machos tienen grandes colmillos. Las hembras asiáticas tienen colmillos muy pequeños o ninguno. Existen machos sin colmillos y son particularmente comunes entre los elefantes de Sri Lanka. Los machos asiáticos pueden tener colmillos tan largos como los africanos, pero suelen ser más delgados y livianos; el más grande registrado medía 302 cm (9 ft 11 in) de largo y pesaba 39 kg (86 lb). La caza de marfil de elefante en África y Asia ha llevado a la selección natural de colmillos más cortos y sin colmillos.

Piel

Un elefante forestal africano cubriendo su piel con barro

La piel de un elefante suele ser muy dura, con un grosor de 2,5 cm (1 pulgada) en la espalda y partes de la cabeza. La piel alrededor de la boca, el ano y el interior de la oreja es considerablemente más delgada. Los elefantes suelen tener la piel gris, pero los elefantes africanos se ven marrones o rojizos después de revolcarse en barro de colores. Los elefantes asiáticos tienen algunos parches de despigmentación, particularmente en la frente y las orejas y las áreas alrededor de ellos. Los terneros tienen el pelo castaño o rojizo, especialmente en la cabeza y la espalda. A medida que los elefantes maduran, su pelo se oscurece y se vuelve más escaso, pero quedan densas concentraciones de pelo y cerdas en el extremo de la cola, así como en la barbilla, los genitales y las áreas alrededor de los ojos y las orejas. Normalmente, la piel de un elefante asiático está cubierta con más pelo que su contraparte africana. Se cree que su cabello es para la termorregulación, ayudándolos a perder calor en sus ambientes calurosos.

Un elefante usa barro como protector solar, protegiendo su piel de la luz ultravioleta. Aunque dura, la piel de un elefante es muy sensible. Sin baños de barro regulares para protegerlo de quemaduras, picaduras de insectos y pérdida de humedad, la piel de un elefante sufre graves daños. Después de bañarse, el elefante generalmente usa su trompa para soplar polvo sobre su cuerpo y esto se seca en una costra protectora. Los elefantes tienen dificultades para liberar calor a través de la piel debido a su baja relación superficie-volumen, que es muchas veces menor que la de los humanos. Incluso se les ha observado levantando las piernas, presumiblemente en un esfuerzo por exponer las plantas de los pies al aire.

Piernas, locomoción y postura

Un elefante asiático caminando

Para soportar el peso del animal, las extremidades de un elefante se colocan más verticalmente debajo del cuerpo que en la mayoría de los otros mamíferos. Los huesos largos de las extremidades tienen hueso esponjoso en lugar de cavidades medulares. Esto fortalece los huesos al mismo tiempo que permite la hematopoyesis. Tanto las extremidades delanteras como las traseras pueden soportar el peso de un elefante, aunque el 60% lo soporta la parte delantera. Dado que los huesos de las extremidades se colocan uno encima del otro y debajo del cuerpo, un elefante puede permanecer quieto durante largos períodos de tiempo sin usar mucha energía. Los elefantes son incapaces de rotar sus patas delanteras, ya que el cúbito y el radio están fijos en pronación; la "palma" de la manus mira hacia atrás. El pronador cuadrado y el pronador redondo están reducidos o ausentes. Los pies circulares de un elefante tienen tejidos blandos o "almohadillas de cojín" debajo de los manus o pes, que distribuyen el peso del animal. Parecen tener un sesamoideo, un "dedo del pie" similar en ubicación al "pulgar" adicional de un panda gigante, que también ayuda en la distribución del peso. Se pueden encontrar hasta cinco uñas de los pies en las patas delanteras y traseras.

Los elefantes pueden moverse tanto hacia delante como hacia atrás, pero no pueden trotar, saltar ni galopar. Utilizan solo dos modos de andar cuando se desplazan por tierra: la caminata y un modo de andar más rápido similar a la carrera. Al caminar, las piernas actúan como péndulos, con las caderas y los hombros subiendo y bajando mientras el pie está plantado en el suelo. Sin una 'fase aérea', la marcha rápida no cumple con todos los criterios de la carrera, aunque el elefante usa sus patas como otros animales que corren, con las caderas y los hombros bajando y luego subiendo mientras los pies están en el terreno. Los elefantes que se mueven rápidamente parecen 'correr' con sus patas delanteras, pero 'caminar' con sus patas traseras y puede alcanzar una velocidad máxima de 25 km/h (16 mph). A esta velocidad, la mayoría de los otros cuadrúpedos están bien al galope, incluso teniendo en cuenta la longitud de las piernas. La cinética similar a un resorte podría explicar la diferencia entre el movimiento de los elefantes y otros animales. Durante la locomoción, las almohadillas se expanden y contraen, y reducen tanto el dolor como el ruido que generaría un animal muy pesado en movimiento. Los elefantes son buenos nadadores. Se les ha registrado nadando hasta seis horas sin tocar el fondo, y han nadado hasta 48 km (30 mi) de un tirón y a velocidades de hasta 2,1 km/h (1 mph).

Órganos

corazón elefante africano en un frasco

El cerebro de un elefante pesa entre 4,5 y 5,5 kg (10-12 lb) en comparación con los 1,6 kg (4 lb) del cerebro humano. Es el más grande de todos los mamíferos terrestres. Si bien el cerebro de elefante es más grande en general, es proporcionalmente más pequeño que el cerebro humano en comparación con su tamaño. Al nacer, el cerebro de un elefante ya pesa entre el 30 y el 40 % de su peso adulto. El cerebro y el cerebelo están bien desarrollados y los lóbulos temporales son tan grandes que sobresalen lateralmente. Sus lóbulos temporales son proporcionalmente más grandes que en otros animales, incluidos los humanos. La garganta de un elefante parece contener una bolsa donde puede almacenar agua para su uso posterior. La laringe del elefante es la más grande conocida entre los mamíferos. Las cuerdas vocales son largas y están unidas cerca de la base de la epiglotis. Al comparar las cuerdas vocales de un elefante con las de un humano, las de un elefante son más largas, más gruesas y tienen un área transversal más grande. Además, están inclinados a 45 grados y colocados más anteriormente que las cuerdas vocales de un ser humano.

El corazón de un elefante pesa entre 12 y 21 kg (26–46 lb). Tiene un ápice de doble punta, un rasgo inusual entre los mamíferos. Además, los ventrículos se separan cerca de la parte superior del corazón, un rasgo que comparten con los sirenios. Cuando está de pie, el corazón del elefante late aproximadamente 30 veces por minuto. A diferencia de muchos otros animales, el ritmo cardíaco se acelera de 8 a 10 latidos por minuto cuando el elefante está acostado. Los vasos sanguíneos en la mayor parte del cuerpo son anchos y gruesos y pueden soportar presiones arteriales altas. Los pulmones están unidos al diafragma, y la respiración depende principalmente del diafragma en lugar de la expansión de la caja torácica. Existe tejido conectivo en lugar de la cavidad pleural. Esto puede permitir que el animal lidie con las diferencias de presión cuando su cuerpo está bajo el agua y su trompa sale a la superficie en busca de aire, aunque esta explicación ha sido cuestionada. Otra posible función de esta adaptación es que ayuda al animal a succionar agua a través de la trompa. Los elefantes inhalan principalmente por la trompa, aunque algo de aire pasa por la boca. Tienen un sistema de fermentación del intestino posterior y sus intestinos grueso y delgado juntos alcanzan los 35 m (115 pies) de largo. La mayor parte de la ingesta de alimentos de un elefante no se digiere a pesar de que el proceso dura hasta un día.

Los testículos de un elefante macho están ubicados internamente cerca de los riñones. El pene del elefante puede alcanzar una longitud de 100 cm (39 in) y un diámetro de 16 cm (6 in) en la base. Tiene forma de S cuando está completamente erecto y tiene un orificio en forma de Y. La hembra tiene un clítoris bien desarrollado de hasta 40 cm (16 in). La vulva se encuentra entre las patas traseras en lugar de cerca de la cola como en la mayoría de los mamíferos. Determinar el estado de preñez puede ser difícil debido a la gran cavidad abdominal del animal. Las glándulas mamarias de la hembra ocupan el espacio entre las patas delanteras, lo que pone al ternero lactante al alcance del tronco de la hembra. Los elefantes tienen un órgano único, la glándula temporal, ubicada a ambos lados de la cabeza. Este órgano está asociado con el comportamiento sexual, y los machos secretan un líquido cuando tienen hongos. También se han observado hembras con secreciones de las glándulas temporales.

Temperatura corporal

Los elefantes son homeotermos y mantienen su temperatura corporal promedio a ~ 36 °C, con un mínimo de 35,2 °C durante la estación fría y un máximo de 38,0 °C durante la estación cálida y seca. Las glándulas sudoríparas están ausentes en la piel del elefante, pero el agua se difunde a través de la piel, lo que permite el enfriamiento por pérdida por evaporación. Otras características fisiológicas o de comportamiento pueden ayudar con la termorregulación, como aletear las orejas, bañarse en lodo, rociar agua sobre la piel, buscar la sombra y adoptar diferentes patrones de caminata. Además, se cree que las grietas interconectadas en la piel del elefante impiden la deshidratación y mejoran la regulación térmica durante un largo período de tiempo.

Comportamiento e historia de vida

Ecología y actividades

Un elefante asiático alimentando hierba en Sri Lanka

Un elefante de arbusto africano usando su tronco prehensile para forraje

El elefante africano de sabana se puede encontrar en hábitats tan diversos como sabanas secas, desiertos, marismas y orillas de lagos, y en elevaciones desde el nivel del mar hasta montañas por encima de la línea de nieve. Los elefantes de bosque viven principalmente en bosques ecuatoriales, pero entrarán en bosques de galería y ecotonos entre bosques y sabanas. Los elefantes asiáticos prefieren áreas con una mezcla de pastos, plantas leñosas bajas y árboles, habitando principalmente bosques secos de matorrales espinosos en el sur de la India y Sri Lanka y bosques de hoja perenne en Malaya. Los elefantes son herbívoros y comen hojas, ramitas, frutas, cortezas, hierba y raíces. Nacen con intestinos estériles y requieren bacterias obtenidas de las heces de su madre para digerir la vegetación. Los elefantes africanos son principalmente navegadores, mientras que los elefantes asiáticos son principalmente herbívoros. Pueden consumir hasta 150 kg (330 lb) de alimentos y 40 L (11 US gal) de agua en un día. Los elefantes tienden a permanecer cerca de las fuentes de agua. Los principales episodios de alimentación tienen lugar por la mañana, tarde y noche. Al mediodía, los elefantes descansan debajo de los árboles y pueden quedarse dormidos mientras están de pie. El sueño se produce por la noche mientras el animal está acostado. Los elefantes tienen un promedio de 3 a 4 horas de sueño por día. Tanto los machos como los grupos familiares suelen moverse de 10 a 20 km (6 a 12 millas) por día, pero se han registrado distancias de hasta 90 a 180 km (56 a 112 millas) en la región de Etosha en Namibia. Los elefantes realizan migraciones estacionales en busca de alimento, agua, minerales y pareja. En el Parque Nacional Chobe, Botswana, las manadas viajan 325 km (202 mi) para visitar el río cuando los pozos de agua locales se secan.

Debido a su gran tamaño, los elefantes tienen un gran impacto en su entorno y se consideran especies clave. Su hábito de arrancar árboles y maleza puede transformar la sabana en pastizales; cuando excavan en busca de agua durante la sequía, crean pozos de agua que pueden ser utilizados por otros animales. Pueden agrandar los pozos de agua cuando se bañan y se revuelcan en ellos. En el Monte Elgon, los elefantes excavan cuevas que son utilizadas por ungulados, damanes, murciélagos, pájaros e insectos. Los elefantes son importantes dispersores de semillas; Los elefantes africanos del bosque ingieren y defecan semillas, sin efecto o con un efecto positivo en la germinación. Las semillas normalmente se dispersan en grandes cantidades a grandes distancias. En los bosques asiáticos, las semillas grandes requieren herbívoros gigantes como elefantes y rinocerontes para su transporte y dispersión. Este nicho ecológico no puede ser ocupado por el siguiente herbívoro más grande, el tapir. Debido a que la mayoría de los alimentos que comen los elefantes no se digieren, su estiércol puede proporcionar alimento para otros animales, como los escarabajos peloteros y los monos. Los elefantes pueden tener un impacto negativo en los ecosistemas. En el Parque Nacional Murchison Falls en Uganda, la sobreabundancia de elefantes ha amenazado a varias especies de aves pequeñas que dependen de los bosques. Su peso puede compactar el suelo, lo que hace que la lluvia se escurra y provoque erosión.

Elefante forestal en hábitat. Se considera un importante dispersador de semillas.

Los elefantes suelen coexistir pacíficamente con otros herbívoros, que normalmente se mantienen fuera de su camino. Se han registrado algunas interacciones agresivas entre elefantes y rinocerontes. En el Parque Nacional Aberdare, Kenia, un rinoceronte atacó a una cría de elefante y fue asesinado por los otros elefantes del grupo. En la reserva de caza Hluhluwe-Umfolozi, Sudáfrica, los elefantes huérfanos jóvenes introducidos se embarcaron en una ola de matanzas que se cobró la vida de 36 rinocerontes durante la década de 1990, pero terminó con la introducción de machos mayores. El tamaño de los elefantes adultos los hace casi invulnerables a los depredadores. Los terneros pueden ser presa de leones, hienas manchadas y perros salvajes en África y tigres en Asia. Los leones de Savuti, Botswana, se han adaptado a la caza de elefantes, en su mayoría crías, juveniles o incluso subadultos, durante la estación seca, y normalmente se ha registrado una manada de 30 leones matando individuos juveniles entre las edades de cuatro y once años. y un toro joven de unos 15 años en un caso excepcional. Hay informes raros de elefantes asiáticos adultos que caen presa de los tigres. Los elefantes parecen distinguir entre los gruñidos de los depredadores más grandes, como los tigres, y los de los depredadores más pequeños, como los leopardos (que no se han registrado matando crías); reaccionan a los leopardos con menos temor y más agresividad. Los elefantes tienden a tener una gran cantidad de parásitos, en particular nematodos, en comparación con otros herbívoros. Esto se debe a las menores presiones de depredación que, de lo contrario, matarían a muchos de los individuos con cargas significativas de parásitos.

Organización social

Una familia de elefantes de arbustos africanos

Las elefantas pasan toda su vida en grupos familiares matrilineales muy unidos, algunos de los cuales están formados por más de diez miembros, incluidas tres madres y sus crías dependientes, y están dirigidos por la matriarca, que suele ser la hembra mayor. Sigue siendo líder del grupo hasta la muerte o si ya no tiene la energía para el papel; un estudio sobre elefantes de zoológico mostró que cuando la matriarca moría, los niveles de corticosterona fecal ('hormona del estrés') aumentaban drásticamente en los elefantes supervivientes. Cuando termina su mandato, la hija mayor de la matriarca toma su lugar; esto ocurre incluso si su hermana está presente. Un estudio encontró que las matriarcas más jóvenes son más propensas que las mayores a reaccionar de forma insuficiente ante un peligro grave. Los grupos familiares pueden dividirse después de volverse demasiado grandes para los recursos disponibles.

El círculo social de la elefanta no termina necesariamente con la pequeña unidad familiar. En el caso de los elefantes en el Parque Nacional Amboseli, Kenia, la vida de una hembra implica la interacción con otras familias, clanes y subpoblaciones. Las familias pueden asociarse y vincularse entre sí, formando lo que se conoce como grupos de vínculo que generalmente se componen de dos grupos familiares. Durante la estación seca, las familias de elefantes pueden agruparse y formar otro nivel de organización social conocido como clan. Los grupos dentro de estos clanes no forman lazos fuertes, pero defienden sus áreas de distribución de la estación seca contra otros clanes. Por lo general, hay nueve grupos en un clan. La población de elefantes de Amboseli se divide a su vez en "central" y "periférico" subpoblaciones

Algunas poblaciones de elefantes en India y Sri Lanka tienen organizaciones sociales básicas similares. Parece haber unidades familiares cohesivas y agregaciones sueltas. Se ha observado que tienen "unidades de enfermería" y "unidades de cuidado de menores". En el sur de la India, las poblaciones de elefantes pueden contener grupos familiares, grupos de vínculos y posiblemente clanes. Los grupos familiares tienden a ser pequeños, formados por una o dos hembras adultas y sus crías. Un grupo que contiene más de dos hembras adultas más crías se conoce como "familia conjunta". Las poblaciones de elefantes malayos tienen unidades familiares aún más pequeñas y no tienen ninguna organización social superior a una familia o grupo de vínculos. Los grupos de elefantes africanos del bosque suelen estar formados por una hembra adulta con una a tres crías. Estos grupos parecen interactuar entre sí, especialmente en los claros de los bosques.

Toro solitario: Los elefantes masculinos adultos pasan mucho tiempo solos o en grupos monosexuales

La vida social del macho adulto es muy diferente. A medida que madura, un macho pasa más tiempo al margen de su grupo y se asocia con machos externos o incluso con otras familias. En Amboseli, los varones jóvenes pasan más del 80 % de su tiempo lejos de sus familias cuando tienen entre 14 y 15 años. Cuando los machos se van de forma permanente, viven solos o con otros machos. El primero es típico de toros en bosques densos. Los machos asiáticos suelen ser solitarios, pero ocasionalmente forman grupos de dos o más individuos; el más grande constaba de siete toros. Los grupos de toros más grandes que constan de más de 10 miembros ocurren solo entre los elefantes africanos de sabana, el más grande de los cuales contaba con hasta 144 individuos. Los toros solo regresan a la manada para reproducirse o socializar, no brindan atención prenatal a sus crías, sino que juegan un papel paternal con los toros más jóvenes para mostrar dominio.

Los elefantes machos pueden ser bastante sociables cuando no compiten por el dominio o la pareja, y formarán relaciones a largo plazo. Existe una jerarquía de dominación entre los machos, ya sea social o solitario. La dominancia depende de la edad, el tamaño y la condición sexual, y cuando están en grupos, los machos siguen el ejemplo del toro dominante. Los toros jóvenes pueden buscar la compañía y el liderazgo de machos mayores y más experimentados, cuya presencia parece controlar su agresión y evitar que muestren comportamientos "desviados" comportamiento. Los machos y hembras adultos se juntan para reproducirse. Los toros se asocian con grupos familiares si está presente una vaca en celo.

Comportamiento sexual

Mosto

Toro en Musth

Los hombres adultos entran en un estado de aumento de testosterona conocido como musth. En una población del sur de la India, los machos entran en mosto por primera vez a los 15 años, pero no es muy intenso hasta que tienen más de 25. En Amboseli, los toros menores de 24 años no entran en mustio, mientras que la mitad de los de 25 a 35 y todos los mayores de 35 lo hacen. Los toros jóvenes parecen entrar en mosto durante la estación seca (enero-mayo), mientras que los toros mayores lo hacen durante la estación húmeda (junio-diciembre). La característica principal del mosto de un toro es un líquido secretado por la glándula temporal que corre por un lado de su cara. Puede orinar con el pene todavía en la vaina, lo que hace que la orina le salpique las patas traseras. Los comportamientos asociados con musth incluyen caminar con la cabeza en alto y balanceándose, hurgando en el suelo con los colmillos, marcando, retumbando y moviendo solo una oreja a la vez. Esto puede durar desde un día hasta cuatro meses.

Los machos se vuelven extremadamente agresivos durante el musth. El tamaño es el factor determinante en los encuentros agonísticos cuando los individuos tienen la misma condición. En concursos entre individuos musth y no musth, los toros musth ganan la mayoría de las veces, incluso cuando el toro no musth es más grande. Un macho puede dejar de mostrar signos de musth cuando se encuentra con un macho musth de mayor rango. Los de igual rango tienden a evitarse unos a otros. Los encuentros agonísticos suelen consistir en exhibiciones de amenazas, persecuciones y combates menores con los colmillos. Las peleas serias son raras.

Apareamiento

Apareamiento con un miembro de un grupo femenino

Los elefantes son reproductores polígamos y las cópulas son más frecuentes durante el pico de la estación húmeda. Una vaca en celo libera señales químicas (feromonas) en su orina y secreciones vaginales para indicar que está lista para aparearse. Un toro seguirá a una pareja potencial y evaluará su condición con la respuesta flehmen, que requiere que el macho recolecte una muestra química con su trompa y la lleve al órgano vomeronasal. El ciclo estral de una vaca dura de 14 a 16 semanas con una fase folicular de 4 a 6 semanas y una fase lútea de 8 a 10 semanas. Mientras que la mayoría de los mamíferos tienen una oleada de hormona luteinizante durante la fase folicular, los elefantes tienen dos. La primera oleada (o anovulatoria) podría indicar a los machos que la hembra está en celo cambiando su olor, pero la ovulación no ocurre hasta la segunda oleada (o ovulatoria). Las tasas de fertilidad en las vacas disminuyen alrededor de los 45 a 50 años de edad.

Los toros adoptan un comportamiento conocido como vigilancia de la pareja, en el que siguen a las hembras en celo y las defienden de otros machos. La mayor parte de la protección de la pareja la realizan los machos musth, y las hembras buscan activamente ser protegidas por ellos, en particular las más viejas. Por lo tanto, estos toros tienen más éxito reproductivo. Musth parece señalar a las hembras la condición del macho, ya que los machos débiles o heridos no tienen musths normales. Para las hembras jóvenes, el acercamiento de un toro mayor puede ser intimidante, por lo que sus parientes se quedan cerca para brindar apoyo y tranquilidad. Durante la cópula, el macho apoya su trompa sobre el lomo de la hembra. El pene es muy móvil, pudiendo moverse independientemente de la pelvis. Antes del montaje, se curva hacia adelante y hacia arriba. La cópula dura unos 45 segundos y no implica empuje pélvico ni pausa eyaculatoria. El esperma de elefante debe nadar cerca de 2 m (6,6 pies) para llegar al óvulo. En comparación, el esperma humano tiene que nadar alrededor de solo 76,2 mm (3,00 in).

La conducta homosexual es frecuente en ambos sexos. Como en las interacciones heterosexuales, esto implica montaje. Los elefantes machos a veces se estimulan entre sí mediante juegos de lucha y "campeonatos" puede formarse entre toros viejos y machos más jóvenes. Los comportamientos femeninos del mismo sexo se han documentado solo en cautiverio, donde se sabe que se masturban entre sí con sus trompas.

Nacimiento y desarrollo

Una madre de elefante de bosque africano bañada con su becerro

La gestación en los elefantes suele durar alrededor de dos años, con intervalos entre nacimientos que suelen durar de cuatro a cinco años. Los nacimientos tienden a tener lugar durante la estación húmeda. Los terneros nacen con una altura de 85 cm (33 in) y pesan alrededor de 120 kg (260 lb). Por lo general, solo nace una cría, pero a veces se producen gemelos. El embarazo relativamente largo se mantiene con cinco cuerpos lúteos (a diferencia de uno en la mayoría de los mamíferos) y le da al feto más tiempo para desarrollarse, particularmente el cerebro y el tronco. Como tales, los elefantes recién nacidos son precoces y rápidamente se ponen de pie y caminan para seguir a su madre y a la manada familiar. Un nuevo ternero suele ser el centro de atención de los miembros de la manada. Los adultos y la mayoría de los otros jóvenes se reunirán alrededor del recién nacido, tocándolo y acariciándolo con sus trompas. Durante los primeros días, la madre es intolerante con otros miembros de la manada cerca de sus crías. La aloparentalidad, en la que un ternero es cuidado por alguien que no es su madre, se lleva a cabo en algunos grupos familiares. Las allomothers suelen tener entre dos y doce años.

Durante los primeros días, el recién nacido se tambalea y necesita el apoyo de su madre. Se basa en el tacto, el olfato y el oído, ya que su vista es pobre. Tiene poco control preciso sobre su tronco, que se mueve y puede hacer que se tropiece. En su segunda semana de vida, el ternero puede caminar con más firmeza y tiene más control sobre su tronco. Después de su primer mes, un ternero puede recoger, sostener y llevarse objetos a la boca, pero no puede succionar agua por la trompa y debe beber directamente por la boca. Todavía depende de su madre y se mantiene cerca de ella.

Durante sus primeros tres meses, un ternero depende completamente de la leche de su madre para su nutrición, después de lo cual comienza a buscar vegetación y puede usar su trompa para recolectar agua. Al mismo tiempo, se producen mejoras en la coordinación de labios y piernas. Los terneros continúan amamantando al mismo ritmo que antes hasta el sexto mes, después del cual se vuelven más independientes a la hora de alimentarse. A los nueve meses, se perfecciona la coordinación de la boca, el tronco y los pies. Después de un año, las habilidades de un ternero para acicalarse, beber y alimentarse están completamente desarrolladas. Todavía necesita a su madre para la nutrición y la protección de los depredadores durante al menos un año más. Los episodios de lactancia tienden a durar de 2 a 4 minutos por hora para un ternero menor de un año y continúa amamantando hasta que alcanza los tres años de edad o más. El amamantamiento después de dos años puede servir para mantener la tasa de crecimiento, la condición corporal y la capacidad reproductiva.

El comportamiento de juego en los terneros difiere entre sexos; las hembras corren o se persiguen mientras los machos juegan y pelean. Los primeros alcanzan la madurez sexual a la edad de nueve años, mientras que los segundos alcanzan la madurez alrededor de los 14 o 15 años. La edad adulta comienza alrededor de los 18 años de edad en ambos sexos. Los elefantes tienen una esperanza de vida larga, llegando a los 60-70 años de edad. Lin Wang, un elefante asiático macho cautivo, vivió 86 años.

Comunicación

Tocarse es una forma importante de comunicación entre los elefantes. Los individuos se saludan acariciando o envolviendo sus baúles; este último también ocurre durante una competencia suave. Los elefantes más viejos usan bofetadas, patadas y empujones para disciplinar a los más jóvenes. Individuos de cualquier edad y sexo se tocan la boca, las glándulas temporales y los genitales, particularmente durante las reuniones o cuando están excitados. Esto permite a las personas captar señales químicas. Tocar es especialmente importante para la comunicación entre madre y cría. Al moverse, las madres elefante tocarán a sus crías con la trompa o los pies cuando estén una al lado de la otra o con la cola si la cría está detrás de ellas. Si un ternero quiere descansar, se apretará contra las patas delanteras de su madre y cuando quiera mamar, tocará su pecho o pata.

Las exhibiciones visuales ocurren principalmente en situaciones agonísticas. Los elefantes intentarán parecer más amenazadores levantando la cabeza y abriendo las orejas. Pueden agregar a la exhibición sacudiendo la cabeza y chasqueando las orejas, así como arrojando polvo y vegetación. Suelen estar fanfarroneando al realizar estas acciones. Los elefantes emocionados pueden levantar la trompa. Los sumisos bajarán la cabeza y el tronco, además de aplanar las orejas contra el cuello, mientras que los que acepten un desafío colocarán las orejas en forma de V.

Los elefantes producen varias vocalizaciones, generalmente a través de la laringe, aunque algunas pueden ser modificadas por la trompa. Estos incluyen trompetas, rugidos, ladridos, bufidos, gruñidos y retumbos que se pueden producir para comunicaciones de corto o largo alcance. Los elefantes pueden producir ruidos infrasónicos. Para los elefantes asiáticos, estas llamadas tienen una frecuencia de 14 a 24 Hz, con niveles de presión de sonido de 85 a 90 dB y una duración de 10 a 15 segundos. Para los elefantes africanos, las llamadas oscilan entre 15 y 35 Hz con niveles de presión de sonido de hasta 117 dB, lo que permite la comunicación durante muchos kilómetros, con un alcance máximo posible de alrededor de 10 km (6 mi).

Se sabe que los elefantes se comunican con la sísmica, las vibraciones producidas por los impactos en la superficie terrestre o las ondas acústicas que la atraviesan. Una carrera individual o una carga simulada pueden crear señales sísmicas que se pueden escuchar a distancias de viaje de hasta 32 km (20 mi). Las formas de onda sísmicas producidas por las llamadas de alarma de los depredadores recorren 16 km (10 mi).

Inteligencia y cognición

Los elefantes exhiben un autorreconocimiento en espejo, una indicación de autoconciencia y cognición que también se ha demostrado en algunos simios y delfines. Un estudio de un elefante asiático hembra en cautiverio sugirió que el animal era capaz de aprender y distinguir entre varios pares de discriminación visual y algunos acústicos. Este individuo incluso pudo obtener una calificación de alta precisión cuando se volvió a evaluar con los mismos pares visuales un año después. Los elefantes se encuentran entre las especies conocidas por usar herramientas. Se ha observado a un elefante asiático modificando ramas y usándolas como matamoscas. La modificación de herramientas por parte de estos animales no es tan avanzada como la de los chimpancés. Popularmente se piensa que los elefantes tienen una excelente memoria. Esto podría tener una base fáctica; posiblemente tengan mapas cognitivos que les permitan recordar espacios a gran escala durante largos períodos de tiempo. Las personas parecen poder realizar un seguimiento de la ubicación actual de los miembros de su familia.

Los científicos debaten hasta qué punto los elefantes sienten emociones. Parecen mostrar interés en los huesos de su propia especie, independientemente de si están relacionados. Al igual que con los chimpancés y los delfines, un elefante moribundo o muerto puede llamar la atención y la ayuda de otros, incluidos los de otros grupos. Esto se ha interpretado como expresión de "preocupación"; sin embargo, otros cuestionarían tal interpretación como antropomórfica; el Oxford Companion to Animal Behaviour (1987) aconsejó que "se recomienda estudiar el comportamiento en lugar de intentar llegar a cualquier emoción subyacente".

Conservación

Estado

Una familia de elefantes forestales africanos en los humedales de la Reserva Especial Dzanga-Sangha. Se considera que esta especie está en peligro crítico.

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó a los elefantes africanos en la categoría de En peligro de extinción en 2021, y los elefantes africanos de la selva en la categoría de En peligro crítico ese mismo año. En 1979, África tenía una población mínima estimada de 1,3 millones de elefantes, con un límite máximo posible de 3,0 millones. Para 1989, la población se estimó en 609.000; con 277.000 en África central, 110.000 en África oriental, 204.000 en África meridional y 19.000 en África occidental. Se estima que unos 214.000 elefantes viven en las selvas tropicales, menos de lo que se pensaba anteriormente. De 1977 a 1989, las poblaciones de elefantes se redujeron en un 74 % en el este de África. Después de 1987, las pérdidas en el número de elefantes se aceleraron y las poblaciones de sabana desde Camerún hasta Somalia experimentaron una disminución del 80%. Los elefantes africanos del bosque tuvieron una pérdida total del 43%. Las tendencias demográficas en el sur de África fueron mixtas, con informes anecdóticos de pérdidas en Zambia, Mozambique y Angola, mientras que las poblaciones crecieron en Botswana y Zimbabue y se mantuvieron estables en Sudáfrica. Por el contrario, los estudios realizados en 2005 y 2007 encontraron que las poblaciones en el este y el sur de África estaban aumentando a una tasa anual promedio del 4,0%. La UICN estimó que la población total en África se estima en alrededor de 415,000 individuos para ambas especies combinadas a partir de 2016.

Los elefantes africanos reciben al menos cierta protección legal en todos los países donde se encuentran, pero el 70 % de su área de distribución se encuentra fuera de las áreas protegidas. Los esfuerzos de conservación exitosos en ciertas áreas han llevado a altas densidades de población. A partir de 2008, los números locales estaban controlados por anticoncepción o translocación. Los sacrificios a gran escala cesaron en 1988 cuando Zimbabue abandonó la práctica. En 1989, el elefante africano fue incluido en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que hace que el comercio sea ilegal. El estado del Apéndice II (que permite el comercio restringido) se otorgó a los elefantes en Botswana, Namibia y Zimbabue en 1997 y Sudáfrica en 2000. En algunos países, la caza deportiva de los animales es legal; Botswana, Camerún, Gabón, Mozambique, Namibia, Sudáfrica, Tanzania, Zambia y Zimbabue tienen cupos de exportación CITES para trofeos de elefantes. En junio de 2016, la Primera Dama de Kenia, Margaret Kenyatta, ayudó a lanzar la Caminata de la Campaña de Educación de Elefantes de Base de África Oriental, organizada por el conservacionista de elefantes Jim Nyamu. El evento se llevó a cabo para crear conciencia sobre el valor de los elefantes y rinocerontes, ayudar a mitigar los conflictos entre humanos y elefantes y promover actividades contra la caza furtiva.

En 2020, la UICN incluyó al elefante asiático en la lista de especies en peligro de extinción debido a una disminución de la población de casi el 50 % durante las "últimas tres generaciones". Los elefantes asiáticos alguna vez se extendieron desde Siria e Irak (la subespecie Elephas maximus asurus), hasta China (hasta el río Amarillo) y Java. Ahora está extinto en estas áreas, y el rango actual de elefantes asiáticos está muy fragmentado. Se estima que la población total de elefantes asiáticos es de alrededor de 40 000 a 50 000, aunque esta puede ser una estimación imprecisa. Alrededor del 60% de la población se encuentra en la India. Aunque el número de elefantes asiáticos está disminuyendo en general, particularmente en el sudeste asiático, la población en los Ghats occidentales parece estar aumentando.

Amenazas

Hombres con colmillos de elefante en Dar es Salaam, Tanzania, c. 1900

La caza furtiva de elefantes por su marfil, carne y pieles ha sido una de las principales amenazas a su existencia. Históricamente, numerosas culturas fabricaban adornos y otras obras de arte con marfil de elefante, y su uso rivalizaba con el del oro. El comercio de marfil contribuyó a la disminución de la población de elefantes africanos a fines del siglo XX. Esto provocó prohibiciones internacionales sobre las importaciones de marfil, comenzando con los Estados Unidos en junio de 1989 y seguidas de prohibiciones en otros países de América del Norte, países de Europa occidental y Japón. Casi al mismo tiempo, Kenia destruyó todas sus existencias de marfil. CITES aprobó una prohibición internacional sobre el marfil que entró en vigor en enero de 1990. Tras las prohibiciones, el desempleo aumentó en India y China, donde la industria del marfil era económicamente importante. Por el contrario, Japón y Hong Kong, que también formaban parte de la industria, pudieron adaptarse y no se vieron gravemente afectados. Zimbabue, Botswana, Namibia, Zambia y Malawi querían continuar con el comercio de marfil y se les permitió, ya que sus poblaciones locales de elefantes eran saludables, pero solo si sus suministros provenían de elefantes sacrificados o muertos por causas naturales.

La prohibición permitió que el elefante se recuperara en partes de África. En enero de 2012, 650 elefantes en el Parque Nacional Bouba Njida, Camerún, fueron asesinados por asaltantes chadianos. Esto ha sido llamado "uno de los peores asesinatos concentrados" desde la prohibición del marfil. Los elefantes asiáticos son potencialmente menos vulnerables al comercio de marfil, ya que las hembras suelen carecer de colmillos. Aún así, los miembros de la especie han sido asesinados por su marfil en algunas áreas, como el Parque Nacional Periyar en India. China fue el mercado más grande para el marfil escalfado, pero anunció que eliminaría gradualmente la fabricación y venta nacional legal de productos de marfil en mayo de 2015, y en septiembre de 2015, China y Estados Unidos dijeron que "promulgarían una prohibición casi total de la importación y exportación de marfil" por causas de extinción.

Otras amenazas para los elefantes incluyen la destrucción y fragmentación del hábitat. El elefante asiático vive en áreas con algunas de las poblaciones humanas más altas y puede estar confinado a pequeñas islas de bosque entre paisajes dominados por humanos. Los elefantes comúnmente pisotean y consumen cultivos, lo que contribuye a los conflictos con los humanos, y como resultado, tanto los elefantes como los humanos han muerto por cientos. Mitigar estos conflictos es importante para la conservación. Una solución propuesta es la protección de los corredores de vida silvestre, lo que les dio a los animales un mayor espacio y mantuvo la viabilidad a largo plazo de grandes poblaciones.

Asociación con humanos

Animal de trabajo

elefante de trabajo como transporte

Los elefantes han sido animales de trabajo desde al menos la civilización del valle del Indo y continúan usándose en los tiempos modernos. Había entre 13 000 y 16 500 elefantes de trabajo empleados en Asia en 2000. Estos animales generalmente se capturan de la naturaleza cuando tienen entre 10 y 20 años, cuando pueden entrenarse rápida y fácilmente y tendrán una vida laboral más larga. Tradicionalmente se capturaban con trampas y lazos, pero desde 1950 se utilizan tranquilizantes.

Los individuos de la especie asiática a menudo han sido entrenados como animales de trabajo. Los elefantes asiáticos realizan tareas como transportar cargas a áreas remotas, mover troncos a ríos y carreteras, transportar turistas por parques nacionales, tirar de carros y encabezar procesiones religiosas. En el norte de Tailandia, los animales se utilizan para digerir granos de café para café Black Ivory. Se valoran más que las herramientas mecanizadas porque pueden trabajar en aguas relativamente profundas, requieren relativamente poco mantenimiento, solo necesitan vegetación y agua como combustible y pueden entrenarse para memorizar tareas específicas. Los elefantes pueden ser entrenados para responder a más de 30 comandos. Los toros Musth pueden ser difíciles y peligrosos para trabajar y están encadenados y casi muertos de hambre hasta que pasa la condición. En India, se alega que muchos elefantes de trabajo han sido objeto de abuso. Ellos y otros elefantes cautivos están protegidos por la Ley de prevención de la crueldad hacia los animales de 1960.

Tanto en Myanmar como en Tailandia, la deforestación y otros factores económicos han dado lugar a poblaciones considerables de elefantes desempleados, lo que ha provocado problemas de salud para los propios elefantes, así como problemas económicos y de seguridad para las personas entre las que viven.

La práctica de trabajar con elefantes también se ha intentado en África. La domesticación de elefantes africanos en el Congo Belga comenzó por decreto de Leopoldo II de Bélgica durante el siglo XIX y continúa hasta el presente con el Centro de Domesticación de Elefantes Api.

Guerra

Batalla de Zama por Henri-Paul Motte, 1890

Históricamente, los elefantes fueron considerados formidables instrumentos de guerra. Estaban equipados con armaduras para proteger sus costados, y sus colmillos tenían puntas afiladas de hierro o latón si eran lo suficientemente grandes. Los elefantes de guerra fueron entrenados para agarrar a un soldado enemigo y arrojarlo a la persona que los montaba o para clavar al soldado en el suelo y empalarlo.

Una de las primeras referencias a los elefantes de guerra se encuentra en la epopeya india Mahabharata (escrita en el siglo IV a. C., pero se dice que describe eventos entre los siglos XI y VIII a. C.). Ni los Pandavas ni los Kauravas los utilizaron tanto como los carros tirados por caballos. Durante el Reino de Magadha (que comenzó en el siglo VI a. C.), los elefantes comenzaron a alcanzar una mayor importancia cultural que los caballos, y los reinos indios posteriores utilizaron ampliamente los elefantes de guerra; 3.000 de ellos se utilizaron en el ejército de Nandas (siglos V y IV a. C.), mientras que 9.000 pueden haber sido utilizados en el ejército de Maurya (entre los siglos IV y II a. C.). El Arthashastra (escrito alrededor del 300 a. C.) aconsejó al gobierno de Maurya reservar algunos bosques para elefantes salvajes para uso en el ejército y ejecutar a cualquiera que los matara. Desde el sur de Asia, el uso de elefantes en la guerra se extendió al oeste hasta Persia y al este hasta el sudeste asiático. Los persas los usaron durante el Imperio aqueménida (entre los siglos VI y IV a. C.), mientras que los estados del sudeste asiático usaron elefantes de guerra por primera vez posiblemente ya en el siglo V a. C. y continuaron hasta el siglo XX.

En su 326 a.C. campaña india, Alejandro Magno se enfrentó a los elefantes por primera vez y sufrió numerosas bajas. Entre las razones de la negativa de los soldados macedonios de base a continuar con la conquista india se encontraban los rumores de ejércitos de elefantes aún más grandes en la India. Alejandro entrenó a sus soldados de a pie para herir a los animales y causarles pánico durante las guerras con los persas y los indios. Ptolomeo, que fue uno de los generales de Alejandro, usó cuerpos de elefantes asiáticos durante su reinado como gobernante de Egipto (que comenzó en el 323 a. C.). Su hijo y sucesor Ptolomeo II (que comenzó su gobierno en el 285 a. C.) obtuvo su suministro de elefantes más al sur en Nubia. A partir de entonces, los elefantes de guerra se emplearon en el Mediterráneo y el norte de África durante todo el período clásico. El rey griego Pirro usó elefantes en su intento de invasión de Roma en el 280 a. Si bien asustaron a los caballos romanos, no fueron decisivos y Pirro finalmente perdió la batalla. El general cartaginés Aníbal llevó elefantes a través de los Alpes durante su guerra con los romanos y llegó al valle del Po en el 217 a. C. con todos ellos vivos, pero luego sucumbieron a la enfermedad.

En general, los elefantes debieron sus éxitos iniciales al elemento sorpresa y al miedo que invocaba su gran tamaño. Con el tiempo, los estrategas idearon contramedidas y los elefantes de guerra se convirtieron en una responsabilidad costosa y casi nunca fueron utilizados por romanos y partos.

Zoológicos y circos

Cartel Circus, c. 1900

Históricamente, los elefantes se tenían para exhibirlos en las casas de fieras del Antiguo Egipto, China, Grecia y Roma. Los romanos en particular los enfrentaron a humanos y otros animales en eventos de gladiadores. En la era moderna, los elefantes han sido tradicionalmente una parte importante de los zoológicos y circos de todo el mundo. En los circos, son entrenados para realizar trucos. El elefante de circo más famoso fue probablemente Jumbo (1861 - 15 de septiembre de 1885), que fue una gran atracción en Barnum & Circo Bailey. Estos animales no se reproducen bien en cautiverio, debido a la dificultad de manejar toros musth y la limitada comprensión de los ciclos estrales de las hembras. Los elefantes asiáticos siempre fueron más comunes que sus contrapartes africanas en los zoológicos y circos modernos. Después de que CITES incluyera al elefante asiático en el Apéndice I en 1975, el número de elefantes africanos en los zoológicos aumentó en la década de 1980, aunque continuó la importación de elefantes asiáticos. Posteriormente, EE. UU. recibió muchos de sus elefantes africanos cautivos de Zimbabue, que tenía una sobreabundancia de animales.

Mantener elefantes en zoológicos ha generado cierta controversia. Los defensores de los zoológicos argumentan que ofrecen a los investigadores un fácil acceso a los animales y brindan dinero y experiencia para preservar sus hábitats naturales, así como para proteger a las especies. Los críticos afirman que los animales en los zoológicos están bajo estrés físico y mental. Se han registrado elefantes que muestran comportamientos estereotípicos en forma de balanceo de un lado a otro, balanceo de la trompa o trazado de rutas. Esto se ha observado en el 54% de las personas en los zoológicos del Reino Unido. Los elefantes en los zoológicos europeos parecen tener vidas más cortas que sus contrapartes salvajes con solo 17 años, aunque otros estudios sugieren que los elefantes de los zoológicos viven tanto como los salvajes.

El uso de elefantes en circos también ha sido controvertido; la Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos ha acusado a los circos de maltratar y angustiar a sus animales. En testimonio ante un tribunal federal de EE. UU. en 2009, Barnum & El director ejecutivo de Bailey Circus, Kenneth Feld, reconoció que a los elefantes de circo se les golpea detrás de las orejas, debajo de la barbilla y en las piernas con puntas de metal, llamadas garfios o ankus. Feld afirmó que estas prácticas son necesarias para proteger a los trabajadores del circo y reconoció que un entrenador de elefantes fue reprendido por usar un dispositivo de descarga eléctrica, conocido como golpe caliente o picana eléctrica, en un elefante. Pese a ello, negó que ninguna de estas prácticas perjudique a los elefantes. Algunos entrenadores han tratado de entrenar elefantes sin el uso de castigos físicos. Se sabe que Ralph Helfer confiaba en la delicadeza y la recompensa cuando entrenaba a sus animales, incluidos elefantes y leones. El circo Ringling Bros. y Barnum and Bailey retiró sus elefantes itinerantes en mayo de 2016.

Ataques

Los elefantes pueden exhibir episodios de comportamiento agresivo y participar en acciones destructivas contra los humanos. En África, grupos de elefantes adolescentes dañaron casas en aldeas luego de sacrificios en las décadas de 1970 y 1980. Debido al momento, estos ataques se han interpretado como vengativos. En partes de la India, los elefantes machos ingresan regularmente a las aldeas por la noche, destruyendo hogares y matando personas. Los elefantes mataron a unas 300 personas entre 2000 y 2004 en Jharkhand, mientras que en Assam se informó que 239 personas murieron entre 2001 y 2006. Los lugareños informaron que creían que algunos elefantes estaban borrachos durante sus ataques, aunque los funcionarios han cuestionado esta explicación. Elefantes supuestamente borrachos atacaron una aldea india por segunda vez en diciembre de 2002, matando a seis personas, lo que provocó la muerte de unos 200 elefantes por parte de los lugareños.

Representaciones culturales

Alivio de Ganesha en la Puerta de Oro, Patan Durbar Square, Nepal

En muchas culturas, los elefantes representan fuerza, poder, sabiduría, longevidad, resistencia, liderazgo, sociabilidad, cuidado y lealtad. Varias referencias culturales enfatizan el tamaño y la singularidad exótica del elefante. Por ejemplo, un "elefante blanco" es sinónimo de algo caro, inútil y extraño. La expresión "elefante en la habitación" se refiere a una verdad obvia que se ignora o no se aborda. La historia de los ciegos y un elefante enseña que la realidad se puede observar desde diferentes perspectivas.

Los elefantes han sido representados en el arte desde el Paleolítico. África, en particular, contiene muchas pinturas rupestres y grabados de animales, especialmente en el Sahara y el sur de África. En Asia, los animales se representan como motivos en santuarios y templos hindúes y budistas. Los elefantes a menudo eran difíciles de retratar por personas que no tenían experiencia de primera mano con ellos. Los antiguos romanos, que mantuvieron a los animales en cautiverio, representaron elefantes anatómicamente precisos en mosaicos en Túnez y Sicilia. A principios de la Edad Media, cuando los europeos tenían poco o ningún acceso a los animales, los elefantes se representaban más como criaturas de fantasía. A menudo se los representaba con cuerpos parecidos a caballos o bovinos con trompas en forma de trompeta y colmillos como los de un jabalí; a algunos incluso les dieron pezuñas. Los elefantes aparecían comúnmente en los motivos de los albañiles de las iglesias góticas. A medida que se comenzaron a enviar más elefantes a los reyes europeos como regalo durante el siglo XV, las representaciones de ellos se volvieron más precisas, incluida una hecha por Leonardo da Vinci. A pesar de esto, algunos europeos continuaron retratándolos de una manera más estilizada. La pintura surrealista de Max Ernst de 1921, The Elephant Celebes, representa a un elefante como un silo del que sobresale una manguera con forma de trompa.

Ilustración de madera para "El Niño del elefante" por Rudyard Kipling

Los elefantes han sido objeto de creencias religiosas. El pueblo Mbuti de África central cree que las almas de sus ancestros muertos residían en elefantes. Ideas similares existían entre otras sociedades africanas, que creían que sus jefes se reencarnarían en elefantes. Durante el siglo X dC, la gente de Igbo-Ukwu, cerca del delta del Níger, enterró a sus líderes con colmillos de elefante. Los animales' la importancia religiosa es sólo totémica en África pero es mucho más significativa en Asia. En Sumatra, los elefantes se han asociado con los rayos. Del mismo modo, en el hinduismo, están relacionados con las tormentas eléctricas, ya que Airavata, el padre de todos los elefantes, representa tanto el rayo como el arco iris. Una de las deidades hindúes más importantes, Ganesha con cabeza de elefante, está en el mismo nivel que los dioses supremos Shiva, Vishnu y Brahma. Ganesha está asociado con escritores y comerciantes y se cree que puede dar éxito a las personas y concederles sus deseos. En el budismo, se dice que Buda fue un elefante blanco reencarnado en humano. En la tradición islámica, el año 570 en que nació Mahoma se conoce como el Año del Elefante. Los romanos pensaban que los elefantes eran religiosos, ya que creían que adoraban al sol y las estrellas.

Los elefantes son omnipresentes en la cultura popular occidental como emblemas de lo exótico, especialmente porque, al igual que con la jirafa, el hipopótamo y el rinoceronte, no hay animales similares familiares para el público occidental. El uso del elefante como símbolo del Partido Republicano de los Estados Unidos comenzó con una caricatura de 1874 de Thomas Nast. Como personajes, los elefantes son más comunes en los cuentos infantiles, en los que generalmente se los presenta como modelos de comportamiento ejemplar. Por lo general, son sustitutos de humanos con valores humanos ideales. Muchas historias hablan de elefantes jóvenes aislados que regresan a una comunidad muy unida, como "The Elephant's Child" de Just So Stories de Rudyard Kipling, Dumbo de Disney y The Saggy Baggy Elephant de Kathryn y Byron Jackson yo>. Otros héroes elefantes a los que se les han dado cualidades humanas incluyen a Babar de Jean de Brunhoff, Elmer de David McKee y Horton de Dr. Seuss.