Elasmosaurio

Elasmosaurus () es un género de plesiosaurio que vivió en América del Norte durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior, alrededor del año 80,5 hace millones de años. El primer espécimen fue descubierto en 1867 cerca de Fort Wallace, Kansas, EE. UU., y fue enviado al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope, quien lo llamó E. platyurus. en 1868. El nombre genérico significa "reptil de placa delgada" y el nombre específico significa "cola plana". Cope originalmente reconstruyó el esqueleto de Elasmosaurus con el cráneo al final de la cola, un error que el paleontólogo Othniel Charles Marsh tomó a la ligera y se convirtió en parte de sus "Bone Wars". 34; rivalidad. Sólo se conoce definitivamente un esqueleto incompleto de Elasmosaurus, que consta de un cráneo fragmentario, la columna vertebral y las cinturas pectoral y pélvica, y hoy en día se reconoce una sola especie; otras especies ahora se consideran inválidas o han sido trasladadas a otros géneros.

Medía 10,3 metros (34 pies) de largo, Elasmosaurus habría tenido un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de paletas, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. Solo el cuello medía alrededor de 7,1 metros (23 pies) de largo. Junto con su pariente Albertonectes, fue uno de los animales de cuello más largo que han existido, con el segundo mayor número de vértebras del cuello conocido, 72, 4 menos que los Albertonectes. El cráneo habría sido delgado y triangular, con dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera y dientes más pequeños en la parte posterior. Tenía seis dientes en cada premaxilar de la mandíbula superior y pudo haber tenido 14 dientes en el maxilar y 19 en el dentario de la mandíbula inferior. La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas hacia los lados y tenían una cresta o quilla longitudinal a los lados.

La familia Elasmosauridae se basó en el género Elasmosaurus, el primer miembro reconocido de este grupo de plesiosaurios de cuello largo. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados a la vida acuática y usaban sus aletas para nadar. A diferencia de representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían mantenerse muy por encima de la superficie del agua. Se desconoce para qué servían sus largos cuellos, pero es posible que tuvieran una función en la alimentación. Los elasmosáuridos probablemente comían peces pequeños e invertebrados marinos, agarrándolos con sus largos dientes, y pueden haber usado gastrolitos (piedras estomacales) para ayudar a digerir sus alimentos. Elasmosaurus se conoce por la formación Pierre Shale, que representa depósitos marinos de la vía marítima interior occidental.

Historia del estudio

A principios de 1867, el cirujano del ejército estadounidense Theophilus Hunt Turner y el explorador del ejército William Comstock exploraron las rocas alrededor de Fort Wallace, Kansas, donde estaban estacionados durante la construcción del ferrocarril Union Pacific. Aproximadamente a 23 kilómetros (14 millas) al noreste de Fort Wallace, cerca de McAllaster, Turner descubrió los huesos de un gran reptil fósil en un barranco de la formación Pierre Shale y, aunque no tenía experiencia paleontológica, reconoció que los restos pertenecían a un & #34;monstruo extinto". En junio, Turner entregó tres vértebras fósiles al científico estadounidense John LeConte, miembro del estudio ferroviario, para que las llevara al este y las identificara. En diciembre, LeConte entregó algunas de las vértebras al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP, conocida desde 2011 como Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel). Al reconocerlos como los restos de un plesiosaurio, más grande que cualquiera que hubiera visto en Europa, Cope escribió a Turner pidiéndole que le entregara el resto del espécimen, a expensas de la ANSP.

En diciembre de 1867, Turner y otros de Fort Wallace regresaron al sitio y recuperaron gran parte de la columna vertebral, así como concreciones que contenían otros huesos; el material tenía un peso combinado de 360 kilogramos (800 lb). Los fósiles fueron extraídos o extraídos del esquisto relativamente blando con picos y palas, cargados en un carro tirado por caballos y transportados de regreso a Fort Wallace. Cope envió instrucciones sobre cómo empacar los huesos, que luego fueron enviados en cajas acolchadas con heno en un carro militar hacia el este del ferrocarril, que aún no había llegado al fuerte. El espécimen llegó a Filadelfia por ferrocarril en marzo de 1868, después de lo cual Cope lo examinó apresuradamente; informó sobre ello en la reunión de la ANSP de marzo, durante la cual lo llamó Elasmosaurus platyurus. El nombre genérico Elasmosaurus significa "reptil de placa delgada", en referencia al "reptil de placa" huesos de las regiones esternal y pélvica, y el nombre específico platyurus significa "cola plana", en referencia a la "cola" (en realidad el cuello) y las láminas de las vértebras allí.

Cope solicitó que Turner buscara más partes del espécimen Elasmosaurus y recibió más fósiles durante agosto o septiembre de 1868. La ANSP agradeció a Turner por su "muy valioso regalo"; en su reunión de diciembre de 1868, y Turner visitó el museo durante la primavera, en un momento en que Cope estaba ausente. Turner murió inesperadamente en Fort Wallace el  27 de julio de 1869, sin ver terminado el trabajo que había comenzado, pero Cope continuó escribiéndole, sin darse cuenta de su muerte hasta 1870. Las circunstancias Los aspectos relacionados con el descubrimiento del espécimen tipo por parte de Turner no se trataron en el informe de Cope y permanecieron desconocidos hasta que se publicaron las cartas de Turner en 1987. Elasmosaurus fue el primer fósil importante descubrimiento en Kansas (y el más grande desde allí en ese momento), y marcó el comienzo de una avalancha de recolección de fósiles que envió miles de fósiles desde Kansas a importantes museos de la costa este de Estados Unidos. Elasmosaurus fue uno de los pocos plesiosaurios conocidos del Nuevo Mundo en ese momento, y el primer miembro reconocido de la familia de plesiosaurios de cuello largo, los Elasmosauridae.

En 1869, Cope describió y calculó científicamente Elasmosaurus, y la versión preimpresa del manuscrito contenía una reconstrucción del esqueleto que había presentado anteriormente durante su informe en una reunión de la ANSP en septiembre de 1868. La reconstrucción Mostró a Elasmosaurus con un cuello corto y una cola larga, a diferencia de otros plesiosaurios, y Cope tampoco estaba seguro de si tenía extremidades traseras. En una reunión de la ANSP un año y medio después, en marzo de 1870, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy (mentor de Cope) señaló que la reconstrucción de Cope del Elasmosaurus mostraba el cráneo en la extremo equivocado de la columna vertebral, al final de la cola en lugar del cuello. Al parecer, Cope había llegado a la conclusión de que las vértebras de la cola pertenecían al cuello, ya que las mandíbulas se habían encontrado en ese extremo del esqueleto, aunque el extremo opuesto terminaba en los huesos axis y atlas que se encuentran en el cuello. Leidy también concluyó que Elasmosaurus era idéntico a Discosaurus, un plesiosaurio al que había nombrado en 1851.

Reconstrucción de Cope en 1869 Elasmosaurus, arriba, con la cabeza en el extremo equivocado y sin hind-limbs, y elementos holotipos de E.platyurus (1–9) y E.orientales (10), infra

Cope corrigió 1870 reconstrucción de Elasmosaurus, arriba

Para ocultar su error, Cope intentó recordar todas las copias del artículo anterior e imprimió una versión corregida con una nueva reconstrucción esquelética que puso la cabeza en el cuello (aunque revirtió la orientación de las vértebras individuales) y una redacción diferente en 1870. En una respuesta a Leidy, Cope afirmó que había sido engañado por el hecho de que Leidy había arreglado las vértebras de Cimoliasaurus in the reverse order in his 1851 description of that genus, and pointed out that his reconstruction had been corrected. Cope también rechazó la idea de que Elasmosaurus y Discosaurus fueron idénticos y señalaron que éste y Cimoliasaurus no tenía ninguna característica distintiva. Aunque Cope había intentado destruir las preimpresiones, una copia vino a la atención del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh, que hizo la luz del error. Esto llevó al antagonismo entre Cope, que estaba avergonzado por el error, y Marsh, que planteó el error repetidamente durante décadas. Marsh volvió al tema durante su controversia en el New York Herald en la década de 1890 (Marsh afirmó que había señalado el error a Cope inmediatamente), cuando su disputa obtuvo una atención pública generalizada. El argumento fue parte de la rivalidad de "Bone Wars" entre los dos, y es bien conocido en la historia de la paleontología.

Debido a la reputación de Cope como un paleontólogo brillante, se ha cuestionado por qué haría un error anatómico tan obvio. Se ha sugerido que, como ejemplar único en 1868, el original Elasmosaurus puede haber sido difícil de interpretar sobre la base de los conocimientos disponibles en ese momento. También, Cope pensó inicialmente que consistía en dos especímenes de diferentes animales – en una carta de 1868 a LeConte, Cope se había referido al supuesto "especímen especímen especímen especímenes" como Discosaurus carinatus. Cope fue sólo a finales de los años veinte y no formalmente entrenado en paleontología, y puede haber sido influenciado por el error de Leidy de invertir la columna vertebral de la Cimoliasaurus. En 2002 el historiador de arte estadounidense Jane P. Davidson señaló que el hecho de que otros científicos a principios había señalado que el error de Leidy argumenta contra esta explicación, agregando que Cope no estaba convencido de que había cometido un error. La anatomía plesiosaur era suficientemente conocida en el momento en que Cope no debería haber cometido el error, según Davidson. Cope hizo poco trabajo en el espécimen desde su descripción de 1870, y se mantuvo en almacenamiento durante casi 30 años. Sólo fue redescribido en detalle en 2005 por el paleontólogo alemán Sven Sachs.

Elementos fósiles conocidos y posibles

Hoy en día, el espécimen holotipo incompleto, catalogado como ANSP 10081, es el único espécimen definitivo de Elasmosaurus. Estuvo expuesto durante mucho tiempo, pero ahora se guarda en un armario con otros fragmentos asignados. El espécimen consta de los premaxilares, parte de la sección posterior del maxilar derecho, dos fragmentos del maxilar con dientes, la parte frontal de los dentarios, tres fragmentos más de la mandíbula, dos fragmentos craneales de identidad indeterminable, 72 vértebras del cuello, incluido el atlas. y eje, 3 vértebras pectorales, 6 vértebras traseras, 4 vértebras sacras , 18 vértebras de la cola, así como fragmentos de costillas. En 2013, Sachs redescubrió almacenado un centro de vértebra del cuello incompleto del holotipo que había sido mencionado por Cope pero que se creía perdido, y el recuento de vértebras del cuello se revisó de 71 a 72. En 1986, se realizó una reconstrucción tridimensional del El esqueleto holotipo se completó y ahora se muestra en el ANSP. Este molde fue posteriormente copiado por la empresa Triebold Paleontology Incorporated y se proporcionaron réplicas a otros museos. La réplica del Museo de Fort Wallace mide unos 12,8 metros (42 pies) de largo.

Aunque Cope describió y calculó las cinturas pectoral y pélvica de Elasmosaurus en 1869 y 1875, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston señaló que estos elementos faltaban en la colección en 1906. Cope los había prestado elementos al escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins para ayudar a prepararlos a partir de las concreciones circundantes. En ese momento, Hawkins estaba trabajando en un "Museo Paleozoico" en el Central Park de Nueva York, donde iba a aparecer una reconstrucción de Elasmosaurus, un equivalente americano de su Crystal Palace Dinosaurs de tamaño natural en Londres. En mayo de 1871, gran parte del material de la exposición en Hawkins'; el taller fue destruido por vándalos por razones poco claras y sus fragmentos fueron enterrados; es posible que los elementos del cinturón de Elasmosaurus estuvieran en el taller y también fueran destruidos. Posteriormente, Hawkins o Cope no mencionaron nada sobre su pérdida. En 2018, Davidson y Everhart documentaron los acontecimientos que condujeron a la desaparición de estos fósiles y sugirieron que una fotografía y un dibujo del taller de Waterhouse de 1869 parecen mostrar concreciones en el suelo que pueden haber sido las fajas no preparadas de < i>Elasmosaurio. También señalaron que los bocetos conceptuales del Museo Paleozoico muestran que el modelo Elasmosaurus se imaginó originalmente con una "cola" larga, aunque luego se actualizó con un cuello largo. Davidson y Everhart concluyeron que lo más probable es que los fósiles de la faja fueran destruidos en la cueva de Hawkins. taller.

Los fósiles que pudieron haber pertenecido al holotipo fueron encontrados por el geólogo estadounidense Benjamin Franklin Mudge en 1871, pero probablemente se han perdido desde entonces. Se recuperaron fósiles de plesiosaurio adicionales cerca de la localidad original en 1954, 1991, 1994 y 1998, incluidas vértebras traseras, costillas, gastralia (costillas del vientre) y gastrolitos. Como ninguno de estos elementos se superpone con los del espécimen holotipo, en 2005 el paleontólogo estadounidense Michael J. Everhart concluyó que pertenecían al mismo individuo y que las partes habían sido separadas antes del entierro del cadáver. También señaló que una pequeña piedra incrustada en el canal neural de una de las vértebras de la cola del holotipo puede ser un gastrolito, debido a su apariencia pulida. En 2007, las paleontólogas colombianas Leslie Noè y Marcela Gómez-Pérez expresaron dudas de que los elementos adicionales pertenecieran al espécimen tipo, o incluso al Elasmosaurus, por falta de pruebas. Explicaron que los elementos que faltan en el holotipo pueden haberse perdido debido a la intemperie o simplemente no haber sido recolectados, y que las piezas pueden haberse perdido o dañado durante el transporte o la preparación. Es posible que los gastrolitos tampoco hayan sido reconocidos como tales durante la recolección, ya que tales piedras no fueron reportadas en un plesiosaurio hasta diez años después.

En 2017, Sachs y Joachim Ladwig sugirieron que un esqueleto fragmentario de elasmosáurido del Campaniano superior de Kronsmoor en Schleswig-Holstein, Alemania, y alojado en el Naturkunde-Museum Bielefeld, podría haber pertenecido a Elasmosaurus. Otras partes del mismo esqueleto se encuentran en el Instituto de Geología de la Universidad de Hamburgo, así como en colecciones privadas. Combinados, el espécimen consta de vértebras del cuello, la espalda y la cola, falanges, un diente, elementos de las extremidades, 110 gastrolitos y fragmentos no identificables.

Descripción

Aunque el único espécimen conocido de Elasmosaurus (espécimen holotipo ANSP 10081) es fragmentario y le faltan muchos elementos, los elasmosáuridos relacionados muestran que habría tenido una Cuerpo compacto y aerodinámico, extremidades largas en forma de paletas, cola corta, cabeza proporcionalmente pequeña y cuello extremadamente largo. El cuello de Elasmosaurus se estima en 7,1 metros (23 pies) de largo; por lo tanto, Elasmosaurus y su pariente Albertonectes fueron algunos de los animales de cuello más largo que jamás hayan existido, con el mayor número de vértebras del cuello de todos los animales vertebrados conocidos. A pesar de las numerosas vértebras del cuello, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos de cuello más largo. Inicialmente, en su descripción de Elasmosaurus de 1869, Cope estimó la longitud del animal sumando las longitudes de las vértebras y las estimaciones de las partes faltantes, lo que dio como resultado una longitud total de 13,1 metros (43 pies); Creía que el animal vivo habría sido un poco más grande debido al cartílago presente entre los cuerpos vertebrales, y se estimó en aproximadamente 13,7 metros (45 pies). Sin embargo, en 1952, el paleontólogo estadounidense Samuel Welles estimó que la longitud del cuerpo era de 10,3 metros, cifra que repitió José Patricio O'Gorman en 2016.

Como otros elasmosaurids, Elasmosaurus Habría tenido un cráneo esbelto y triangular. El hocico se redondeó y casi formaba un semicírculo cuando se veía desde arriba, y el premaxillae (que forma la parte delantera de la mandíbula superior) llevaba una quilla baja en la línea media. Es incierto cuántos dientes Elasmosaurus debido al estado fragmentario de los fósiles. Probablemente tenía seis dientes en cada premaxilla, y los dientes preservados allí se formaron como grandes colmillos. El número de dientes premaxillarios distinguidos Elasmosaurus de plesiosauroides primitivos y la mayoría de los elasmosaurids, que generalmente tenían menos. Los dos dientes en la parte delantera eran más pequeños que los sucesores, y estaban ubicados entre los dos primeros dientes en los dentarios de las mandíbulas inferiores. Los dientes conocidos de la parte frontal de la mandíbula inferior eran grandes colmillos, y los dientes en la parte posterior de la mandíbula parecen haber sido más pequeños. La dentición de elasmosaurids fue generalmente heterodont (irregular a lo largo de la mandíbula), con los dientes cada vez más pequeños de frente a espalda. El maxilar (hueso mayor de la mandíbula superior) de los elasmosaurid generalmente contenía 14dientes, mientras que los dentarios (la parte principal de la mandíbula inferior) generalmente contenían 17 a 19. Los dientes entrelazados, y sus coronas de dientes eran esbeltas y redondeadas en la sección transversal. La simpatía mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) estaba bien osificada, sin sutura visible.

Las ginebras pectorales y pélvicas del espécimen holotipo fueron notadas como desaparecidas en 1906, pero las observaciones sobre estos elementos fueron hechas desde entonces basadas en las descripciones y figuras originales de finales del 19siglo. Las cuchillas del hombro (scapulae) se fusionaron y se encontraron en la línea media, sin tener rastro de una barra mediana. Los procesos superiores de las cuchillas del hombro eran muy amplios, y los "necks" de las cuchillas del hombro eran largos. El cinturón pectoral tenía un bar largo en el centro, una característica supuestamente avanzada que se pensaba que estaba ausente de los plesiosauros juveniles. La ischia (un par de huesos que formaban parte de la pelvis) se unió en el centro, por lo que una barra medial estaba presente a lo largo de la pelvis, una característica generalmente no se encuentra en plesiosaurs. Como otros elasmosaurids (y plesiosauros en general), Elasmosaurus Habría tenido extremidades grandes, parecidas al paddle con dígitos muy largos. Las paletas en la parte delantera (las paletas pectorales) eran más largas que las de atrás (las paletas pélvicas).

Vértebras

A diferencia de muchos otros animales de cuello largo, las vértebras individuales del cuello no estaban particularmente alargadas; más bien, la longitud extrema del cuello se logró gracias a un número mucho mayor de vértebras. Elasmosaurus se diferenciaba de todos los demás plesiosaurios por tener 72 vértebras cervicales; Es posible que hubiera más, pero luego se perdieron debido a la erosión o después de la excavación. Sólo Albertonectes tenía más vértebras del cuello, 76, y los dos son los únicos plesiosaurios con un recuento superior a 70; más de 60 vértebras es muy derivado (o "avanzado") para los plesiosaurios.

El complejo óseo del atlas y el eje, que consta de las dos primeras vértebras del cuello y se articula con la parte posterior del cráneo, era largo, bajo y horizontalmente rectangular en vista lateral. Los centros, o "cuerpos", de estas vértebras estaban coosificados en el espécimen holotipo, lo que indica que era un adulto. Los arcos neurales de estas vértebras eran muy delgados y bastante altos, lo que le daba al canal neural (la abertura que pasa por el medio de las vértebras) un contorno triangular visto desde atrás. La parte inferior del canal neural era estrecha hacia atrás por el eje, donde ocupaba la mitad del ancho del centro. Se hizo más ancho hacia el frente, donde tenía casi la misma anchura que el centro del atlas. Los arcos neurales también eran más robustos allí que en el eje y el canal neural estaba más alto. La columna neural era baja y dirigida hacia arriba y hacia atrás. Los centros del atlas y el eje tenían la misma longitud y tenían forma cuadrática en vista lateral. La superficie (o faceta) donde se articulaba el eje con la siguiente vértebra tenía un contorno ovalado y una excavación para el canal neural en el medio de su borde superior. Una quilla distinta recorría la parte media inferior del atlas y las vértebras axis.

La mayoría de las vértebras del cuello fueron comprimidas lateralmente, especialmente en el centro del cuello. Una cresta (también llamada cresta o quilla) corrió longitudinalmente a lo largo del lado de las vértebras del cuello (una característica típica de los elasmosaurids), visible desde el tercero a las vértebras cincuenta y cinco, en la parte trasera del cuello. Esta cresta fue colocada en el centro del centrum en las vértebras delanteras, y en la mitad superior del centrum desde la 19a vértebra y hacia adelante. La cresta habría servido para anclar la musculatura del cuello. Los focos difieren en forma dependiendo de la posición de las vértebras en el cuello; la de la tercera vértebra era casi siempre que fuera amplia, pero el centro se volvió más largo que ancho de la cuarta vértebra y hacia adelante. Los centros se alargaron más en el centro del cuello, pero volvieron a ser más cortos en la parte posterior del cuello, con la longitud y amplitud de ser igual a las vértebras 61, y las de las vértebras más elevadas que largas. Las superficies articulares de las vértebras en la parte delantera del cuello eran de oval ancho, y moderadamente profundizadas, con bordes redondeados y espesados, con una excavación (o cavidad) en los lados superior e inferior. Más atrás en la parte frontal del cuello, alrededor de la 25a vértebra, el borde inferior de las facetas articulares se convirtió en más concave, y la faceta formada como un cuadrato con bordes redondeados. Por la 63a vértebra, la faceta articular también era cuadrática en forma con bordes redondeados, mientras que el centro de la vértebra más alta tenía un amplio contorno ovalado.

Los arcos neurales de las vértebras del cuello estaban bien fusionados a los centros, sin dejar suturas visibles, y el canal neural era estrecho en las vértebras delanteras, convirtiéndose más prominentemente desarrollado en las vértebras traseras, donde era tan ancho como alto, y casi circular. Las pre-y post-zygapophyses de las vértebras del cuello, procesos que articularon las vértebras adyacentes para que se ajusten, fueron de igual longitud; el primero alcanzó por completo el nivel del centrum, mientras que el último alcanzó sólo con la mitad de la espalda. Las columnas neurales de las vértebras del cuello parecen haber sido bajas, y casi semicirculares por las vértebras 20. Las facetas donde las costillas del cuello articuladas con las vértebras del cuello fueron colocadas en los lados inferiores del centro, pero sólo fueron colocadas más arriba en las tres últimas vértebras, llegando alrededor del centro de los lados. Las costillas del cuello eran semicirculares a cuadráticas en la vista lateral, y fueron dirigidas bastante recto hacia abajo. El fondo de cada vértebra del cuello tenía pares de foramina nutritiva (aperturas) en el centro, separados por una cresta, que se hizo progresivamente más prominente y espesado hacia la parte posterior del cuello.

Las vértebras que transfirieron entre el cuello y la espalda (o dorsal) vertebras en la región pectoral de plesiosaurs, cerca del margen frontal de la circunferencia de la circunferencia, a menudo se denominan vertebras pectorales. Elasmosaurus tenía tres vértebras pectorales, que es un número común para elasmosaurids. Las facetas riberas de las vértebras pectorales eran triangulares en forma y situadas en procesos transversales, y los pares de núcleo de foramina nutritiva en medio de los lados inferiores. Las vértebras traseras tenían un nivel de costillas con el canal neuronal, y la parte frontal y posterior de los procesos transversales aquí tenía diferentes crestas en sus márgenes. Aquí las facetas de la costilla donde se colocan más arriba que los procesos transversales, separando los dos, y fueron ovalados a rectangular en contorno. Las pre-zigapofias aquí eran más cortas que las del cuello y las vértebras pectorales, y sólo llegaron por encima del nivel del centrum con el tercio frontal de su longitud. Las post-cigapofias alcanzaron el nivel del centrum con la mitad posterior de su longitud. Las vértebras traseras no son útiles para distinguir entre elasmosaurids, ya que no son diagnósticos a nivel del género.

Elasmosaurus tenía cuatro vértebras sacras (las vértebras fusionadas que forman el sacro conectado a la pelvis), un número típico de los elasmosáuridos. Las apófisis transversales aquí eran muy cortas y las facetas de las costillas aumentaron de tamaño desde la primera a la cuarta vértebra sacra. Una cresta corría a lo largo de la parte superior de estas vértebras, y los lados inferiores de los centros eran redondeados y tenían pares de agujeros nutritivos, separados por crestas bajas. La primera vértebra caudal (o caudal) podría distinguirse de la vértebra sacra anterior por tener facetas costales más pequeñas y por estar ubicada en la mitad inferior del centro. Estas vértebras tenían forma casi circular y las dos primeras tenían una quilla estrecha en el medio de la parte superior. Las facetas costales de las vértebras de la cola estaban ubicadas en el lado inferior de los centros, y su forma ovalada se hizo más grande y ancha a partir de la tercera vértebra en adelante, pero se hizo más pequeña a partir de la decimocuarta vértebra. Aquí, las pre-zigapófisis también sobrepasaron el nivel de los centros en la mayor parte de su longitud, mientras que las post-zigapófisis superaron este nivel en la mitad de su longitud. La parte inferior de los centros era redondeada desde la primera a la tercera vértebra de la cola, pero cóncava desde la cuarta a la 18. El número habitual de vértebras de la cola en los elasmosáuridos es 30. Dado que las últimas vértebras de la cola de los elasmosáuridos estaban fusionadas en una estructura similar al pigóstilo de las aves, es posible que sustentara una aleta caudal, pero se desconoce la forma que habría tenido. .

Especies anteriormente asignadas

Siguiendo la descripción de la especie tipo, E. platyurus, Cope, Williston y otros autores describieron otras especies de Elasmosaurus. Sin embargo, ninguna de estas especies sigue siendo definitivamente atribuible al género Elasmosaurus en la actualidad, y la mayoría de ellas han sido trasladadas a géneros propios o se consideran nombres dudosos, nomina dubia – es decir, sin características distintivas y, por lo tanto, de validez cuestionable.

Acompañando su descripción de 1869 de E. platyurus, Cope nombró otra especie de Elasmosaurus, E. orientalis, basándose en dos vértebras dorsales de Nueva Jersey. Distinguió E. orientalis de E. platyurus por la mayor procesos fuertemente desarrollados conocidos como parapófisis en las vértebras, en las que consideró que se acercaba más a Cimoliasaurus; sin embargo, todavía lo asignó a Elasmosaurus debido a su gran tamaño y sus lados angulados. La primera de estas vértebras se utilizó como tope de puerta en una sastrería, mientras que la otra fue encontrada en un pozo por Samuel Lockwood, un superintendente. Cope dio el nombre de orientalis a la nueva especie, debido a que posiblemente tenga una distribución más oriental que E. platyurus . Posteriormente, Leidy trasladó E. orientalis al ahora dudoso género Discosaurus al año siguiente. En 1952 Welles consideró la especie un nomen dubium, dado lo fragmentario que era.

En 1869, Cope también publicó un artículo sobre los reptiles fósiles de Nueva Jersey, en el que describía a E. orientalis como un animal con un &# 34;cuello largo". Sin embargo, en una ilustración adjunta, Cope mostró un Elasmosaurus de cuello corto enfrentándose a un Dryptosaurus (entonces Laelaps), con un parecido a un plesiosaurio. Mosasaurus y otros animales al fondo. Según Davidson, no está claro qué especie de Elasmosaurus está representada, pero si es E. orientalis, el corto cuello contradice el propio texto de Cope, y si E. platyurus, mostró al animal con el cuello corto después de reconocer que esto era incorrecto. Davidson ha sugerido que, aunque Leidy había señalado el error de Cope en 1868, es posible que Cope no lo haya aceptado. En una respuesta de 1870 a Leidy, el propio Cope afirmó que la ubicación genérica de E. orientalis estaba en duda y que la había ilustrado con un breve cuello debido a que creía que esta era la condición de Cimoliasaurus. Si más restos mostraban que E. orientalis tenía un cuello largo como Elasmosaurus, afirmó que la imagen podría representar < i>Cimoliasaurus mejor.

En la misma publicación de 1869 en la que nombra E. platyurus y E. orientalis, Cope asignó una especie adicional, E. constrictus, basado en un centro parcial de una vértebra del cuello encontrada en depósitos de arcilla de edad Turoniense en Steyning, Sussex, en el Reino Unido. Fue descrito por el paleontólogo británico Richard Owen como Plesiosaurus constrictus en 1850; Owen nombró a la especie por la anchura extremadamente estrecha de la vértebra entre las pleurapófisis, o los procesos que se articulan entre las costillas. Consideró que esto era parcialmente un artefacto de preservación, pero no podía entender cómo la compresión afectaba sólo a la porción central y no a los extremos articulares del centro. Cope reconoció esto como una condición natural y consideró que constrictus era "una especie de Elasmosaurus o un aliado". En 1962 Welles consideró al P. constrictus un nomen dubium, dada su naturaleza fragmentaria. Per Ove Persson lo mantuvo como válido en 1963, señalando la cresta longitudinal a los lados del centro como un rasgo de elasmosáurido. En 1995 Nathalie Bardet y Pascal Godefroit también lo reconocieron como un elasmosáurido, aunque indeterminado.

Cope descubrió otro esqueleto elasmosaurid en 1876. Lo llamó como nueva especie, E.serpentina, en 1877, y diferenciado por la falta de compresión en las vértebras traseras del cuello, la presencia de pocas costillas sesiles entre los primeros pocos dorsals, y la presencia de "ángulos débiles" debajo de las vértebras delanteras. Cope también había descubierto otro esqueleto grande que llevaba gran parecido a los restos conocidos de E.orientales de la manada negra de la "Cretaceous bed No.4"; lo excava con la ayuda de George B. Cledenning y el capitán Nicholas Buesen. En 1943 Welles eliminado E.serpentina desde Elasmosaurus, y lo puso en un nuevo género, Hydralmosaurus. Posteriormente, todos Hydralmosaurus especímenes fueron trasladados a Styxosaurus en 2016, haciendo del primero un nomen dubium. Williston publicó una figura de otra E. serpentinus espécimen en 1914; Elmer Riggs lo describió formalmente en 1939. Welles movió este ejemplar al nuevo género y especie Alzadasaurus riggsi en 1943. Kenneth Carpenter lo reasignó a Thalassomedon haningtoni en 1999; Sachs, Johan Lindgren y Benjamin Kear señalaron que los restos representaban a un menor y se distorsionaban significativamente, y preferían retenerlo como un nomen dubium en 2016.

Posteriormente, John H. Charles encontró una serie de 19 vértebras del cuello y la espalda de la región de Big Bend en Missouri, parte de la formación Pierre Shale. Cope, al recibir los huesos en la Academia de Ciencias Naturales, los consideró una especie más de Elasmosaurus. Las vértebras eran, según Cope, las más cortas entre los miembros del género (acercándose a Cimoliasaurus en esta condición), pero todavía las consideraba pertenecientes a Elasmosaurus debido a su forma comprimida. forma. Lo llamó E. intermedius en 1894. Sin embargo, en su revisión de 1906 de los plesiosaurios norteamericanos, Williston consideró que las vértebras eran "todas más o menos mutilados", y no encontró diferencias claras entre los restos de E. intermedius y E. platyurus. En 1952 Welles opinó que, si E. intermedius era válido, "debe ser referido a un género pliosaurio"; sin embargo, procedió a denominarlo nomen dubium en 1962. Se encontraron tres vértebras más cortas junto a E. intermedius, asignadas por El nuevo género y especie Embaphias circulosus también fue considerado por Welles como un nomen dubium en 1962.

Williston nombró otras especies nuevas de Elasmosaurus en su revisión de 1906. En 1874, él y Mudge descubrieron un espécimen en Plum Creek, Kansas. Si bien inicialmente lo asignó en 1890 a una nueva especie de Cimoliasaurus, C. snowii, posteriormente reconoció la naturaleza de los elasmosáuridos. de su húmero y coracoides. Por ello, cambió el nombre de la especie a E. snowii. Un segundo espécimen, descubierto por Elias West en 1890, también fue asignado por él a E. snowii. En 1943, Welles trasladó E. snowii a su propio género, Styxosaurus, donde la especie ha permanecido. Sin embargo, Welles asignó el espécimen de West a Thalassiosaurus ischiadicus (ver más abajo) en 1952; Carpenter lo devolvió a S. snowii en 1999. Williston también reasignó la especie E. ischiadicus del género Polycotylus, donde lo había colocado inicialmente cuando le dio nombre en 1903. Los restos del tipo fueron descubiertos por él en la misma expedición de 1874 con Mudge. Williston asignó otro espécimen descubierto por Mudge y H. A. Brous en 1876. En 1943 ambos especímenes fueron asignados al nuevo género Thalassiosaurus por Welles, quien luego asignó este último al nuevo género y especie Alzadasaurus kansasensis en 1952. Glenn Storrs considerados ambos elasmosáuridos indeterminados en 1999; en el mismo año, Carpenter asignó ambos a Styxosaurus snowii.

Handel Martin encontró un espécimen de elasmosáurido en el condado de Logan, Kansas, en 1889. Williston lo nombró como una nueva especie, E. (?) marshii. Tenía reservas sobre su referencia al género y reconoció que posiblemente perteneciera a otro género. En 1943, Welles trasladó E. (?) marshii a un género propio, Thalassonomosaurus; sin embargo, Carpenter hundió T. marshii en Styxosaurus snowii en 1999. Otra especie, E. nobilis, fue nombrado por Williston a partir de restos muy grandes descubiertos por Mudge en 1874 en el condado de Jewell, Kansas. Welles nombró a E. nobilis como una especie de Thalassonomosaurus, T. nobilis, en 1943, pero Carpenter también lo consideró parte de S. snowii. Finalmente, dos vértebras dorsales excepcionalmente grandes recolectadas por Charles Sternberg en 1895 fueron nombradas E. sternbergii por Williston, pero Storrs las consideró indeterminadas. Williston mencionó tres especies adicionales de Elasmosaurus, que figuraría y describiría en una fecha posterior. Volvió a hacer referencia a una nueva especie de Elasmosaurus, procedente de Kansas, en 1908.

N. N asignó varias especies rusas, basadas en restos vertebrales mal conservados, a Elasmosaurus. Bogolubov en 1911. Uno de ellos fue E. helmerseni, que fue descrito por primera vez por W. Kiprijanoff en 1882 de Maloje Serdoba, Saratov, como Plesiosaurus helmerseni. Parte del material de Scania, Suecia, fue asignado a P. helmerseni en 1885 por H. Schröder. Los restos vertebrales y de extremidades de Kursk inicialmente asignados por Kiprijanoff a P. helmerseni también fueron trasladados por Bogolubov a la nueva especie E. kurskensis, que consideraba "idéntico a Elasmosaurus o relacionado con él". También nombró E. orskensis, basándose en "muy grande" restos de vértebras del cuello y la cola de Konopljanka, Orenburg; y E. serdobensis, basado en una única vértebra del cuello de Maloje Serdoba. Sin embargo, se ha cuestionado la validez de todas estas especies. Welles consideró a E. kurskensis como un plesiosaurio indeterminado en 1962. Persson señaló en una revisión de 1959 del "E.& sueco. #34; helmerseni que, si bien la especie probablemente estaba estrechamente relacionada con el Elasmosaurus propiamente dicho, era demasiado fragmentario para que esta hipótesis fuera válida. juzgado; Más tarde comentó en 1963 que, con respecto a las tres últimas especies, "su definición genérica y específica es cuestionable", aunque se negó a etiquetarlas específicamente como inválidas por no haber visto el material fósil. De manera similar, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky y A. V. Ivanov consideraba que E. helmerseni era un elasmosáurido indeterminado. En 2000, Storrs, Archangelsky y Vladimir Efimov coincidieron con Welles en E. kurskensis y denominaron E. orskensis y E. serdobensis como elasmosáuridos indeterminados.

Autores posteriores describieron dos especies rusas adicionales. A. N. Riabinin describió una sola falange de una aleta en 1915 como E. (?) sachalinensis; la especie lleva el nombre de la isla de Sakhalin, donde N. N. Tikhonovich lo encontró en 1909. Sin embargo, este espécimen no puede identificarse más específicamente que un elasmosáurido indeterminado, al que siguieron Persson y Pervushov y sus colegas. Storrs, Arkhangelsky y Efimov fueron menos específicos y lo etiquetaron como un plesiosaurio indeterminado; Esta clasificación fue seguida por Alexander Averianov y V. K. Popov en 2005. Luego, en 1916, Pavel A. Pravoslavlev [ru] nombró a E . amalitskii de la región del río Don, basado en un espécimen que contiene vértebras, cinturas y huesos de las extremidades. Persson la consideró una especie válida y un miembro relativamente grande de los elasmosáuridos; sin embargo, al igual que E. (?) sachalinensis, Pervushov y sus colegas consideraron que E.  amalitskii un elasmosáurido indeterminado.

En una revisión de 1918 de la distribución geográfica y la evolución de Elasmosaurus, Pravoslavlev asignó provisionalmente otras tres especies previamente nombradas a Elasmosaurus; sus opiniones taxonómicas no han sido ampliamente seguidas. Uno de ellos fue E. chilensis, basado en el Plesiosaurus chilensis chileno nombrado a partir de una sola vértebra de la cola por Claude Gay en 1848. En un trabajo publicado en 1889, Richard Lydekker asignó esta especie a Cimoliasaurus. Wilhelm Deecke trasladó chilensis a Pliosaurio en 1895, clasificación que fue reconocida por Pravoslavlev. Posteriormente, Edwin Colbert asignó el tipo de vértebra en 1949 a un pliosauroide, y también asignó otros restos asignados a elasmosauroideos indeterminados; José O'Gorman y sus colegas reconocieron que el tipo de vértebra podría pertenecer a Aristonectes parvidens en 2013. Otro era E. haasti , originalmente Mauisaurus haasti, nombrado así por James Hector en 1874 basándose en restos encontrados en Nueva Zelanda. Aunque su validez fue respaldada durante un tiempo considerable, M. haasti se considera un nomen dubium desde 2017. Pravoslavlev reconoció otra especie de Nueva Zelanda, E. hoodii, nombrada por Owen en 1870 como Plesiosaurus Hoodii basándose en una vértebra del cuello. . Welles lo reconoció como un nomen dubium en 1962; Joan Wiffen y William Moisley coincidieron en una revisión de 1986 sobre los plesiosaurios de Nueva Zelanda.

En 1949, Welles nombró una nueva especie de Elasmosaurus, E. morgani. Debe su nombre a un esqueleto bien conservado encontrado en el condado de Dallas, Texas. Sin embargo, parte del espécimen fue arrojado accidentalmente durante la reubicación de las colecciones paleontológicas de la Universidad Metodista del Sur. Welles reconoció a E. morgani'Tiene similitud con E. platyurus en su cintura escapular, pero lo mantuvo como una especie separada debido a su cuello más corto y sus vértebras traseras más robustas. En 1997, Carpenter reconsideró las diferencias entre las dos especies y las encontró suficientes para colocar a E. morgani en su propio género, al que llamó Libonectes. A pesar de su reasignación y la pérdida de su material, L. morgani a menudo se considera un elasmosáurido arquetípico. Los datos basados en estos elementos perdidos fueron incuestionablemente aceptados en análisis filogenéticos posteriores, hasta que Sachs y Benjamin Kear publicaron una redescripción de los elementos supervivientes en 2015.

Persson asignó otra especie a Elasmosaurus junto con su descripción de 1959 de "E." helmerseni restos de Suecia, concretamente E. (?) gigas. Se basó en el Pliosaurio (?) gigas de Schröder, nombrado en 1885 a partir de dos dorsales; uno fue encontrado en Prusia y el otro en Scania. Si bien estaban incompletos, Persson reconoció que sus proporciones y la forma de sus extremos articulares diferían mucho de los pliosauroides y, en cambio, coincidían bien con los elasmosáuridos. Dado que, en el momento en que Persson escribió, "no había nada que contradijera que son los más parecidos a Elasmosaurus", los asignó a Elasmosaurus "con vacilación". Theodor Wagner había asignado previamente gigas a Plesiosaurus en 1914. A partir de 2013, esta atribución cuestionable permanece sin cambios. Otra especie de Rusia, E. antiquus, fue nombrada por Dubeikovskii y Ochev en 1967 de la cantera de fosforita de Kamsko-Vyatsky, pero Pervushov y sus colegas en 1999 , seguido por Storrs y colegas en 2000, lo reinterpretaron como un elasmosáurido indeterminado.

Clasificación

Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, con Cimoliasaurus y Crymocetus, en una nueva Orden de los reptiles sauropterigios. Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a que la orientación de sus vértebras individuales supuestamente está invertida en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus, donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Leidy de Cimoliasaurus. En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene Elasmosaurus y Cimoliasaurus, sin comentarios. Dentro de esta familia, consideraba que los primeros se distinguían por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y los segundos por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas.

En los años siguientes, Elasmosauridae pasó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). Charles Andrews explicó las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero con clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. . Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades traseras. Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae no fue controvertida, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables durante las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en 1925.

En 1940 Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que Elasmosauridae era el más cercano a Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de Elasmosauridae también señaló la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocefálico); las costillas del cuello tienen una o dos cabezas; la escápula y la coracoides contactan en la línea media; el ángulo exterior trasero romo de la coracoides; y el par de aberturas (fenestra) en el complejo escápula-coracoide está separada por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosauridos. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes en Elasmosauridae, ya que las características "tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurio o Peloneustes." Consideró a Simolestes un posible antepasado de Elasmosaurus. Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961.

Welles discrepó con la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia. Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea, según la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió a su vez por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodiales. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortos, propodialia rechoncha, costillas de una sola cabeza y epipodialia corta. Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la filosofía de Welles. clasificación. En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos en función de si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquiones, estando Elasmosaurus y Brancasaurus unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir completamente barras pélvicas cerradas.

El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 cuestionó la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de Pliosauroidea, Carpenter movió los policotílidos para convertirse en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y el análisis de O'Keefe de 2004 y el de Franziska Großmann recuperaron una posición de elasmosáurido. Análisis de 2007. Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. Su análisis también trasladó a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y a Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; Benson y Druckenmiller aislaron los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014 y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus. Carpenter, Großmann y otros investigadores habían considerado previamente todos estos géneros como elasmosáuridos.

Dentro de Elasmosauridae, el propio Elasmosaurus ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes. En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus, y en 2008 Druckenmiller y Russell lo ubicaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contenía Libonectes y Terminonatator, el otro contiene Callawayasaurus y Hydrotherosaurus. El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado. En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes, formando Styxosaurinae con < i>Styxosaurus y Terminonatator. Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero señalaron que Styxosaurinae sería sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus estuviera dentro del grupo. En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características de diagnóstico para el clado.

Paleobiología

Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida en el océano, con cuerpos aerodinámicos y largos remos que indican que eran nadadores activos. La estructura corporal inusual de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus remos pueden haberse movido de una manera similar al movimiento de los remos remando, y debido a esto, no podían girar y, por lo tanto, se mantenían rígidamente. Incluso se creía que los plesiosaurios podían mantener una temperatura corporal alta y constante (homeotermia), lo que les permitía nadar de forma sostenida.

Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción la realizaban principalmente las aletas delanteras, mientras que las aletas traseras funcionaban en maniobrabilidad y estabilidad; Un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60% más de empuje y tenían un 40% más de eficiencia cuando se movían en armonía con las aletas delanteras. Las paletas de los plesiosaurios eran tan rígidas y especializadas para nadar que no podrían haber llegado a tierra para desovar como las tortugas marinas. Por lo tanto, probablemente dieron a luz a sus crías (viviparidad) como algunas especies de serpientes marinas. La evidencia de que los plesiosaurios nacieron vivos la proporciona el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto en su interior.

Movimiento y función del cuello

Cope, en 1869, comparó la constitución y los hábitos de Elasmosaurus con los de una serpiente. Aunque sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las espinas neurales alargadas que casi forman una línea continua con poco espacio entre las vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola eran mucho más flexibles: #34;La cabeza con forma de serpiente se elevaba en el aire o se hundía a voluntad del animal, ahora arqueada como un cisne en preparación para zambullirse tras un pez, ahora estirada en reposo sobre el agua o flexionada para explorar las profundidades. debajo".

Aunque fue seguido por muchas representaciones comunes en los medios, investigaciones más recientes mostraron que Elasmosaurus era incapaz de levantar nada más que su cabeza sobre el agua. El peso de su largo cuello situaba el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Así, Elasmosaurus podría haber levantado la cabeza y el cuello por encima del agua sólo cuando se encontraba en aguas poco profundas, donde podía apoyar su cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento limitado entre las vértebras habrían impedido a Elasmosaurus levantar muy alto la cabeza y el cuello. La cabeza y los hombros del Elasmosaurus probablemente actuaban como timón. Si el animal moviera la parte anterior del cuerpo en una determinada dirección, provocaría que el resto del cuerpo se moviera en esa dirección. Por lo tanto, Elasmosaurus habría sido incapaz de nadar en una dirección mientras movía su cabeza y cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente.

Un estudio encontró que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de realizar entre 75 y 177° de movimiento ventral, entre 87 y 155° de movimiento dorsal y entre 94 y 176° de movimiento lateral, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, que Probablemente aumentó la rigidez hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas poco profundas en forma de S eran factibles, en contraste con las curvas en forma de cisne. Posturas del cuello en forma de S que requerían más de 360° de flexión vertical.

Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, aunque puede haber sido importante para la caza. También se ha sugerido que los largos cuellos de los plesiosaurios servían como snorkel y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto está en disputa porque habría grandes diferencias de presión hidrostática, particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de formar una suave pendiente para permitirles respirar en la superficie, pero les habría obligado a nadar bajo la superficie, lo que costaba mucha energía. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto y es posible que los animales hubieran necesitado pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo ser objetivo de depredadores.

La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados aumentó la fuerza de arrastre, más aún en formas con cuellos muy largos. Otro estudio encontró que los cuellos largos de los elasmosaurios normalmente aumentarían la resistencia al nadar hacia adelante, pero esto fue anulado por sus grandes torsos y, por lo tanto, los grandes tamaños corporales pueden haber facilitado la evolución de cuellos más largos.

Alimentación

En 1869, Cope observó que se habían descubierto escamas y dientes de seis especies de peces directamente debajo de las vértebras del holotipo Elasmosaurus, y teorizó que estos peces habrían formado la dieta del animal. A partir de estos restos, Cope nombró una nueva especie de barracuda, Sphyraena carinata.

Los rangos de flexión del cuello de Elasmosaurus habrían permitido al animal emplear una serie de métodos de caza, incluido el "pastoreo bentónico", que habría implicado nadar cerca del fondo y utilizar la cabeza y el cuello para excavar en busca de presas en el fondo del mar. Los elasmosáuridos también pueden haber sido cazadores activos en la zona pelágica, retrayendo sus cuellos para lanzar un ataque o usando movimientos laterales para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como los tiburones sierra).

Es posible que Elasmosaurus y sus parientes acecharan bancos de peces, ocultándose debajo y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba a medida que se acercaban. Los ojos del animal estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica le habría ayudado a encontrar presas pequeñas. También habría sido posible cazar desde abajo, con las presas recortadas a la luz del sol mientras se escondían en las oscuras aguas de abajo. Los elasmosáuridos probablemente comían pequeños peces óseos e invertebrados marinos, ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para agarrar presas y no desgarrarlas, los elasmosáuridos seguramente se tragaban a sus presas enteras.

Aunque los elasmosáuridos se encuentran comúnmente con varios gastrolitos, Elamosaurus solo se ha encontrado de manera indiscutible con un guijarro alojado en el arco neural de una de las vértebras posteriores de la cola. Un espécimen del Styxosaurus, estrechamente relacionado, contenía huesos de pescado fragmentados y piedras en la región abdominal detrás de la cintura pectoral. Los restos de peces fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos. Las piedras coinciden con rocas ubicadas a 600 kilómetros (370 millas) de distancia de donde se encontró el espécimen. Se han propuesto varias funciones diferentes para los gastrolitos, incluida la ayuda en la digestión, la mezcla del contenido de los alimentos, la suplementación mineral y el almacenamiento y control de la flotabilidad.

Los restos de elasmosáuridos proporcionan alguna evidencia de que fueron presa de ellos. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordeduras que coinciden con los dientes del tiburón Cretoxyrhina, mientras que un cráneo aplastado de Woolungasaurus tiene marcas de dientes que coinciden con los del pliosaurio Cronosaurio.

Paleoecología

Elasmosaurus se conoce del miembro Sharon Springs de la formación Pierre Shale del Cretácico Superior de la edad del Campaniano en el oeste de Kansas, que data de aproximadamente 80,5 millones hace años que. Pierre Shale representa un período de deposición marina de la vía marítima interior occidental, un mar continental poco profundo que sumergió gran parte del centro de América del Norte durante el Cretácico. En su forma más grande, la vía marítima interior occidental se extendía desde el este de las Montañas Rocosas hasta los Apalaches, y tenía unos 1.000 kilómetros (620 millas) de ancho. En su punto más profundo, pudo haber tenido sólo 800 o 900 metros (2600 o 3000 pies) de profundidad. Dos grandes cuencas continentales desembocaron en él desde el este y el oeste, diluyendo sus aguas y aportando recursos en forma de sedimentos erosionados que formaron sistemas cambiantes de deltas fluviales a lo largo de sus costas bajas. Hubo poca sedimentación en el margen oriental de la vía marítima; el margen occidental acumuló una gruesa pila de sedimentos erosionados de la masa de tierra occidental. Por tanto, la costa occidental era muy variable, dependiendo de las variaciones en el nivel del mar y el suministro de sedimentos.

El fondo marino blando y fangoso probablemente recibió muy poca luz solar, pero estaba lleno de vida debido a las constantes lluvias de desechos orgánicos del plancton y otros organismos más arriba en la columna de agua. El fondo estaba dominado por grandes almejas Inoceramus, cubiertas de ostras; había poca biodiversidad. Las conchas de almeja se habrían acumulado a lo largo de los siglos en capas bajo la superficie del fondo marino y habrían proporcionado refugio a peces pequeños. Otros invertebrados que se sabe que vivieron en este mar incluyen varias especies de rudistas, crinoideos y cefalópodos (incluidos calamares y amonitas).

Los peces grandes que se sabe que habitaron el mar incluyen los peces óseos Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus. , Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena y Martinichthys ; y los tiburones Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax y Squalicorax. Además de Elasmosaurus, otros reptiles marinos presentes incluyen a sus compañeros plesiosaurios Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator. , Polycotylus, Brachauchenius, Dolicorhynchops y Trinacromerum; los mosasaurios Mosasaurus, Halisaurus, Prognathodon, Tylosaurus, Ectenosaurus, Globidens, Clidastes, Platecarpus y Plioplatecarpus; y las tortugas marinas Archelon, Protostega, Porthochelys y Toxochelys. Allí también vivió el ave acuática no voladora Hesperornis. Los pterosaurios Pteranodon y Nyctosaurus, y el pájaro Ichthyornis, también son conocidos lejos de la tierra.