El intercambio de gases

intercambio de gases es el proceso físico por el cual los gases se mueven pasivamente por difusión a través de una superficie. Por ejemplo, esta superficie podría ser la interfaz aire/agua de un cuerpo de agua, la superficie de una burbuja de gas en un líquido, una membrana permeable al gas o una membrana biológica que forma el límite entre un organismo y su entorno extracelular.

Los gases se consumen y producen constantemente mediante reacciones celulares y metabólicas en la mayoría de los seres vivos, por lo que se requiere un sistema eficiente para el intercambio de gases entre, en última instancia, el interior de la(s) célula(s) y el entorno externo. Los organismos pequeños, particularmente unicelulares, como las bacterias y los protozoos, tienen una alta relación superficie-volumen. En estas criaturas, la membrana de intercambio de gases suele ser la membrana celular. Algunos pequeños organismos multicelulares, como los platelmintos, también pueden realizar un intercambio de gases suficiente a través de la piel o la cutícula que rodea sus cuerpos. Sin embargo, en la mayoría de los organismos más grandes, que tienen proporciones pequeñas de superficie a volumen, estructuras especializadas con superficies contorneadas, como branquias, alvéolos pulmonares y mesófilos esponjosos, proporcionan la gran área necesaria para un intercambio gaseoso eficaz. Estas superficies intrincadas a veces pueden internalizarse en el cuerpo del organismo. Es el caso de los alvéolos, que forman la superficie interna del pulmón de los mamíferos, el mesófilo esponjoso, que se encuentra en el interior de las hojas de algunas clases de plantas, o las branquias de aquellos moluscos que los tienen, que se encuentran en el manto. cavidad.

En los organismos aeróbicos, el intercambio de gases es particularmente importante para la respiración, que implica la absorción de oxígeno (O
₂) y liberación de dióxido de carbono (CO
₂). Por el contrario, en los organismos fotosintéticos oxigenados, como la mayoría de las plantas terrestres, la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno y vapor de agua son los principales procesos de intercambio de gases que ocurren durante el día. Otros procesos de intercambio de gases son importantes en organismos menos familiares: por ejemplo, el dióxido de carbono, el metano y el hidrógeno se intercambian a través de la membrana celular de las arqueas metanogénicas. En la fijación de nitrógeno por bacterias diazotróficas y en la desnitrificación por bacterias heterótrofas (como Paracoccus denitrificans y varias pseudomonas), el nitrógeno gaseoso se intercambia con el medio ambiente, siendo absorbido por las primeras y liberado por las segundas., mientras que los gusanos tubulares gigantes dependen de bacterias para oxidar el sulfuro de hidrógeno extraído de su entorno marino profundo, utilizando oxígeno disuelto en el agua como aceptor de electrones.

La difusión sólo se produce con un gradiente de concentración. Los gases fluirán desde una concentración alta a una concentración baja. Una alta concentración de oxígeno en los alvéolos y una baja concentración de oxígeno en los capilares hacen que el oxígeno entre en los capilares. Una concentración alta de dióxido de carbono en los capilares y una concentración baja de dióxido de carbono en los alvéolos hacen que el dióxido de carbono se mueva hacia los alvéolos.

Principios físicos del intercambio de gases

Difusión y superficie

El intercambio de gases se produce como resultado de la difusión a favor de un gradiente de concentración. Las moléculas de gas se mueven de una región en la que están en alta concentración a otra en la que están en baja concentración. La difusión es un proceso pasivo, lo que significa que no se requiere energía para impulsar el transporte y sigue la ley de Fick:

J=− − Ddφ φ dx{displaystyle J=-D{frac {dvarphi}{dx}}

En relación con un sistema biológico típico, donde dos compartimentos ('interior' y 'exterior') están separados por una barrera de membrana y donde se permite que un gas se difunda espontáneamente por su gradiente de concentración:

• J es el flujo, la cantidad de gas difusor por área unitaria de membrana por tiempo unitario. Tenga en cuenta que esto ya está escalado para el área de la membrana.
• D es el coeficiente de difusión, que difiere de gas a gas, y de membrana a membrana, según el tamaño de la molécula de gas en cuestión, y la naturaleza de la propia membrana (en particular, su viscosidad, temperatura e hidrofobia).
• φ es la concentración del gas.
• x es la posición a través del espesor de la membrana.
• dφ/dx es por lo tanto la concentración gradiente a través de la membrana. Si los dos compartimentos están individualmente bien mezclados, esto simplifica la diferencia en la concentración del gas entre los compartimentos interiores y externos divididos por el espesor de la membrana.
• El signo negativo indica que la difusión siempre está en la dirección de que - con el tiempo - destruirá el gradiente de concentración, i.e. el gas pasa de alta concentración a baja concentración hasta que eventualmente los compartimentos interiores y externos alcanzan el equilibrio.

Los gases primero deben disolverse en un líquido para poder difundirse a través de una membrana, por lo que todos los sistemas biológicos de intercambio de gases requieren un ambiente húmedo. En general, cuanto mayor sea el gradiente de concentración a través de la superficie de intercambio de gases, más rápida será la velocidad de difusión a través de ella. Por el contrario, cuanto más delgada sea la superficie de intercambio de gases (para la misma diferencia de concentración), más rápido se difundirán los gases a través de ella.

En la ecuación anterior, J es el flujo expresado por unidad de área, por lo que aumentar el área no afectará su valor. Sin embargo, un aumento en la superficie disponible aumentará la cantidad de gas que puede difundirse en un tiempo determinado. Esto se debe a que la cantidad de gas que se difunde por unidad de tiempo (dq/dt) es el producto de J y el área del gas. -superficie de intercambio, A:

dqdt=JA{displaystyle {frac {dq}}=JA}

Los organismos unicelulares como las bacterias y las amebas no tienen superficies especializadas de intercambio de gases, porque pueden aprovechar la gran superficie que tienen en relación con su volumen. La cantidad de gas que un organismo produce (o requiere) en un tiempo determinado será aproximadamente proporcional al volumen de su citoplasma. El volumen de un organismo unicelular es muy pequeño, por lo que produce (y requiere) una cantidad relativamente pequeña de gas en un tiempo determinado. En comparación con este pequeño volumen, la superficie de su membrana celular es muy grande y adecuada para sus necesidades de intercambio de gases sin modificaciones adicionales. Sin embargo, a medida que un organismo aumenta de tamaño, su superficie y volumen no aumentan de la misma manera. Considere un organismo imaginario que es un cubo de lado, L. Su volumen aumenta con el cubo (L³) de su longitud, pero su superficie externa aumenta sólo con el cuadrado (L ²) de su longitud. Esto significa que la superficie externa rápidamente se vuelve inadecuada para las crecientes necesidades de intercambio de gases de un mayor volumen de citoplasma. Además, el espesor de la superficie que deben atravesar los gases (dx en la ley de Fick) también puede ser mayor en organismos más grandes: en el caso de un organismo unicelular, una célula típica la membrana tiene sólo 10 nm de espesor; pero en organismos más grandes, como los nematodos, la superficie de intercambio equivalente, la cutícula, es sustancialmente más gruesa, de 0,5 μm.

Interacción con los sistemas circulatorios

Por lo tanto, en los organismos multicelulares, los órganos respiratorios especializados, como las branquias o los pulmones, se utilizan a menudo para proporcionar la superficie adicional para la tasa requerida de intercambio de gases con el entorno externo. Sin embargo, las distancias entre el intercambiador de gases y los tejidos más profundos suelen ser demasiado grandes para que la difusión satisfaga las necesidades gaseosas de estos tejidos. Por ello, los intercambiadores de gases suelen estar acoplados a sistemas circulatorios de distribución de gases, que transportan los gases de manera uniforme a todos los tejidos del cuerpo, independientemente de su distancia al intercambiador de gases.

Algunos organismos multicelulares, como los platelmintos, son relativamente grandes pero muy delgados, lo que permite que la superficie exterior de su cuerpo actúe como una superficie de intercambio de gases sin la necesidad de un órgano de intercambio de gases especializado. Por lo tanto, los platelmintos carecen de branquias o pulmones, y también carecen de sistema circulatorio. Otros organismos multicelulares como las esponjas (Porifera) tienen una superficie inherentemente alta, porque son muy porosos y/o ramificados. Las esponjas no requieren un sistema circulatorio ni órganos especializados en el intercambio de gases, porque su estrategia de alimentación implica el bombeo de agua en un solo sentido a través de sus cuerpos porosos utilizando células flageladas en el cuello. Por tanto, cada célula del cuerpo de la esponja está expuesta a un flujo constante de agua fresca y oxigenada. Por tanto, pueden depender de la difusión a través de sus membranas celulares para llevar a cabo el intercambio de gases necesario para la respiración.

En los organismos que tienen sistemas circulatorios asociados con sus superficies especializadas de intercambio de gases, se utiliza una gran variedad de sistemas para la interacción entre ambos.

En un sistema de flujo a contracorriente, el aire (o, más habitualmente, el agua que contiene aire disuelto) se aspira en la dirección opuesta al flujo de sangre en el intercambiador de gases. Un sistema a contracorriente como este mantiene un gradiente de concentración pronunciado a lo largo de la superficie de intercambio de gases (consulte el diagrama inferior en la Fig. 2). Esta es la situación que se observa en las branquias de los peces y de muchas otras criaturas acuáticas. El agua ambiental que contiene gas es arrastrada unidireccionalmente a través de la superficie de intercambio de gases, mientras que el flujo sanguíneo en los capilares branquiales que se encuentran debajo fluye en la dirección opuesta. Aunque en teoría esto permite una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado al otro del intercambiador, en los peces menos del 80% del oxígeno del agua que fluye sobre las branquias generalmente se transfiere a la sangre.

Las disposiciones alternativas son sistemas de corrientes cruzadas que se encuentran en las aves. y sistemas de sacos llenos de aire sin salida que se encuentran en los pulmones de los mamíferos. En un sistema de flujo paralelo, la sangre y el gas (o el fluido que contiene el gas) se mueven en la misma dirección a través del intercambiador de gases. Esto significa que la magnitud del gradiente es variable a lo largo de la superficie de intercambio de gases, y el intercambio eventualmente se detendrá cuando se haya alcanzado un equilibrio (consulte el diagrama superior en la Fig. 2). No se sabe que los sistemas de intercambio de gases de flujo paralelo se utilicen en la naturaleza.

Mamíferos

El intercambiador de gases en los mamíferos se internaliza para formar pulmones, como ocurre en la mayoría de los animales terrestres más grandes. El intercambio de gases ocurre en sacos microscópicos llenos de aire llamados alvéolos, donde una membrana muy delgada (llamada barrera sangre-aire) separa la sangre en los capilares alveolares (en las paredes de los alvéolos) del aire alveolar en los sacos..

Membrana de intercambio

La membrana a través de la cual tiene lugar el intercambio de gases en los alvéolos (es decir, la barrera sangre-aire) es extremadamente delgada (en los seres humanos, en promedio, tiene un grosor de 2,2 μm). Está formado por las células epiteliales alveolares, sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares pulmonares (fig. 4). La gran superficie de la membrana proviene del plegamiento de la membrana en aproximadamente 300 millones de alvéolos, con diámetros de aproximadamente 75-300 μm cada uno. Esto proporciona una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m²) a través de la cual puede tener lugar el intercambio de gases.

Aire alveolar

El aire llega a los alvéolos en pequeñas dosis (llamada volumen corriente), al inhalar (inhalar) y exhalar (exhalar) a través de las vías respiratorias, un conjunto de tubos relativamente estrechos y moderadamente largos que comienzan en la nariz o boca y terminan en los alvéolos de los pulmones en el tórax. El aire entra y sale a través del mismo conjunto de tubos, en los que el flujo es en una dirección durante la inhalación y en la dirección opuesta durante la exhalación.

Durante cada inhalación, en reposo, aproximadamente 500 ml de aire fresco entran por la nariz. Se calienta y humedece a medida que fluye por la nariz y la faringe. Cuando llega a la tráquea, la temperatura del aire inhalado es de 37 °C y está saturado de vapor de agua. Al llegar a los alvéolos, se diluye y se mezcla completamente con los aproximadamente 2,5 a 3,0 litros de aire que quedaron en los alvéolos después de la última exhalación. Este volumen relativamente grande de aire que está presente de forma semipermanente en los alvéolos durante todo el ciclo respiratorio se conoce como capacidad residual funcional (CRF).

Al comienzo de la inhalación, las vías respiratorias se llenan con aire alveolar inalterado, sobrante de la última exhalación. Este es el volumen del espacio muerto, que suele ser de unos 150 ml. Es el primer aire que vuelve a entrar en los alvéolos durante la inhalación. Sólo después de que el aire del espacio muerto ha regresado a los alvéolos, el resto del volumen corriente (500 ml - 150 ml = 350 ml) ingresa a los alvéolos. La entrada de un volumen tan pequeño de aire fresco con cada inhalación garantiza que la composición del FRC apenas cambie durante el ciclo respiratorio (Fig. 5). La presión parcial alveolar de oxígeno permanece muy cercana a 13-14 kPa (100 mmHg), y la presión parcial de dióxido de carbono varía mínimamente alrededor de 5,3 kPa (40 mmHg) a lo largo del ciclo respiratorio (de inhalación y exhalación). Las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) al nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0,04 kPa (0,3 mmHg), respectivamente.

Este aire alveolar, que constituye la FRC, rodea completamente la sangre en los capilares alveolares (Fig. 6). En los mamíferos, el intercambio de gases se produce entre este aire alveolar (que se diferencia significativamente del aire fresco) y la sangre en los capilares alveolares. Los gases a ambos lados de la membrana de intercambio de gases se equilibran por difusión simple. Esto asegura que las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre que sale de los capilares alveolares y, en última instancia, circula por todo el cuerpo, sean las mismas que las del FRC.

La marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se puede mantener porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior mediante tubos largos y estrechos (las vías respiratorias: nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios y sus ramas y subramas hasta los bronquiolos). Esta anatomía, y el hecho de que los pulmones no se vacían ni se vuelven a inflar con cada respiración, proporciona a los mamíferos una "atmósfera portátil", cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual.

La composición del aire en el FRC se controla cuidadosamente midiendo las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Si la presión de cualquiera de los gases se desvía de lo normal, se provocan reflejos que cambian la frecuencia y la profundidad de la respiración de tal manera que se restablece la normalidad en segundos o minutos.

Circulación pulmonar

Toda la sangre que regresa de los tejidos corporales al lado derecho del corazón fluye a través de los capilares alveolares antes de ser bombeado alrededor del cuerpo de nuevo. En su paso a través de los pulmones la sangre entra en contacto cercano con el aire alveolar, separado de él por una membrana de difusión muy fina que es sólo, en promedio, alrededor de 2 μm de espesor. Por lo tanto, las presiones de gas en la sangre equilibrarán rápidamente con las del alveoli, asegurando que la sangre arterial que circula a todos los tejidos de todo el cuerpo tenga una tensión de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg), y una tensión de dióxido de carbono de 5.3 kPa (40 mmHg). Estas presiones arteriales parciales de oxígeno y dióxido de carbono son controladas homeostáticamente. Un aumento en la arterial PCO2{displaystyle P_{mathrm {CO} }, y, en menor medida, una caída en la arterial PO2{displaystyle P_{mathrm {fnK}} {fn}}, causará una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de gas de sangre vuelvan a la normalidad. El contrario ocurre cuando la tensión de dióxido de carbono cae, o, de nuevo en menor medida, la tensión de oxígeno aumenta: la velocidad y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablezca la normalidad del gas de sangre.

Desde que la sangre llega a los capilares alveolares tiene un PO2{displaystyle P_{mathrm {fnK}} {fn}} de, en promedio, 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta de oxígeno en la sangre capilar, cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. Del mismo modo, ya que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene un PCO2{displaystyle P_{mathrm {CO} } de también alrededor de 6 kPa (45 mmHg), mientras que el del aire alveolar es 5.3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de dióxido de carbono fuera de los capilares en los alveoli. Los cambios producidos por estos flujos netos de gases individuales dentro y fuera de la capacidad residual funcional requieren la sustitución de alrededor del 15% del aire alveolar con aire ambiente cada 5 segundos o así. Esto es muy controlado por el monitoreo continuo de las tensiones arteriales de gas sanguíneo (que reflejan con precisión las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar) por los cuerpos aórticos, los cuerpos carotídicos y el sensor de gas y pH en la superficie anterior de la oblongata medulla en el cerebro. También hay sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero determinan principalmente los diámetros de los bronquiolos y los capilares pulmonares, por lo que son responsables de dirigir el flujo de aire y sangre a diferentes partes de los pulmones.

Sólo como resultado de mantener con precisión la composición del aire alveolar de 3 litros que con cada respiración se descarga un poco de dióxido de carbono en la atmósfera y se toma algún oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo habitual por un corto período de hiperventilación, la respiración se ralentizará o se detendrá hasta el alveolar PCO2{displaystyle P_{mathrm {CO} } ha regresado a 5.3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, no es estrictamente cierto que la función principal del sistema respiratorio es eliminar el cuerpo del dióxido de carbono "ruido". De hecho, la concentración total de dióxido de carbono en sangre arterial es de unos 26 mM (o 58 ml por 100 ml), en comparación con la concentración de oxígeno en sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml por 100 ml de sangre). Esta gran concentración de dióxido de carbono desempeña un papel fundamental en la determinación y mantenimiento del pH de los fluidos extracelulares. El dióxido de carbono que se respira con cada respiración probablemente podría verse más correctamente como un subproducto del dióxido de carbono extracelular del cuerpo y los homeostatos del pH

Si estos homeostatos están comprometidos, entonces se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria. A largo plazo, estos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H⁺ y HCO₃^- en el plasma; pero como esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente, expulsando así demasiado CO₂ de la sangre al aire exterior, precipitando un conjunto de síntomas angustiantes que resultan de un pH excesivamente alto de los fluidos extracelulares.

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre ligeramente combinado con la hemoglobina. El oxígeno se mantiene en la hemoglobina mediante cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O₂ cada uno, se dice que la sangre está "saturada". con oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones HCO₃^- en el plasma. Sin embargo, la conversión de CO₂ disuelto en HCO₃^- (mediante la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que circula la sangre. a través de los tejidos, por un lado, y de los capilares alveolares, por el otro. Por tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica, una enzima que se encuentra dentro de los glóbulos rojos. La reacción puede ir en cualquier dirección dependiendo de la presión parcial predominante de dióxido de carbono. Una pequeña cantidad de dióxido de carbono es transportada por la porción proteica de las moléculas de hemoglobina en forma de grupos carbamino. La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato, CO₂ disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 mM). ml/100 ml), en comparación con la concentración de oxígeno en sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml/100 ml de sangre).

Otros vertebrados

Pescado

El contenido de oxígeno disuelto en el agua dulce es de aproximadamente 8 a 10 mililitros por litro en comparación con el del aire, que es de 210 mililitros por litro. El agua es 800 veces más densa que el aire y 100 veces más viscosa. Por tanto, el oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. Por lo tanto, el uso de pulmones en forma de saco para extraer oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficaz para sustentar la vida. En lugar de utilizar los pulmones, el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas. Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos que se dividen en laminillas. Las laminillas contienen capilares que proporcionan una gran superficie y distancias de difusión cortas, ya que sus paredes son extremadamente delgadas. Las branquiespinas se encuentran dentro del sistema de intercambio para filtrar los alimentos y mantener limpias las branquias.

Las branquias utilizan un sistema de flujo a contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno (y la pérdida de gases residuales). El agua oxigenada entra por la boca y pasa por las branquias en una dirección, mientras que la sangre fluye a través de las laminillas en la dirección opuesta. Esta contracorriente mantiene gradientes de concentración pronunciados a lo largo de toda la longitud de cada capilar (consulte el diagrama en la sección "Interacción con los sistemas circulatorios" anterior). El oxígeno puede difundirse continuamente a favor de su gradiente hacia la sangre, y el dióxido de carbono a favor de su gradiente hacia el agua. El agua desoxigenada eventualmente saldrá a través del opérculo (cubierta branquial). Aunque los sistemas de intercambio a contracorriente permiten teóricamente una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado al otro del intercambiador, en los peces generalmente menos del 80% del oxígeno del agua que fluye sobre las branquias se transfiere a la sangre.

Anfibios

Los anfibios tienen tres órganos principales involucrados en el intercambio de gases: los pulmones, la piel y las branquias, que pueden usarse solos o en una variedad de combinaciones diferentes. La importancia relativa de estas estructuras difiere según la edad, el entorno y la especie del anfibio. La piel de los anfibios y sus larvas está muy vascularizada, lo que conduce a un intercambio de gases relativamente eficiente cuando la piel está húmeda. Las larvas de anfibios, como las ranas en etapa de renacuajo antes de la metamorfosis, también tienen branquias externas. Las branquias son absorbidas por el cuerpo durante la metamorfosis, después de lo cual los pulmones tomarán el control. Los pulmones suelen ser más simples que en otros vertebrados terrestres, con pocos septos internos y alvéolos más grandes; sin embargo, los sapos, que pasan más tiempo en la tierra, tienen una superficie alveolar más grande y pulmones más desarrollados. Para aumentar la tasa de intercambio de gases por difusión, los anfibios mantienen el gradiente de concentración a través de la superficie respiratoria mediante un proceso llamado bombeo bucal. El piso inferior de la boca se mueve en un movimiento de "bombeo" forma que se pueda observar a simple vista.

Reptiles

Todos los reptiles respiran mediante pulmones. En los escamados (lagartos y serpientes), la ventilación es impulsada por la musculatura axial, pero esta musculatura también se utiliza durante el movimiento, por lo que algunos escamados dependen del bombeo bucal para mantener la eficiencia del intercambio de gases.

Debido a la rigidez de los caparazones de las tortugas y de las tortugas, es difícil una expansión y contracción significativas del pecho. Las tortugas terrestres y terrestres dependen de las capas de músculos adheridas a sus caparazones, que se envuelven alrededor de sus pulmones para llenarlos y vaciarlos. Algunas tortugas acuáticas también pueden bombear agua hacia una boca o cloaca altamente vascularizada para lograr el intercambio de gases.

Los cocodrilos tienen una estructura similar al diafragma de los mamíferos, el diafragmático, pero este músculo ayuda a crear un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones en lugar de un flujo de marea: esto es más similar al flujo de aire observado en las aves que al observado. en mamíferos. Durante la inhalación, el diafragma tira el hígado hacia atrás, inflando los pulmones en el espacio que esto crea. El aire fluye hacia los pulmones desde los bronquios durante la inhalación, pero durante la exhalación, el aire sale de los pulmones hacia los bronquios por una ruta diferente: este movimiento unidireccional del gas se logra mediante válvulas aerodinámicas en las vías respiratorias.

Pájaros

Las aves tienen pulmones pero no diafragma. Dependen principalmente de los sacos de aire para ventilarse. Estos sacos de aire no desempeñan un papel directo en el intercambio de gases, pero ayudan a mover el aire unidireccionalmente a través de las superficies de intercambio de gases en los pulmones. Durante la inhalación, el aire fresco pasa desde la tráquea hacia los sacos aéreos posteriores y hacia los parabronquios que conducen desde los sacos aéreos posteriores hasta el pulmón. El aire que ingresa a los pulmones se une al aire que ya está en los pulmones y es aspirado a través del intercambiador de gases hacia los sacos aéreos anteriores. Durante la exhalación, los sacos aéreos posteriores fuerzan el aire hacia los mismos parabronquios de los pulmones, fluyendo en la misma dirección que durante la inhalación, permitiendo un intercambio de gases continuo independientemente del ciclo respiratorio. El aire que sale de los pulmones durante la exhalación se une al aire que se expulsa de los sacos aéreos anteriores (ambos consisten en "aire gastado" que ha pasado a través del intercambiador de gases) que ingresa a la tráquea para ser exhalado (Fig. 10). La broncoconstricción selectiva en las distintas ramificaciones bronquiales garantiza que el aire no fluya y refluya a través de los bronquios durante la inhalación y la exhalación, como ocurre en los mamíferos, sino que siga los caminos descritos anteriormente.

El flujo de aire unidireccional a través de la parabronchi intercambia gases respiratorios con un transversal flujo sanguíneo (Fig. 9). La presión parcial de O₂ ()PO2{displaystyle P_{mathrm {fnK}} {fn}}) en los parabronchioles disminuye a lo largo de su longitud como O₂ Difunde en la sangre. Los capilares que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire toman más O₂ que capilares saliendo cerca del extremo de salida de la parabronchi. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, el final PO2{displaystyle P_{mathrm {fnK}} {fn}} de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que la del aire exhalado, pero inferior a la del aire inhalado.

Plantas

El intercambio de gases en las plantas está dominado por las funciones del dióxido de carbono, el oxígeno y el vapor de agua. CO
₂ es la única fuente de carbono para el crecimiento autótrofo mediante la fotosíntesis, y cuando una planta está fotosintetizando activamente en la luz, lo hará estar absorbiendo dióxido de carbono y perdiendo vapor de agua y oxígeno. Por la noche, las plantas respiran y el intercambio de gases se invierte parcialmente: todavía se pierde vapor de agua (pero en menor medida), pero ahora se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono.

El intercambio de gases de las plantas se produce principalmente a través de las hojas. El intercambio de gases entre una hoja y la atmósfera ocurre simultáneamente a través de dos vías: 1) células epidérmicas y ceras cuticulares (generalmente denominadas "cutículas") que siempre están presentes en la superficie de cada hoja, y 2) estomas, que típicamente controlar la mayor parte del intercambio. Los gases ingresan al tejido fotosintético de la hoja a través de la disolución en la superficie húmeda de la empalizada y las células del mesófilo esponjoso. Las células del mesófilo esponjoso están empaquetadas de forma suelta, lo que permite una mayor superficie y, en consecuencia, una mayor tasa de intercambio de gases. La absorción de dióxido de carbono necesariamente da como resultado cierta pérdida de vapor de agua, porque ambas moléculas entran y salen por los mismos estomas, por lo que las plantas experimentan un dilema en el intercambio de gases: ganar suficiente CO
₂ sin perder demasiada agua. Por lo tanto, la cutícula cerosa de la epidermis de la hoja minimiza la pérdida de agua de otras partes de la hoja. El tamaño de un estoma está regulado por la apertura y el cierre de sus dos células protectoras: la turgencia de estas células determina el estado de la apertura del estoma, y esto a su vez está regulado por el estrés hídrico. Las plantas que muestran un metabolismo ácido de las crasuláceas son xerófitas tolerantes a la sequía y realizan casi todo su intercambio de gases durante la noche, porque sólo durante la noche abren sus estomas. Al abrir los estomas sólo por la noche, se minimiza la pérdida de vapor de agua asociada con la absorción de dióxido de carbono. Sin embargo, esto tiene el coste de un crecimiento lento: la planta tiene que almacenar el dióxido de carbono en forma de ácido málico para utilizarlo durante el día y no puede almacenar cantidades ilimitadas.

Las mediciones del intercambio de gases son herramientas importantes en la ciencia de las plantas: esto generalmente implica sellar la planta (o parte de una planta) en una cámara y medir los cambios en la concentración de dióxido de carbono y vapor de agua con un analizador de gases infrarrojo. Si las condiciones ambientales (humedad, CO
₂ concentración, luz y temperatura) están totalmente controlados, las mediciones de CO
₂ la absorción y la liberación de agua revelan información importante sobre la CO
₂ tasas de asimilación y transpiración. El CO
₂ la concentración revela información importante sobre la condición fotosintética de las plantas. Se pueden utilizar métodos más sencillos en circunstancias específicas: el indicador de hidrogenocarbonato se puede utilizar para controlar el consumo de CO
₂ en una solución que contenga un hoja de una sola planta a diferentes niveles de intensidad de luz, y la generación de oxígeno por la alga Elodea se puede medir simplemente recogiendo el gas en un tubo de ensayo sumergido que contiene un pequeño trozo de la planta.

Invertebrados

El mecanismo de intercambio de gases en los invertebrados depende de su tamaño, estrategia de alimentación y hábitat (acuático o terrestre).

Las esponjas (Porifera) son criaturas sésiles, lo que significa que no pueden moverse por sí solas y normalmente permanecen adheridas a su sustrato. Obtienen nutrientes a través del flujo de agua a través de sus células e intercambian gases por simple difusión a través de sus membranas celulares. Los poros llamados ostia atraen agua hacia la esponja y posteriormente el agua circula a través de la esponja mediante células llamadas coanocitos que tienen estructuras similares a pelos que mueven el agua a través de la esponja.

Los cnidarios incluyen corales, anémonas de mar, medusas e hidras. Estos animales siempre se encuentran en ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta agua salada. No tienen órganos respiratorios dedicados; en cambio, cada célula de su cuerpo puede absorber oxígeno del agua circundante y liberarle gases residuales. Una desventaja clave de esta característica es que los cnidarios pueden morir en ambientes donde el agua está estancada, ya que agotan el suministro de oxígeno del agua. Los corales a menudo forman simbiosis con otros organismos, particularmente con dinoflagelados fotosintéticos. En esta simbiosis, el coral proporciona refugio y el otro organismo proporciona nutrientes al coral, incluido el oxígeno.

Los gusanos redondos (Nematoda), los platelmintos (Platyhelminthes) y muchos otros pequeños animales invertebrados que viven en hábitats acuáticos o húmedos no tienen una superficie de intercambio de gases ni un sistema circulatorio exclusivo. En cambio, dependen de la difusión de CO
₂ y O
_2</sub directamente a través de su cutícula. La cutícula es la capa más externa semipermeable de sus cuerpos.

Otros invertebrados acuáticos, como la mayoría de los moluscos (Mollusca) y crustáceos más grandes (Crustacea), como las langostas, tienen branquias análogas a las de los peces, que funcionan de manera similar.

A diferencia de los grupos de invertebrados mencionados hasta ahora, los insectos suelen ser terrestres e intercambian gases a través de una superficie húmeda en contacto directo con la atmósfera, en lugar de en contacto con el agua circundante. El exoesqueleto del insecto es impermeable a los gases, incluido el vapor de agua, por lo que tienen un sistema de intercambio de gases más especializado, que requiere que los gases sean transportados directamente a los tejidos a través de una compleja red de tubos. Este sistema respiratorio está separado de su sistema circulatorio. Los gases entran y salen del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos, ubicadas lateralmente a lo largo del tórax y el abdomen. Al igual que las plantas, los insectos pueden controlar la apertura y el cierre de estos espiráculos, pero en lugar de depender de la presión de turgencia, dependen de las contracciones musculares. Estas contracciones hacen que el abdomen del insecto sea bombeado hacia adentro y hacia afuera. Los espiráculos están conectados a tubos llamados tráqueas, que se ramifican repetidamente y se ramifican hacia el cuerpo del insecto. Estas ramas terminan en células traqueales especializadas que proporcionan una superficie delgada y húmeda para un intercambio de gases eficiente, directamente con las células.

The other main group of terrestrial arthropod, the arachnids (spiders, scorpions, mites, and their relatives) typically perform gas exchange with a book lung.

Resumen de los principales sistemas de intercambio de gases