El gen egoísta

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1976 libro de Richard Dawkins

El gen egoísta es un libro de 1976 sobre la evolución del etólogo Richard Dawkins, en el que el autor se basa en la teoría principal de George C. Williams Adaptación y Selección Natural (1966). Dawkins usa el término "gen egoísta" como una forma de expresar la visión de la evolución centrada en los genes (en contraposición a las opiniones centradas en el organismo y el grupo), popularizando las ideas desarrolladas durante la década de 1960 por W. D. Hamilton y otros. Desde el punto de vista centrado en los genes, se deduce que cuanto más dos individuos están genéticamente relacionados, más sentido tiene (en el nivel de los genes) que se comporten cooperativamente entre sí.

Se espera que un linaje evolucione para maximizar su aptitud inclusiva: la cantidad de copias de sus genes que se transmiten globalmente (en lugar de un individuo en particular). Como resultado, las poblaciones tenderán hacia una estrategia evolutivamente estable. El libro también introduce el término meme para una unidad de evolución cultural humana análoga al gen, lo que sugiere que tal "egoísta" la replicación también puede modelar la cultura humana, en un sentido diferente. La memética se ha convertido en objeto de muchos estudios desde la publicación del libro. Al crear conciencia sobre las ideas de Hamilton, además de hacer sus propias contribuciones valiosas al campo, el libro también ha estimulado la investigación sobre la aptitud humana inclusiva.

En el prólogo de la edición del 30.° aniversario del libro, Dawkins dijo que "puede ver fácilmente que [el título del libro] podría dar una impresión inadecuada de su contenido" y, en retrospectiva, cree que debería haber seguido el consejo de Tom Maschler y haber llamado al libro The Immortal Gene.

En julio de 2017, una encuesta para celebrar el 30.º aniversario del premio de libros de ciencia de la Royal Society incluyó a El gen egoísta como el libro de ciencia más influyente de todos los tiempos.

Antecedentes

Dawkins se basa en el libro Adaptation and Natural Selection (1966) de George C. Williams, que argumentaba que el altruismo no se basa en el beneficio del grupo per se, pero resulta de la selección que ocurre "al nivel del gen mediado por el fenotipo" y que cualquier selección a nivel de grupo ocurrió solo en raras circunstancias. W. D. Hamilton y otros desarrollaron aún más este enfoque durante la década de 1960; se opusieron a los conceptos de selección de grupo y de selección dirigida directamente al beneficio del organismo individual.

A pesar del principio de "supervivencia del más apropiado" el criterio último que determina si [un gen] G se extenderá no es si el comportamiento es en beneficio del comportador, pero si es en beneficio del gen G...Con el altruismo esto sucederá sólo si el individuo afectado es un pariente del altruista, por lo tanto teniendo una mayor posibilidad de llevar el gen.

- W. D. Hamilton, La evolución del comportamiento altruista (1963), págs. 354 a 355.

Wilkins y Hull (2014) brindan una discusión extensa de las opiniones de Dawkins y de su libro The Selfish Gene.

Libro

Contenido

Dawkins comienza discutiendo el altruismo que muestran las personas, indicando que argumentará que se explica por el egoísmo genético y atacando la selección de grupo como una explicación. Considera el origen de la vida con la llegada de moléculas capaces de replicarse. A partir de ahí, analiza el papel del ADN en la evolución y su organización en cromosomas y genes, que en su opinión se comportan de manera egoísta. Él describe a los organismos como máquinas de supervivencia aparentemente intencionales pero fundamentalmente simples, que usan retroalimentación negativa para lograr el control. Esto se extiende, argumenta, a la capacidad del cerebro para simular el mundo con conciencia subjetiva y señalización entre especies. Luego introduce la idea de la estrategia evolutivamente estable y la usa para explicar por qué existen estrategias competitivas alternativas como la intimidación y las represalias. Esto le permite considerar qué podría significar realmente el egoísmo en un gen, describiendo el argumento de W. D. Hamilton a favor de la selección de parentesco, que los genes del comportamiento que mejora las posibilidades de supervivencia de los parientes cercanos pueden propagarse en una población, porque esos parientes portan el mismo genes

Dawkins examina la maternidad y la crianza de los hijos como estrategias evolutivas. Ataca la idea de la selección grupal por el bien de la especie propuesta por V. C. Wynne-Edwards, argumentando en cambio que cada padre necesariamente se comporta de manera egoísta. Una pregunta es si los padres deben invertir en sus hijos por igual o si deben favorecer a algunos de ellos, y explica que lo que es mejor para la supervivencia de los padres' genes no siempre es lo mejor para niños individuales. Del mismo modo, argumenta Dawkins, existen conflictos de intereses entre hombres y mujeres, pero señala que R. A. Fisher demostró que la proporción sexual óptima es 50:50. Él explica que esto es cierto incluso en un caso extremo como el elefante marino que mantiene un harén, donde el 4% de los machos obtienen el 88% de las cópulas. En ese caso, la estrategia de tener una descendencia hembra es segura, ya que tendrá un cachorro, pero la estrategia de tener un macho puede traer un gran retorno (docenas de cachorros), aunque muchos machos viven toda su vida. como solteros. La teoría de la señalización honesta de Amotz Zahavi explica que cometer un acto egoísta, argumenta, mejorando las posibilidades de la gacela de escapar de un depredador al indicar cuán difícil sería la persecución.

Dawkins analiza por qué muchas especies viven en grupos, logrando beneficios mutuos a través de mecanismos como el modelo de rebaño egoísta de Hamilton: cada individuo se comporta de manera egoísta pero el resultado es un comportamiento de rebaño. El altruismo también puede evolucionar, como en los insectos sociales como las hormigas y las abejas, donde las obreras ceden el derecho a reproducirse en favor de una hermana, la reina; en su caso, el sistema inusual (haplodiploide) de determinación del sexo puede haber ayudado a lograr esto, ya que las hembras en un nido están excepcionalmente relacionadas.

El capítulo final de la primera edición introdujo la idea del meme, una entidad culturalmente transmitida como una melodía tarareable, por analogía con la transmisión genética. Dawkins describe a Dios como una idea antigua que probablemente surgió muchas veces y que tiene suficiente atractivo psicológico para sobrevivir de manera efectiva en el grupo de memes. La segunda edición (1989) añadió dos capítulos más.

Temas

"Egoísta" genes

Al describir los genes como "egoístas", Dawkins afirma inequívocamente que no pretende dar a entender que estén impulsados por algún motivo o voluntad, sino simplemente que sus efectos pueden describirse metafórica y pedagógicamente como si lo fueran. Su argumento es que los genes que se transmiten son aquellos cuyas consecuencias evolutivas sirven a su propio interés implícito (para continuar con el antropomorfismo) en ser replicados, no necesariamente los del organismo. En trabajos posteriores, Dawkins trae el "egoísmo" evolutivo; hasta la creación de un fenotipo extendido ampliamente proliferado.

Para algunos, la metáfora del "egoísmo" es completamente claro, mientras que para otros es confuso, engañoso o simplemente tonto atribuir atributos mentales a algo que no tiene sentido. Por ejemplo, Andrew Brown ha escrito:

""El egoísmo", cuando se aplica a los genes, no significa "selfish" en absoluto. Significa, en cambio, una calidad extremadamente importante para la cual no hay buena palabra en el idioma inglés: "la calidad de ser copiada por un proceso de selección darwiniano". Esto es un bocado complicado. Debe haber una palabra mejor, más corta, pero "autoísta" no es así.

Donald Symons también encuentra inapropiado usar el antropomorfismo para transmitir significado científico en general, y particularmente en este caso. Escribe en La evolución de la sexualidad humana (1979):

"En resumen, la retórica de The Selfish Gene exactamente revierte la situación real: a través de [el uso de] genes de metáfora están dotados de propiedades que sólo los seres sensibles pueden poseer, como el egoísmo, mientras que los seres sensibles son despojados de estas propiedades y llamadas máquinas... El antropomorfismo de los genes... obscurece el misterio más profundo de las ciencias de la vida: el origen y la naturaleza de la mente."

& # 34; Replicadoras & # 34;

(feminine)

Dawkins propone la idea del "replicador":

"Finalmente es hora de volver al problema con el que empezamos, a la tensión entre el organismo individual y el gen como candidatos rivales para el papel central en la selección natural... Una manera de resolver todo este asunto es utilizar los términos ‘replicador’ y ‘vehículo’. Las unidades fundamentales de selección natural, las cosas básicas que sobreviven o no sobreviven, que forman linajes de copias idénticas con mutaciones ocasionales aleatorias, se llaman replicadores. Las moléculas de ADN son replicadores. Generalmente, por razones a las que llegaremos, se juntan en grandes máquinas comunales de supervivencia o 'vehículos'".
- Richard Dawkins, The Selfish Gene, p. 253 (Edición Aniversaria)

El replicador original (Dawkins Replicator) fue la molécula inicial que primero logró reproducirse y, por lo tanto, obtuvo una ventaja sobre otras moléculas dentro de la sopa primordial. A medida que las moléculas replicantes se volvieron más complejas, postula Dawkins, los replicadores se convirtieron en los genes dentro de los organismos, con el cuerpo de cada organismo sirviendo al propósito de una 'máquina de supervivencia'. por sus genes.

Dawkins escribe que las combinaciones de genes que ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse tienden a mejorar también las posibilidades de que el gen se replique y, como resultado, sea 'exitoso'. los genes frecuentemente proporcionan un beneficio al organismo. Un ejemplo de esto podría ser un gen que protege al organismo contra una enfermedad. Esto ayuda a que el gen se propague y también ayuda al organismo.

Genes vs organismos

Hay otros momentos en los que los intereses implícitos del vehículo y el replicador están en conflicto, como los genes detrás de ciertas arañas macho' comportamiento de apareamiento instintivo, que aumenta la aptitud inclusiva del organismo al permitirle reproducirse, pero acorta su vida al exponerlo al riesgo de ser devorado por la hembra caníbal. Otro ejemplo es la existencia de genes distorsionadores de la segregación que son perjudiciales para su huésped, pero que, sin embargo, se propagan a expensas de él. Del mismo modo, la persistencia del ADN basura que [Dawkins creía en ese momento] no proporciona ningún beneficio a su anfitrión puede explicarse sobre la base de que no está sujeto a selección. Estas variaciones de ADN no seleccionadas pero transmitidas conectan genéticamente al individuo con sus padres, pero no confieren ningún beneficio de supervivencia.

Estos ejemplos podrían sugerir que existe una lucha de poder entre los genes y su interactor. De hecho, la afirmación es que no hay mucha lucha porque los genes generalmente ganan sin luchar. Sin embargo, se afirma que si el organismo se vuelve lo suficientemente inteligente como para comprender sus propios intereses, a diferencia de los de sus genes, puede haber un verdadero conflicto.

Un ejemplo de tal conflicto podría ser una persona que usa control de la natalidad para evitar la fertilización, inhibiendo así la replicación de sus genes. Pero esta acción podría no ser un conflicto de 'interés propio' del organismo con sus genes, ya que una persona que usa control de la natalidad también podría estar mejorando las posibilidades de supervivencia de sus genes al limitar el tamaño de la familia para ajustarse a los recursos disponibles, evitando así la extinción como se predice bajo el modelo maltusiano de crecimiento demográfico.

Altruismo

Dawkins dice que su "propósito" al escribir El gen egoísta es "examinar la biología del egoísmo y el altruismo." Lo hace apoyando la afirmación de que "el egoísmo de los genes generalmente dará lugar al egoísmo en el comportamiento individual". Sin embargo, como veremos, hay circunstancias especiales en las que un gen puede lograr mejor sus propios objetivos egoístas fomentando una forma limitada de altruismo a nivel de animales individuales." La selección de genes proporciona una explicación para la selección por parentesco y la eusocialidad, donde los organismos actúan de manera altruista, en contra de sus intereses individuales (en el sentido de la salud, la seguridad o la reproducción personal), a saber, el argumento de que al ayudar a los organismos relacionados a reproducirse, un gen tiene éxito en "ayudando" copias de sí mismos (o secuencias con el mismo efecto fenotípico) en otros cuerpos para replicar. Se afirma que estos "egoístas" las acciones de los genes conducen a acciones desinteresadas por parte de los organismos. Un requisito sobre esta afirmación, apoyado por Dawkins en el Capítulo 10: 'Tú me rascas la espalda, yo cabalgaré en la tuya'. por ejemplos de la naturaleza, es la necesidad de explicar cómo los genes logran el reconocimiento de parentesco, o logran orquestar el mutualismo y la coevolución. Aunque Dawkins (y los biólogos en general) reconocen que estos fenómenos dan como resultado más copias de un gen, la evidencia no es concluyente si este éxito se selecciona a nivel grupal o individual. De hecho, Dawkins ha propuesto que está al nivel del fenotipo extendido:

"Estamos de acuerdo [con referencia al libro de Wilson y Sober's A los demás: La evolución y la psicología del comportamiento desinteresado] que los genes son replicadores, organismos y grupos no lo son. Estamos de acuerdo en que la polémica de selección de grupos debe ser una polémica sobre grupos como vehículos, y podríamos aceptar fácilmente diferir sobre la respuesta... Yo acudí el vehículo [term] no para elogiarlo sino para enterrarlo....El darwinismo puede trabajar en replicadores cuyos efectos fenotípicos (interactores) son demasiado difusos, demasiado multinivelados, demasiado incoherentes para merecer el acolade del vehículo... Los fenotipos extendidos pueden incluir artefactos inanimados como... Pero el vehículo no es algo fundamental... Pregunte más bien '¿Hay un vehículo en esta situación y, si es así, por qué?'"
-Richard Dawkins, Burying the Vehicle

Aunque Dawkins está de acuerdo en que los grupos pueden ayudar a la supervivencia, se clasifican como un "vehículo" para la supervivencia sólo si la actividad del grupo se replica en los descendientes, registrados en el gen, siendo el gen el único verdadero replicador. Una mejora en la lotería de supervivencia para el grupo debe mejorar la del gen para que se produzca una replicación suficiente. Dawkins argumenta cualitativamente que la lotería del gen se basa en un registro de eventos muy largo y amplio, y que las ventajas del grupo suelen ser demasiado específicas, breves y fortuitas para cambiar la lotería del gen.

"Ahora podemos ver que el organismo y el grupo de organismos son verdaderos rivales para el papel del vehículo en la historia, pero ninguno de ellos es incluso un candidato para el papel del replicador. La controversia entre la selección individual y la selección de grupos es una verdadera controversia entre los vehículos alternativos... Como sucede el resultado, en mi opinión, es una victoria decisiva para el organismo individual. El grupo es demasiado deseable lavar una entidad."
-Richard Dawkins, The Selfish Gene, págs. 254 a 255

Antes de la década de 1960, era común que el altruismo se explicara en términos de selección de grupo, donde se suponía que los beneficios para el organismo o incluso la población explicaban la popularidad de los genes responsables de la tendencia hacia ese comportamiento. Las versiones modernas de "selección multinivel" afirman haber superado las objeciones originales, a saber, que en ese momento ninguna forma conocida de selección de grupo conducía a una estrategia evolutivamente estable. Algunos todavía afirman que se necesitaría un solo individuo con una tendencia hacia un comportamiento más egoísta para socavar a una población que, de otro modo, estaría llena solo del gen del altruismo hacia los no parientes.

Recepción

El gen egoísta fue extremadamente popular cuando se publicó por primera vez, causando 'una revolución silenciosa y casi inmediata en la biología', y sigue siendo muy leído. Ha vendido más de un millón de copias y ha sido traducido a más de 25 idiomas. Los defensores argumentan que el punto central, que la replicación del gen es objeto de selección, completa y amplía de manera útil la explicación de la evolución dada por Charles Darwin antes de que se entendieran los mecanismos básicos de la genética.

Según el etólogo Alan Grafen, la aceptación de las teorías adaptacionistas se ve obstaculizada por la falta de una teoría unificadora matemática y la creencia de que todo lo que se expresa en palabras debe ser sospechoso. Según Grafen, estas dificultades, junto con un conflicto inicial con los modelos de genética de poblaciones en el momento de su introducción, "explican por qué dentro de la biología las considerables contribuciones científicas que hace [The Selfish Gene] se subestiman seriamente"., y por qué se considera principalmente como una obra de exposición." Según el psicólogo comparativo Nicky Hayes, "Dawkins presentó una versión de la sociobiología que se basaba en gran medida en metáforas extraídas del comportamiento animal, y las extrapoló... Una de las debilidades del enfoque sociológico es que tiende solo a buscar ejemplos confirmatorios. de entre la enorme diversidad de comportamientos animales. Dawkins no se desvió de esta tradición." En términos más generales, los críticos argumentan que El gen egoísta simplifica en exceso la relación entre los genes y el organismo. (Como ejemplo, véase Thompson.)

El gen egoísta popularizó aún más la sociobiología en Japón después de su traducción en 1980. Con la incorporación del libro de Dawkins a la conciencia del país, el término "meme& #34; entró en la cultura popular. Yuzuru Tanaka de la Universidad de Hokkaido escribió un libro, Meme Media and Meme Market Architectures, mientras que la psicóloga Susan Blackmore escribió The Meme Machine (2000), con un prólogo de Dawkins. El científico de la información Osamu Sakura ha publicado un libro en japonés y varios artículos en inglés sobre el tema. Nippon Animation produjo un programa de televisión educativo titulado The Many Journeys of Meme.

En 1976, el ecologista Arthur Cain, uno de los tutores de Dawkins en Oxford en la década de 1960, lo calificó como un "libro para jóvenes". (que Dawkins señala que fue una cita deliberada de un comentarista del New College, del filósofo de Oxford A. J. Ayer, Language, Truth, and Logic (1936)). Dawkins señaló que se había sentido "halagado por la comparación, [pero] sabía que Ayer se había retractado de gran parte de su primer libro y [él] difícilmente podría pasar por alto la insinuación de Caín de que [él] debería, en el plenitud de los tiempos, haz lo mismo." La filósofa Mary Midgley también señaló este punto: "Lo mismo le sucedió a AJ Ayer, dice ella, pero pasó el resto de su carrera retomando lo que había escrito en Language, Truth". y Lógica. "Esto no se le ha ocurrido a Dawkins", dice ella. "Sigue diciendo lo mismo."" Sin embargo, según Wilkins y Hull, el pensamiento de Dawkins se ha desarrollado, aunque tal vez no apague esta crítica:

"En los primeros escritos de Dawkins, replicadores y vehículos jugaron roles diferentes pero complementarios e igualmente importantes en la selección, pero como Dawkins perfeccionó su visión del proceso evolutivo, los vehículos se convirtieron en menos y menos fundamentales... En escritos posteriores Dawkins va aún más allá y argumenta que los rasgos fenotípicos son lo que realmente importa en la selección y que pueden ser tratados independientemente de que se organicen en vehículos....Así, no es sorpresa cuando Dawkins proclama que "coinó el término 'vehículo' no para alabarlo sino para enterrarlo". Como pueden ser los organismos, tan determinantes como los roles causales que desempeñan en la selección, la referencia a ellos puede y debe omitirse de cualquier caracterización visible de la selección en el proceso evolutivo. Dawkins está lejos de una genética determinista, pero es sin duda una genética reduccionista."
- John S Wilkins, David Hull, Dawkins en Replicadores y Vehículos, La Enciclopedia Stanford de Filosofía

Unidades de selección

En cuanto a la unidad de selección: "Una imagen lógica internamente consistente es que la unidad de replicación es el gen... y el organismo es un tipo de... entidad sobre la cual la selección actúa directamente.& #34; Dawkins propuso el asunto sin distinción entre 'unidad de replicación' y 'unidad de selección' que hizo en otra parte: "la unidad fundamental de selección, y por lo tanto del interés propio, no es la especie, ni el grupo, ni siquiera estrictamente el individuo. Es el gen, la unidad de herencia." Sin embargo, continúa en un capítulo posterior:

"En cualquier punto de vista razonable de la materia la selección darwiniana no funciona directamente en los genes...Las diferencias importantes entre los genes emergen solamente en su efectos. La palabra técnica fenotipo se utiliza para la manifestación corporal de un gen, el efecto que un gen tiene en el cuerpo... La selección natural favorece algunos genes en lugar de otros no por la naturaleza de los mismos genes, sino por sus consecuencias, sus efectos fenotípicos... Pero ahora veremos que los efectos fenotípicos de un gen necesitan ser considerados como todos los efectos que tiene sobre el mundo....Los efectos fenotípicos de un gen son las herramientas por las que se inclina en la próxima generación. Todo lo que voy a añadir es que las herramientas pueden llegar fuera de la pared individual del cuerpo... Ejemplos que recuerdan son artefactos como presas de castores, nidos de aves y casas de caddis."
- Richard Dawkins, The Selfish Gene, Capítulo 13, págs. 234, 235, 238

La formulación posterior de Dawkins se encuentra en su libro The Extended Phenotype (1982), donde se considera que el proceso de selección involucra todos los efectos fenotípicos posibles de un gen.

Stephen Jay Gould encuentra que la posición de Dawkins trata de tener las dos cosas:

"Dawkins afirma preferir genes y encontrar mayor perspicacia en esta formulación. Pero permite que tú o yo prefiriéramos organismos, y realmente no importa".
Stephen Jay Gould, La estructura de la teoría evolutiva, págs. 640 a 641

La opinión de El gen egoísta es que la selección basada en grupos y poblaciones es rara en comparación con la selección en individuos. Aunque respaldado por Dawkins y por muchos otros, esta afirmación sigue siendo objeto de controversia. Si bien se han refutado las versiones ingenuas del seleccionismo de grupo, las formulaciones más sofisticadas hacen predicciones precisas en algunos casos al tiempo que postulan la selección en niveles más altos. Ambas partes están de acuerdo en que es probable que los genes muy favorables prosperen y se repliquen si surgen y ambas partes están de acuerdo en que vivir en grupos puede ser una ventaja para los miembros del grupo. El conflicto surge en parte sobre la definición de conceptos:

"La teoría evolutiva cultural, sin embargo, ha sufrido una sobreemfasis sobre las experiencias y comportamientos de los individuos a expensas de reconocer la organización de grupos complejos... Muchos comportamientos importantes relacionados con el éxito y la función de las sociedades humanas sólo se definen correctamente a nivel de grupos".

En La conquista social de la Tierra (2012), el entomólogo E. O. Wilson sostiene que aunque el enfoque del gen egoísta fue aceptado "hasta 2010 [cuando] Martin Nowak, Corina Tarnita y Demostré que la teoría de la aptitud inclusiva, a menudo llamada teoría de la selección de parentesco, es matemática y biológicamente incorrecta." El capítulo 18 de La conquista social de la Tierra describe las deficiencias de la selección de parentesco y describe la selección de grupo, que Wilson argumenta es un modelo más realista de evolución social. Critica los enfoques anteriores de la evolución social, diciendo: '... la fe injustificada en el papel central del parentesco en la evolución social ha llevado a la inversión del orden habitual en el que se lleva a cabo la investigación biológica. La mejor manera comprobada en biología evolutiva, como en la mayor parte de la ciencia, es definir un problema que surja durante la investigación empírica y luego seleccionar o idear la teoría que se necesita para resolverlo. Casi toda la investigación en la teoría de la adecuación inclusiva ha sido lo contrario: formular hipótesis sobre los roles clave del parentesco y la selección de parentesco, luego buscar evidencia para probar esa hipótesis." Según Wilson: "La gente debe tener una tribu... Los experimentos realizados durante muchos años por psicólogos sociales han revelado cuán rápida y decisivamente las personas se dividen en grupos y luego discriminan a favor del grupo al que pertenecen". 34; (págs. 57, 59) Según Wilson: "Diferentes partes del cerebro han evolucionado por selección de grupo para crear grupismo." (pág. 61)

Algunos autores consideran que las facetas de este debate entre Dawkins y sus críticos sobre el nivel de selección son tonterías:

"Los aspectos particularmente frustrantes de estos debates constantemente renovados es que, aunque parecían ser provocados por teorías rivales sobre cómo funciona la evolución, de hecho a menudo sólo implican metáforas rivales por la misma lógica evolutiva y [los debates sobre estos aspectos] están vacíos empíricamente".
Laurent Keller, Niveles de selección en la evolución, pág. 4

Otros autores dicen que Dawkins no ha logrado hacer algunas distinciones críticas, en particular, la diferencia entre la selección de grupo para la ventaja del grupo y la selección de grupo que transmite la ventaja individual.

Elección de palabras

Gran parte de las objeciones a El gen egoísta provino de su incapacidad para ser siempre claro acerca de la "selección" y "replicación". Dawkins dice que el gen es la unidad fundamental de selección, y luego señala que la selección no actúa directamente sobre el gen, sino sobre 'vehículos'. o '"fenotipos extendidos". Stephen Jay Gould se opuso al llamar al gen una 'unidad de selección'. porque la selección actuó sólo sobre los fenotipos. Resumiendo la diferencia de puntos de vista de Dawkins-Gould, Sterelny dice:

"Gould piensa que las diferencias genéticas no causan cambios evolutivos en las poblaciones, registran esos cambios".
-Kim Sterelny: Dawkins vs. Gould, pág. 83

La palabra "causa" Aquí hay algo complicado: ¿un cambio en las reglas de la lotería (por ejemplo, heredar un gen defectuoso 'responsable' de un trastorno) 'causa'? diferencias en el resultado que podrían o no ocurrir? Ciertamente altera la probabilidad de los eventos, pero una concatenación de contingencias decide lo que realmente ocurre. Dawkins piensa que el uso de "causa" como una ponderación estadística es aceptable en el uso común. Al igual que Gould, Gabriel Dover al criticar El gen egoísta dice:

"Es ilegítimo dar 'poderes' a los genes, como lo tendría Dawkins, para controlar el resultado de la selección... No hay genes para las interacciones, como tales: más bien, cada conjunto único de genes heredados contribuye interactivamente a un fenotipo único... los verdaderos determinantes de la selección".
- Gabriel Dover: Querido Sr. Darwin, pág. 56

Sin embargo, a partir de una comparación con la discusión de Dawkins sobre este mismo punto, parecería que tanto los comentarios de Gould como los de Dover son más una crítica de su uso descuidado que una diferencia de puntos de vista.. Hull sugirió una resolución basada en una distinción entre replicadores e interactuadores. El término "replicador" incluye genes como los replicadores más fundamentales pero posiblemente otros agentes, e interactor incluye organismos pero tal vez otros agentes, al igual que los 'vehículos' de Dawkins. La distinción es la siguiente:

replicador: una entidad que pasa sobre su estructura en gran parte intacta en réplicas sucesivas.
interactor: una entidad que interactúa como un todo cohesivo con su entorno de tal manera que esta interacción causas replicación para ser diferencial.
selección: un proceso en el que la extinción diferencial o proliferación de los interactores provoca la perpetuación diferencial de los replicadores que los produjeron.

Hull sugiere que, a pesar de algunas similitudes, Dawkins tiene una visión demasiado limitada de estos términos, lo que genera algunas de las objeciones a sus puntos de vista. Según Godfrey-Smith, este vocabulario más cuidadoso ha aclarado "malentendidos en las "unidades de selección" debates."

Argumentos activados

La genética del comportamiento entretiene la vista:

"que los genes son contribuyentes dinámicos a la organización conductual y son sensibles a los sistemas de retroalimentación de los entornos internos y externos". "El comportamiento técnico no es heredado; sólo las moléculas de ADN son heredadas. Desde ese punto sobre la formación conductual es un problema de interacción constante entre potencial genético y configuración ambiental"
D.D. Thiessen, Mecanismo enfoques específicos en la genética del comportamiento, pág. 91

Este punto de vista de 1970 todavía se defiende hoy en día y entra en conflicto con el punto de vista de Dawkins de "el gen como una forma de "información [que] pasa a través de los cuerpos y los afecta, pero no es afectados por ellos a su paso por"". El campo filosófico/biológico del enactivismo enfatiza la interacción del agente vivo con su entorno y la relación de sondear el entorno con la cognición y la adaptación. La activación de genes depende del medio celular. Thompson proporciona una discusión extensa de los contrastes entre el enactivismo y los puntos de vista de Dawkins, y con el apoyo de Dennett.

En Mind in Life, el filósofo Evan Thompson ha reunido una objeción de múltiples fuentes al "gen egoísta" idea. Thompson está en desacuerdo con la reducción de Dawkin de 'vida' a los "genes" e "información":

"La vida es sólo bytes y bytes y bytes de información digital"
- Richard Dawkins: Río fuera del Edén: Una visión darwiniana de la vida, pág. 19
"En la orilla del canal de Oxford... es un gran sauce, y está bombeando las semillas bajas en el aire... Está lloviendo instrucciones allá afuera; son programas lluviosos; están lloviendo algoritmos de cultivo de árboles, resonancias. Esa no es una metáfora, es la verdad simple"
- Richard Dawkins: El relojero ciego, pág. 111

Thompson objeta que el gen no puede operar por sí mismo, ya que requiere un entorno como una célula, y la vida es "el resultado creativo de contingencias altamente estructuradas". Thompson cita a Sarkar:

"no hay una clara noción técnica de "información" en la biología molecular. Es poco más que una metáfora que se disfraza como concepto teórico y... lleva a una imagen engañosa de la naturaleza de posibles explicaciones en la biología molecular".
Sahotra Sarkar Información biológica: una mirada escéptica a algunos dogmas centrales de la biología molecular, pág. 187

Thompson sigue con un examen detallado del concepto de ADN como una tabla de consulta y el papel de la célula en la orquestación de la transcripción de ADN a ARN, lo que indica que, según la opinión de cualquiera, el ADN es difícilmente la historia completa. Thompson continúa sugiriendo que la interrelación célula-ambiente tiene mucho que ver con la reproducción y la herencia, y se enfoca en el gen como una forma de "información [que] pasa a través de los cuerpos y los afecta, pero no es afectada por ellos en su camino a través de" equivale a la adopción de una forma de dualismo material-informativo que no tiene valor explicativo ni base científica. (Thomson, p. 187) El punto de vista enactivista, sin embargo, es que la información resulta del sondeo y la experimentación del agente con el entorno del agente sujeto a las limitaciones de las habilidades del agente para sondear y procesar la información. resultado del sondeo, y el ADN es simplemente un mecanismo que el agente ejerce sobre su actividad.

Argumentos morales

Otra crítica del libro es su tratamiento de la moralidad, y más particularmente el altruismo, como si existiera solo como una forma de egoísmo:

"Es importante darse cuenta de que las definiciones anteriores del altruismo y el egoísmo son comportamientoNo subjetivo. No me preocupa la psicología de los motivos... Mi definición sólo se refiere a si el efecto de un acto es reducir o elevar las perspectivas de supervivencia del presunto altruista y las perspectivas de supervivencia del presunto beneficiario".
- Richard Dawkins, The Selfish Gene, pág. 12
"Incluso podemos discutir formas de cultivar y alimentar altruismo puro y desinteresado, algo que no tiene lugar en la naturaleza, algo que nunca ha existido antes en toda la historia del mundo".
- Richard Dawkins, The Selfish Gene, pág. 179

La filósofa Mary Midgley ha sugerido que esta posición es una variante de la explicación de Hobbes del altruismo como interés propio ilustrado, y que Dawkins va un paso más allá al sugerir que nuestra programación genética puede ser superada por lo que equivale a una versión extrema del libre albedrío. Parte de la preocupación de Mary Midgley es que el relato de Richard Dawkins sobre El gen egoísta sirve como justificación moral e ideológica para que las sociedades humanas modernas adopten el egoísmo simplemente siguiendo a ' 34;naturaleza", proporcionando una excusa para un comportamiento con malas consecuencias para la sociedad humana futura.

El principal tema final de Dawkins, que la humanidad finalmente está ganando poder sobre los "replicadores egoístas" en virtud de su inteligencia, es criticado también por el primatólogo Frans de Waal, quien se refiere a él como un ejemplo de una "teoría del barniz" (la idea de que la moralidad no es fundamental, sino que se asienta sobre una base brutal). Dawkins afirma que simplemente describe cómo evolucionan las cosas y no presenta argumentos morales. En BBC-2 TV, Dawkins señaló la evidencia de un 'Ojo por ojo'. estrategia (que ha demostrado tener éxito en la teoría de juegos) como la opción más común, simple y rentable.

Más generalmente, se ha objetado que El gen egoísta discute cuestiones filosóficas y morales que van más allá de los argumentos biológicos, apoyándose en antropomorfismos y analogías descuidadas.

Publicación

El gen egoísta fue publicado por primera vez por Oxford University Press en 1976 en once capítulos con un prefacio del autor y un prólogo de Robert Trivers. Se publicó una segunda edición en 1989. Esta edición agregó dos capítulos adicionales y notas finales sustanciales a los capítulos anteriores, que reflejan nuevos hallazgos y pensamientos. También agregó un segundo prefacio del autor, pero se eliminó el prólogo original de Trivers. El libro no contiene ilustraciones.

El libro se ha traducido al menos a 23 idiomas, incluidos el árabe, el tailandés y el turco.

En 2006, se publicó una edición del 30.° aniversario con el prólogo de Trivers y una nueva introducción del autor en la que afirma: "Sin embargo, esta edición sí, y es una fuente de especial alegría para yo---restaurar el Prólogo original de Robert Trivers." Esta edición estuvo acompañada de un festschrift titulado Richard Dawkins: Cómo un científico cambió la forma en que pensamos (2006). En marzo de 2006, se llevó a cabo un evento especial titulado The Selfish Gene: Thirty Years On en la London School of Economics. En marzo de 2011, Audible Inc publicó una edición de audiolibro narrada por Richard Dawkins y Lalla Ward.

En 2016, Oxford University Press publicó una edición del 40 aniversario con un nuevo epílogo, en el que Dawkins describe la relevancia continua de la visión de la evolución del gen y afirma que, junto con el análisis de coalescencia " ilumina el pasado profundo de maneras que no tenía ni idea cuando escribí por primera vez El gen egoísta...."

Ediciones

AñoTítuloISBNFormato
1976 El Gene Autónomo (primera edición).978-0-19-857519-1Hardback
1978 The Selfish Gene (Scientific Book Club ed.)[ISBN unspecified]Hardback
1978 The Selfish Gene (1st ed. Reprint)978-0-19-520000-3Paperback
1989 The Selfish Gene (2nd ed.)978-0-19-286092-7Paperback
2006 The Selfish Gene: 30th Anniversary Edition (3rd ed.) 978-0-19-929114-4Hardback
978-0-19-929115-1Paperback
2011 The Selfish Gene (MP3 CD)978-1-49-151450-4Audiolibros
2016 The Selfish Gene: 40th Anniversary Edition (4th ed.)978-0-19-878860-7Paperback
2016 El 'Extended' Selfish Gene (4th ed.)978-0-19-878878-2Hardback

Premios y reconocimientos

En abril de 2016, The Selfish Gene se incluyó en la lista de The Guardian de los 100 mejores libros de no ficción, de Robert McCrum.

En julio de 2017, el libro fue catalogado como el libro de ciencia más influyente de todos los tiempos en una encuesta para celebrar el 30.º aniversario del premio de libros de ciencia de la Royal Society, por delante de On the Origin de Charles Darwin. of Species y los Principia Mathematica de Isaac Newton.

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