El dilema de Haldane

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Límite de la velocidad de la evolución beneficiosa

El dilema de Haldane, también conocido como el problema del tiempo de espera, es un límite a la velocidad de la evolución beneficiosa, calculado por J. B. S. Haldane en 1957. Antes Desde la invención de las tecnologías de secuenciación del ADN, no se sabía cuánto polimorfismo albergaba el ADN, aunque las aloenzimas (formas variantes de una enzima que difieren estructural pero no funcionalmente de otras aloenzimas codificadas por diferentes alelos en el mismo locus) estaban empezando a dejarlo claro. que existía un polimorfismo sustancial. Esto fue desconcertante porque la cantidad de polimorfismo que se sabía que existía parecía exceder los límites teóricos que calculó Haldane, es decir, los límites impuestos si los polimorfismos presentes en la población generalmente influyen en la aptitud de un organismo. El histórico artículo de Motoo Kimura sobre la teoría neutral de 1968 se basó en el trabajo de Haldane para sugerir que la mayor parte de la evolución molecular es neutral, resolviendo el dilema. Aunque la evolución neutral sigue siendo la teoría de consenso entre los biólogos modernos y, por lo tanto, la resolución de Kimura al dilema de Haldane se considera correcta, algunos biólogos sostienen que la evolución adaptativa explica una gran fracción de las sustituciones en la secuencia codificante de proteínas, y Proponen soluciones alternativas al dilema de Haldane.

Coste de sustitución

En la introducción a El costo de la selección natural, Haldane escribe que es difícil para los criadores seleccionar simultáneamente todas las cualidades deseadas, en parte porque los genes requeridos pueden no encontrarse juntos en la cepa; pero, escribe,

especialmente en animales de cría lenta como el ganado, no se puede acumular incluso la mitad de las hembras, aunque sólo una de cada cien de ellos combina las diversas cualidades deseadas.

Es decir, el problema para el criador de ganado es que mantener sólo los especímenes con las cualidades deseadas reducirá demasiado la capacidad reproductiva para mantener un plantel reproductor útil.

Haldane afirma que este mismo problema surge con respecto a la selección natural. Los caracteres que están correlacionados positivamente en un momento pueden estar correlacionados negativamente más adelante, por lo que la optimización simultánea de más de un carácter también es un problema de naturaleza. Y, como escribe Haldane

[i]n este artículo trataré de hacer cuantitativo la afirmación bastante obvia de que la selección natural no puede ocurrir con gran intensidad para varios caracteres a la vez a menos que sean controlados por los mismos genes.

En las especies que se reproducen más rápido el problema es menor. Haldane menciona la polilla moteada, Biston betularia, cuya variación en la pigmentación está determinada por varios alelos en un solo gen. Uno de estos alelos, "C", es dominante sobre todos los demás, y cualquier polilla CC o Cx es oscura (donde "x& #34; es cualquier otro alelo). Otro alelo, "c", es recesivo con respecto a todos los demás, y las polillas cc son ligeras. Contra los líquenes originalmente pálidos, las polillas más oscuras eran más fáciles de detectar para los pájaros, pero en áreas donde la contaminación ha oscurecido los líquenes, las polillas cc se han vuelto raras. Haldane menciona que en un solo día la frecuencia de las polillas cc podría reducirse a la mitad.

Otro problema potencial es que si "ningunos otros caracteres heredados independientes habían sido sujetos a la selección de la misma intensidad que la del color, sólo ${displaystyle (1/2)^{10}}$ , o uno en 1024, del genotipo original habría sobrevivido." La especie probablemente se hubiera extinguido; pero bien podría sobrevivir a otros diez períodos selectivos de selectividad comparable, si hubieran ocurrido en diferentes siglos.

Intensidad de selección

Haldane procede a definir el intensidad de la selección respecto a la "vivencia juvenil" (es decir, supervivencia a la edad reproductiva) como ${displaystyle I=ln(s_{0}/S)}$ , donde ${displaystyle s_{0}}$ es la proporción de aquellos con el genotipo óptimo (o genotipos) que sobreviven a reproducirse, y ${displaystyle S}$ es la proporción de toda la población que igualmente sobrevive. La proporción para toda la población que muere sin reproducirse es así ${displaystyle 1-S}$ , y esto habría sido ${displaystyle 1-s_{0}}$ si todos los genotipos habían sobrevivido así como lo óptimo. Por lo tanto ${displaystyle s_{0}-S}$ es la proporción de muertes "genéticas" debido a la selección. Como menciona Haldane, si ${displaystyle s_{0}approx S}$ Entonces ${displaystyle Iapprox s_{0}-S}$ .

El costo

Haldane escribe

Investigaré el siguiente caso matemáticamente. Una población está en equilibrio bajo selección y mutación. Uno o más genes son raros porque su apariencia por mutación es equilibrada por la selección natural. Un cambio repentino ocurre en el medio ambiente, por ejemplo, la contaminación por humo, un cambio de clima, la introducción de una nueva fuente de alimentos, depredador o patógeno, y sobre todo la migración a un nuevo hábitat. Se mostrará más adelante que las conclusiones generales no se ven afectadas si el cambio es lento. La especie está menos adaptada al nuevo entorno, y su capacidad reproductiva se reduce. Se mejora gradualmente como resultado de la selección natural. Pero mientras tanto, se han producido varias muertes, o sus equivalentes en menor fertilidad. Si la selección en el ${displaystyle i^{th}}$ Locus seleccionado es responsable de ${displaystyle d_{i}}$ de estas muertes en cualquier generación la capacidad reproductiva de la especie ${displaystyle prod left(1-d_{i}right)}$ del genotipo óptimo, o ${displaystyle exp left(-sum d_{i}right)}$ casi, si todos ${displaystyle d_{i}}$ es pequeño. Así la intensidad de la selección se aproxima a ${displaystyle sum d_{i}}$ .

Comparando con lo anterior, tenemos que ${displaystyle d_{i}=s_{0i}-S}$ , si decimos eso ${displaystyle s_{0i}}$ es el cociente de muertes para el ${displaystyle i^{th}}$ locus seleccionado y ${displaystyle S}$ es nuevamente el cociente de muertes para toda la población.

El planteamiento del problema es, por tanto, que los alelos en cuestión no son particularmente beneficiosos en las circunstancias anteriores; pero un cambio de ambiente favorece estos genes por selección natural. Por lo tanto, los individuos sin genes se ven desfavorecidos y los genes favorables se propagan entre la población mediante la muerte (o la disminución de la fertilidad) de los individuos sin genes. Tenga en cuenta que el modelo de Haldane, tal como se indica aquí, permite que más de un gen avance hacia la fijación a la vez; pero cada uno de ellos aumentará el costo de sustitución.

El costo total de la sustitución ${displaystyle i^{th}}$ gene es la suma ${displaystyle D_{i}}$ de todos los valores ${displaystyle d_{i}}$ en todas las generaciones de selección; es decir, hasta la fijación del gen. Haldane afirma que mostrará que ${displaystyle D_{i}}$ depende principalmente de ${displaystyle p_{0}}$ , la pequeña frecuencia del gen en cuestión, como comienza la selección – es decir, en el momento en que el cambio ambiental ocurre (o comienza a ocurrir).

Un modelo matemático del coste de los diploides

Vamos. A y a ser dos alelos con frecuencias ${displaystyle p_{n}}$ y ${displaystyle q_{n}}$ en el ${displaystyle n^{mbox{th}}}$ generación. Su aptitud relativa es dada por

Genotipo AA Aa aa
Frecuencia ${displaystyle p_{n}^{2}}$ ${displaystyle 2p_{n}q_{n}}$ ${displaystyle q_{n}^{2}}$
Fitness 1 ${displaystyle 1-lambda K}$ ${displaystyle 1-K}$

Donde 0 ≤ ${displaystyle K}$ ≤ 1, y 0 ≤ λ ≤ 1.

Si λ = 0, entonces Aa tiene la misma aptitud que AA, por ejemplo si Aa es fenotípicamente equivalente con AA ()A dominante), y si λ = 1, entonces Aa tiene la misma aptitud que aa, por ejemplo si Aa es fenotípicamente equivalente con aa ()A recesivo). En general λ indica qué tan cerca de la aptitud Aa es aa.

La fracción de muertes selectivas en la ${displaystyle n^{mbox{th}}}$ generación entonces es

{displaystyle d_{n}=2lambda Kp_{n}q_{n}+Kq_{n}^{2}=Kq_{n}[2lambda +(1-2lambda)q_{n}]}

y el número total de muertes es el tamaño de la población multiplicado por

{displaystyle D=Ksum _{0}^{infty }q_{n};[2lambda +(1-2lambda)q_{n}].}

Número importante 300

Haldane aproxima la ecuación anterior tomando el límite continuo de la ecuación anterior. Esto se hace multiplicando y dividiéndolo por dq para que esté en forma integral

{displaystyle dq_{n}=-Kp_{n}q_{n}[lambda +(1-2lambda)q_{n}]}

sustituyendo q=1-p, el costo (dado por el número total de muertes, 'D', necesarias para realizar una sustitución) viene dado por

{displaystyle D=int _{0}^{q_{_{0}}}{frac {[2lambda +(1-2lambda)q]}{(1-q)[lambda +(1-2lambda)q]}}dq={frac {1}{1-lambda }}int _{0}^{q_{_{0}}}left[{frac {1}{1-q}}+{frac {lambda (1-2lambda)}{lambda +(1-2lambda)q}}right]dq.}

Suponiendo que λ < 1, esto da

{displaystyle D={frac {1}{1-lambda }}left[-{mbox{ln }}p_{0}+lambda {mbox{ ln }}left({frac {1-lambda -(1-2lambda)p_{0}}{lambda }}right)right]approx {frac {1}{1-lambda }}left[-{mbox{ln }}p_{0}+lambda {mbox{ ln }}left({frac {1-lambda }{lambda }}right)right]}

donde la última aproximación asume ${displaystyle p_{0}}$ ser pequeño.

Si λ = 1, entonces tenemos

{displaystyle D=int _{0}^{q_{_{0}}}{frac {2-q}{(1-q)^{2}}}=int _{0}^{q_{_{0}}}left[{frac {1}{1-q}}+{frac {1}{(1-q)^{2}}}right]dq=p_{0}^{-1}-{mbox{ ln }}p_{0}+O(lambda K).}

En su análisis, Haldane escribe que el coste de sustitución, si se paga con muertes juveniles, "normalmente implica un número de muertes equivalente a unas 10 o 20 veces el número de muertes en una generación"; – el mínimo es el tamaño de la población (= "el número en una generación") y rara vez es 100 veces ese número. Haldane supone que 30 es el valor medio.

Suponiendo que la sustitución de genes tenga lugar lentamente, un gen a la vez n generaciones, la aptitud de la especie caerá por debajo de lo óptimo (asegurado cuando la sustitución esté completa) por un factor de alrededor de 30/n, siempre y cuando esto sea pequeño – lo suficientemente pequeño para prevenir la extinción. Haldane duda que las altas intensidades -como en el caso de la polilla picada- han ocurrido con frecuencia y estima que un valor n = 300 es un número probable de generaciones. Esto da una intensidad de selección ${displaystyle I=30/300=0.1}$ .

Haldane luego continúa:

El número de loci en una especie vertebrada se ha estimado en alrededor de 40.000. 'Bueno' especies, incluso cuando están estrechamente relacionadas, pueden diferir a varios miles de loci, incluso si las diferencias en la mayoría de ellos son muy leves. Pero se necesitan tantas muertes, o sus equivalentes, para reemplazar un gen por uno produciendo un fenotipo apenas distinguible como por uno produciendo uno muy diferente. Si dos especies difieren a 1000 loci, y la tasa media de sustitución de genes, como se ha sugerido, es una por 300 generaciones, requerirá 300.000 generaciones para generar una diferencia interespecífica. Puede tomar mucho más, ya que si un alelo a1 es reemplazado por a10, la población puede pasar por etapas donde el genotipo más común es a1a1, a2a2, a3a3, y así sucesivamente, los diversos alelos a su vez dando máxima aptitud en el ambiente existente y el ambiente residual.

El número de generaciones 300 es una estimación conservadora para una especie que evoluciona lentamente y que no está al borde de la extinción según los cálculos de Haldane. Para una diferencia de al menos 1.000 genes, podrían ser necesarias 300.000 generaciones (tal vez más, si algún gen pasa por más de una optimización).

Origen del término "El dilema de Haldane"

Aparentemente, el primer uso del término "el dilema de Haldane" fue del paleontólogo Leigh Van Valen en su artículo de 1963 "El dilema de Haldane, tasas evolutivas y heterosis".

Van Valen escribe:

Haldane (1957 [= El coste de la selección natural]) señaló a la atención el hecho de que en el proceso de la sustitución evolutiva de un alelo por otro, a cualquier intensidad de selección y no importa cuán leve la importancia del lacus, un número sustancial de individuos se perderían generalmente porque no poseían ya el nuevo alelo. Kimura (1960, 1961) se ha referido a esta pérdida como la carga sustitucional (o evolutiva), pero debido a que implica necesariamente una mutación completamente nueva o (más generalmente) cambio previo en el medio ambiente o el genoma, me gusta pensar en ello como un dilema para la población: para la mayoría de los organismos, la rotación rápida en unos pocos genes impide la rápida rotación en los otros. Un corolario de esto es que, si se produce un cambio ambiental que requiere el reemplazo bastante rápido de varios genes si una población quiere sobrevivir, la población se extinguirá.

Es decir, dado que se requiere un gran número de muertes para fijar un gen rápidamente y los organismos muertos no se reproducen, la fijación de más de un gen simultáneamente entraría en conflicto. Tenga en cuenta que el modelo de Haldane supone la independencia de genes en diferentes loci; si la intensidad de selección es 0,1 para cada gen que avanza hacia la fijación, y hay N de esos genes, entonces la capacidad reproductiva de la especie se reducirá a 0,9^N veces la capacidad original. Por tanto, si es necesario que la población fije más de un gen, puede que no tenga capacidad reproductiva para contrarrestar las muertes.

Evolución por encima del límite de Haldane

Varios modelos evolucionan a tasas superiores al límite de Haldane.

J. A. Sved demostró que un modelo de selección de umbral, en el que los individuos con un fenotipo inferior al umbral mueren y los individuos con un fenotipo superior al umbral son todos igualmente aptos, permite una tasa de sustitución mayor que el modelo de Haldane (aunque no Se encontró un límite superior obvio, aunque se examinaron caminos tentativos para calcularlo, por ejemplo, la tasa de mortalidad). John Maynard Smith y Peter O'Donald siguieron el mismo camino.

Además, se han examinado los efectos de los procesos dependientes de la densidad, la epistasis y los barridos selectivos suaves sobre la tasa máxima de sustitución.

Al observar los polimorfismos dentro de las especies y la divergencia entre especies, se puede obtener una estimación de la fracción de sustituciones que ocurren debido a la selección. Este parámetro generalmente se denomina alfa (de ahí DFE-alfa) y parece ser grande en algunas especies, aunque casi todos los enfoques sugieren que la divergencia entre humanos y chimpancés fue principalmente neutral. Sin embargo, si la divergencia entre las especies de Drosophila fuera tan adaptativa como sugiere el parámetro alfa, entonces excedería el límite de Haldane.

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Genotipo	AA	Aa	aa
Frecuencia	${displaystyle p_{n}^{2}}$	${displaystyle 2p_{n}q_{n}}$	${displaystyle q_{n}^{2}}$
Fitness	1	${displaystyle 1-lambda K}$	${displaystyle 1-K}$