Eimería

Eimeria es un género de parásitos apicomplejos que incluye varias especies capaces de causar la enfermedad coccidiosis en animales como ganado vacuno, aves de corral y rumiantes más pequeños, incluidas ovejas y cabras. Las especies de Eimeria se consideran monoxénicas porque el ciclo de vida se completa dentro de un solo huésped, y estenoxénicas porque tienden a ser específicas del huésped, aunque se han identificado una serie de excepciones. Las especies de este género infectan a una amplia variedad de huéspedes. Se sabe que treinta y una especies se encuentran en murciélagos (Chiroptera), dos en tortugas y 130 especies nombradas infectan a peces. Dos especies (E. phocae y E. weddelli) infectan a las focas. Cinco especies infectan a llamas y alpacas: E. alpacas, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis y E. punonensis. Varias especies infectan a los roedores, incluida E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii y E. orizomisio. Otros infectan a aves de corral (E. necatrix y E. tenella), conejos (E. stiedai) y bovinos (E. bovis, E. ellipsoidalis y E. zuernii). Para obtener una lista completa de especies, consulte a continuación.

Las especies más frecuentes de Eimeria que causan coccidiosis en el ganado son E. bovis, E. zuernii y E. auburnensis. En un ternero joven y susceptible se estima que tan solo 50.000 ooquistes infecciosos pueden causar una enfermedad grave. Las infecciones por Eimeria son particularmente dañinas para la industria avícola y le cuestan a Estados Unidos más de 1.500 millones de dólares en pérdidas anuales. Las especies de mayor importancia económica entre las aves de corral son E. tenella, E. acervulina y E. máxima. Los ooquistes de lo que más tarde se llamó Eimeria stiedai fueron vistos por primera vez por el microscopista holandés pionero Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) en la bilis de un conejo en 1674. El género lleva el nombre del zoólogo alemán Theodor Eimer (1843–1898).

Ciclo de vida

El ciclo de vida de Eimeria tiene una fase exógena, durante la cual los ooquistes se excretan al medio ambiente, y una fase endógena, donde se produce el desarrollo del parásito en el intestino del huésped. Durante la fase endógena tienen lugar varias rondas de esquizogonia (reproducción asexual), tras las cuales se produce la diferenciación sexual de los gametos y la fecundación. La transmisión del parásito se produce por vía fecal-oral. Las infecciones son comunes en entornos agrícolas donde muchos animales están confinados en un espacio pequeño.

Ooquistes

Hay dos formas de ooquiste: ooquiste esporulado o tardío y ooquiste no esporulado o temprano. Un huésped infectado libera ooquistes al medio ambiente en su forma no esporulada. Estos contienen una pared celular de múltiples capas que los hace altamente resistentes a las presiones ambientales. Una vez liberados, los ooquistes no esporulados sufren meiosis al entrar en contacto con el oxígeno y la humedad. Este proceso se conoce como esporulación y los ooquistes tardan aproximadamente de 2 a 7 días en volverse infecciosos. Se dice que el ooquiste esporulado es tetraspórico, lo que significa que contiene cuatro esporoquistes, mientras que cada esporoquiste es dizoico, es decir, contiene dos esporozoitos.

Una vez ingeridos, los ooquistes se someten a un proceso llamado desenquistamiento, mediante el cual miles de esporozoitos se liberan en la luz del intestino. En el caso de E. tenella, se cree que este proceso ocurre debido a la combinación de degradación enzimática y abrasión mecánica de la pared del ooquiste en la molleja del pollo.

Esporozoitos

Los esporozoitos móviles invaden los enterocitos del intestino delgado y migran a sus respectivos sitios de desarrollo. La invasión está mediada por estructuras especializadas unidas a membranas en la superficie del parásito que liberan secreciones. Esto da como resultado el reconocimiento y la unión a los receptores de la célula huésped. Este proceso se conoce como motilidad deslizante y se conserva en todas las especies de Apicomplexa. Se han propuesto glicoconjugados de membrana como posibles receptores de células huésped para especies de Eimeria. Después de la invasión, los esporozoítos se convierten en trofozoítos y luego en esquizontes, donde pasan por varias rondas de reproducción asexual. Esto da como resultado que muchos núcleos se desarrollen dentro del esquizonte. Cada núcleo se convierte en un merozoíto.

La invasión requiere la formación de una unión móvil entre el parásito y las membranas de la célula huésped. En E. tenella, esto involucra micronemas del parásito y proteínas rhoptry, incluidas RON2, RON5 y AMA-2. Es poco probable que la célula huésped sea completamente pasiva en el proceso de invasión, aunque la evidencia de que las fuerzas físicas del huésped ayudan a mediar la entrada del parásito sigue siendo controvertida.

Merozoitos

Cuando los esquizontes se rompen, se liberan merozoitos, que reinfectan más enterocitos o se convierten en gametos masculinos o femeninos mediante el proceso de gametogénesis. Estos gametos se fusionan para formar un ooquiste, que luego se libera en su forma no infecciosa y no esporulada a través de las heces del huésped.

La invasión de merozoitos también requiere la formación de una unión móvil; sin embargo, las proteínas involucradas en este proceso difieren de las de los esporozoitos. Las proteínas Rhoptry AMA-1 y RON4 se encuentran exclusivamente en los merozoitos. También hay una mayor diversidad de antígenos de superficie variantes que se encuentran en la superficie de los merozoítos. Se plantea la hipótesis de que esto puede deberse al hecho de que los merozoitos tienen una vida corta y un mayor repertorio de antígenos permitiría una unión e invasión más rápidas.

Taxonomía

La Eimeria pertenece a la familia Eimeriidae. Eimeria representa cerca del 75% de las especies dentro de esta familia, y es el más engañoso de los géneros de Apicomplexa con 1.700 especies descritas.

Se han realizado intentos de subdividir esta gran unidad taxonómica en géneros separados. La clasificación de los coccidios eimeriidos se basó en gran medida en detalles morfológicos y del ciclo de vida. Más recientemente, la clasificación se ha realizado utilizando ADNr y genes mitocondriales, lo que indica que Eimeria puede ser parafilética para Isospora y Cyclospora.

Eimeria: Estas especies son tetrasporoquísticas con esporoquistes dizoicos no bivalvos con o sin cuerpos de Stieda. Este nuevo género conserva la mayoría de las especies.

Goussia (Labbe 1896): Estas especies son tetrasporoquísticas, dizoicas, carecen de cuerpos de Stieda y tienen paredes de esporoquiste que constan de dos válvulas unidas por una sutura longitudinal. Este género contiene alrededor de 20 especies.

Crystallospora (Thelohan 1893): La especie de este género es tetrasporoquística y dizoica, y tiene esporocistos dodecaédricos compuestos por dos válvulas piramidales hexagonales unidas en sus bases por una sutura. Este género contiene una sola especie, Crystallospora cristalloides

Epieimeria: Las especies de este género son tetrasporoquísticas, dizoicas, poseen cuerpos de Stieda y experimentan merogonía y gametogonía en la superficie lumenal del tracto intestinal. Tres especies están en este género.

Identificación de especies

Los métodos para la identificación de especies son variados y, entre otros, incluyen análisis de isoenzimas, el uso de sondas de ARNr y ADNr, ensayos de ADN y técnicas de ADN recombinante. La PCR ha demostrado ser muy útil para la vigilancia de brotes. Antes de estos métodos, la identificación de especies se basaba en características fenotípicas como el sitio de desarrollo del parásito, la estructura del ooquiste, la especie huésped, la inmunidad cruzada y la presencia de lesiones. De estos, la comparación de las estructuras de los oocistos fue el método más utilizado.

Genómica

Se está llevando a cabo un proyecto de secuenciación del genoma completo de la especie elegida, Eimeria tenella. El genoma tiene un tamaño de aproximadamente 60 megabases y un contenido de GC de alrededor del 53%. Los 14 cromosomas varían en tamaño de 1 a> 6 megabases. Desde 2013, se está realizando la secuenciación y anotación de los genomas de otras seis especies de aves Eimeria.

Patología y síntomas

La coccidiosis suele provocar diarrea, pérdida de peso y deshidratación. Una combinación de estos factores puede provocar un crecimiento deficiente y la muerte del animal, especialmente entre los jóvenes. Otros signos clínicos incluyen letargo, depresión y reducción del comportamiento normal de aseo. La diarrea puede ser sanguinolenta debido a la muerte del epitelio intestinal cuando una gran cantidad de ooquistes y merozoitos salen de las células.

La gravedad de la enfermedad depende directamente del número de oocistos infecciosos de Eimeria que se ingieren. La patogénesis de la infección varía de leve a grave y depende en gran medida de la magnitud de la infección. En las infecciones leves, el daño al intestino podría ser mínimo y repararse rápidamente a medida que el cuerpo reemplaza rápidamente las células. Sin embargo, en infecciones graves, es posible que sólo sean necesarias dos semanas para que muchas células epiteliales intestinales se infecten con merones de Eimeria o gametocitos. Estos hacen que las células epiteliales exploten, lo que causa un daño significativo a la capa epitelial del intestino, lo que resulta en la liberación de sangre, líquido y electrolitos en el intestino.

Prevención y tratamiento

Las buenas prácticas ganaderas y la aplicación profiláctica de medicamentos anticoccidiales dirigidos a diferentes etapas del ciclo de vida del parásito, como sulfonamidas, ionóforos y toltrazuril, son los métodos preferidos para la prevención de enfermedades, particularmente en la industria avícola.

Los siguientes medicamentos pueden usarse para el tratamiento de la coccidiosis en el ganado: amprolio, sulfaquinoxalina y sulfametazina. Sin embargo, suele ser más eficaz prevenir esta enfermedad en el ganado, lo que puede mejorar con los productos lasalocid, decoquinato y monensina.

Existe un problema creciente de resistencia a los medicamentos, así como de posibles residuos de medicamentos en la carne una vez que el animal es sacrificado. Como resultado, se están explorando otras vías de control, en particular el desarrollo de vacunas, aunque desde el decenio de 1950 se han utilizado varias vacunas vivas atenuadas. Hasta ahora, la mejor práctica es vacunar a los polluelos una vez que salen del huevo para que sean inmunes de por vida.

La infección con Eimeria produce inmunidad de por vida contra esa especie de parásito en particular, pero no brinda protección cruzada contra otras especies. Por estas razones, las vacunas para el control parecen prometedoras, de las cuales las vacunas vivas atenuadas son las más eficaces. Sin embargo, la búsqueda de antígenos altamente inmunogénicos y la superación de la variación antigénica de los parásitos sigue siendo un desafío. La inmunidad al parásito varía según el parásito y la especie huésped, así como el sitio de invasión. Las células T CD4+ y el interferón gamma (γ) son componentes cruciales de la inmunidad natural a las infecciones. Se cree que la inmunidad humoral desempeña un papel pequeño en la protección y probablemente esté mediada por anticuerpos IgA secretores.

Relaciones huésped-parásito

Pescado

• Eimeria aurati - peces doradosCarassius auratus)
• Eimeria baueri - carpa crucianaCarassius carasius)
• Eimeria lepidosirenis - Peces de pulmón sudamericanosLepidosiren paradoxa)
• Eimeria leucisci - Barbel comúnBarbus barbus bocagei)
• Eimeria rutili - Chub europeoLeuciscus cephalus cabeda), Nase ibérica (Condrostoma polilepis polilepis)
• Eimeria vanasi - Tilapia azul ()Oreochromis aureus)

Reptiles

• Eimeria anphisbaeniarum - El lagarto de gusano de MannAmphisbaena manni)
• Eimeria witcheri - El lagarto de gusano de MannA. manni)
• Eimeria yemenensae - rock agama ()Agama yemenensis)

Pájaros

Mamíferos

Lista de especies