Efecto Stiles-Crawford

El efecto Stiles–Crawford (subdividido en efecto Stiles–Crawford de primer y segundo tipo) es una propiedad del ojo humano que se refiere a la sensibilidad direccional de los fotorreceptores cónicos.

El efecto Stiles-Crawford del primer tipo es el fenómeno en el que la luz que entra en el ojo cerca del borde de la pupila produce una respuesta de los fotorreceptores menor en comparación con la luz de igual intensidad que entra cerca del centro de la pupila. La respuesta de los fotorreceptores es significativamente menor de lo esperado debido a la reducción del ángulo de aceptación de los fotorreceptores de la luz que entra cerca del borde de la pupila. Las mediciones indican que la sensibilidad máxima de los fotorreceptores no se produce cuando la luz entra en el ojo directamente a través del centro de la pupila, sino con un desfase de aproximadamente 0,2 a 0,5 mm hacia el lado nasal.

El efecto Stiles-Crawford de segundo tipo es el fenómeno en el que el color observado de la luz monocromática que entra en el ojo cerca del borde de la pupila es diferente al de la luz de la misma longitud de onda que entra cerca del centro de la pupila, independientemente de las intensidades generales de las dos luces.

Tanto el efecto Stiles-Crawford del primer como del segundo tipo dependen en gran medida de la longitud de onda y son más evidentes en condiciones fotópicas. Hay varios factores que contribuyen al efecto Stiles-Crawford, aunque se acepta generalmente que es principalmente el resultado de las propiedades de guía de la luz de los fotorreceptores cónicos. La sensibilidad reducida a la luz que pasa cerca del borde de la pupila mejora la visión humana al reducir la sensibilidad del estímulo visual a la luz que exhibe aberraciones ópticas y difracción significativas.

En la década de 1920, Walter Stanley Stiles, un joven físico del Laboratorio Nacional de Física de Teddington (Inglaterra), examinó los efectos de la iluminación de las calles y de los faros en los accidentes de tráfico, cada vez más frecuentes en aquella época. Stiles, junto con su colega investigador del Laboratorio Nacional de Física Brian Hewson Crawford, se propuso medir el efecto de la intensidad de la luz en el tamaño de la pupila. Construyeron un aparato en el que dos rayos controlados independientemente, ambos emitidos por la misma fuente de luz, entraban en el ojo: un rayo estrecho que atravesaba el centro de la pupila y un rayo más ancho que llenaba toda la pupila. Los dos rayos se alternaban en el tiempo y se le indicaba al sujeto que ajustara la intensidad del rayo más ancho hasta que se observara un parpadeo mínimo, minimizando así la diferencia en el estímulo visual entre los dos rayos. Se observó que la luminancia de la pupila no es proporcional al área pupilar. Por ejemplo, se descubrió que la luminancia de una pupila de 30 mm2 era solo el doble que la de una pupila de 10 mm2. En otras palabras, para igualar el brillo aparente de la luz que entraba por una pupila de 30 mm2, la luminancia de la luz que entraba por una pupila de 10 mm2 debía incrementarse en un factor de dos, en lugar del factor esperado de tres.

Stiles y Crawford midieron posteriormente este efecto con mayor precisión observando el estímulo visual de haces de luz estrechos que pasaban selectivamente por varias posiciones de la pupila mediante orificios. Utilizando métodos similares, la comunidad científica ha verificado el efecto Stiles-Crawford.

El efecto Stiles-Crawford se cuantifica en función de la distancia (d) desde el centro de la pupila utilizando la siguiente ecuación:

${\displaystyle \eta \,\!(d)={\frac {\text{amount of light entering through the center of the pupil to produce a certain response}}{\text{\amount of light entering at a distance }d{\text{ away from the center to produce the same response}}}}}}}}}}}}$,

donde η es la eficiencia de luminancia relativa y d se define como positiva en el lado temporal de la pupila y negativa en el lado nasal de la pupila.

Las mediciones de la eficiencia de luminancia relativa son típicamente mayores y simétricas en torno a una cierta distancia (d_m), que normalmente oscila entre -0,2 y -0,5 mm, desde el centro de la pupila hacia el lado nasal. La importancia del efecto Stiles-Crawford es evidente en la caída de la eficiencia de luminancia relativa de hasta un 90 % para la luz que entra cerca del borde de la pupila.

Los datos experimentales se ajustan con precisión utilizando la siguiente relación empírica:

${\displaystyle \eta \,\!(d)=\eta \,\!(d_{m})10^{-p(\lambda \,\!)(d-d_{m}}}}}$,

donde p(λ) es un parámetro dependiente de la longitud de onda que representa la magnitud del efecto Stiles–Crawford, donde los valores más altos de p corresponden a una caída más pronunciada en la eficiencia de luminancia relativa en función de la distancia desde el centro de la pupila. Las mediciones indican que el valor de p(λ) varía de 0,05 a 0,08.

Inicialmente, se pensó que el efecto Stiles-Crawford podía ser causado por el filtrado de la luz que pasa cerca del borde de la pupila. Esta posibilidad fue descartada porque las variaciones en la extinción de la luz a lo largo de diferentes trayectorias de luz a través de la pupila no explican la reducción significativa en la eficiencia de luminancia. Además, el filtrado de la luz no explica la dependencia significativa de la longitud de onda del efecto Stiles-Crawford. Debido a la gran reducción del efecto Stiles-Crawford para la visión de bastones probada en condiciones escotópicas, los científicos concluyeron que debe depender de las propiedades de la retina; más específicamente, las propiedades de captura de fotones de los fotorreceptores de los conos.

El análisis electromagnético de los rayos de luz incidentes sobre un cono humano modelo reveló que el efecto Stiles-Crawford se explica por la forma, el tamaño y los índices de refracción de las diversas partes de los fotorreceptores de los conos, que están orientados aproximadamente hacia el centro de la pupila. Dado que el ancho de las células cónicas humanas es del orden de dos micrómetros, que es un orden de magnitud similar a la longitud de onda de la luz visible, el análisis electromagnético indicó que los fenómenos de captura de luz en las células cónicas humanas son similares a los observados en las guías de ondas ópticas. Más específicamente, debido al estrecho confinamiento de la luz dentro de los fotorreceptores cónicos, puede producirse una interferencia destructiva o constructiva del campo electromagnético dentro de los fotorreceptores cónicos para longitudes de onda de luz particulares, lo que afecta significativamente la absorción general de luz por las moléculas de fotopigmento. Este fue el primer análisis que explicó suficientemente la dependencia no monótona de la longitud de onda del parámetro p que describe la fuerza del efecto Stiles-Crawford.

Sin embargo, debido a la simplicidad de los modelos de cono y a la falta de conocimiento preciso de los parámetros ópticos de la célula cónica humana utilizada en el análisis electromagnético, no está claro si otros factores, como las concentraciones de fotopigmentos, pueden contribuir al efecto Stiles-Crawford. Debido a la complejidad de un único fotorreceptor cónico y de las capas de la retina que se encuentran por delante del fotorreceptor cónico en la trayectoria de la luz, así como a la aleatoriedad asociada con la distribución y orientación de los fotorreceptores cónicos, es extremadamente difícil modelar por completo todos los factores que pueden afectar la producción del estímulo visual en un ojo.

En el centro de la fóvea se encuentran conos y células de Müller únicos con propiedades similares a las de las fibras de luz. Se ha propuesto que estas células de Müller únicas causaron una reflexión de la luz dependiente del ángulo y, por lo tanto, una caída similar a la de la SCE en la intensidad de la luz guiada a través de la fóvea.

Tschukalow et al. midieron la transmisión de la luz colimada bajo el microscopio óptico en diferentes ángulos después de que pasara a través de fóveas humanas a partir de retinas aisladas y montadas en plano.

La luz que entra en el centro de la fóvea, que está compuesto únicamente por conos y células de Müller, en un ángulo de 0 grados provoca un punto muy brillante después de pasar por esta zona. Sin embargo, cuando el ángulo del haz de luz se cambia a 10 grados, se mide menos luz después de pasar por la retina, el centro foveolar se vuelve más oscuro y el fenómeno similar al SCE es directamente visible. Las mediciones de las intensidades de transmisión de luz a través de la fóvea central para los ángulos de incidencia de 0 y 10 grados se asemejan a la eficiencia de luminancia relativa para haces de luz estrechos en función de la ubicación donde el haz entra en la pupila, según lo informado por Stiles y Crawford.

Un enfoque diferente, introducido por Vohnsen, considera que el efecto Stiles-Crawford fotópico de primera clase es una consecuencia de la fuga de luz en lugar de la guía de ondas por parte de los fotorreceptores densos y ópticamente irregulares. Esto concuerda con el efecto Stiles-Crawford asociado de segunda clase (el cambio de tono que acompaña al efecto Stiles-Crawford de primera clase) y también explica la falta de direccionalidad en condiciones escotópicas.

En marzo de 2022 se demostró que las mitocondrias de los fotorreceptores pueden actuar como microlentes que emiten luz con una dependencia angular, lo que se ha sugerido que podría explicar el efecto por el cual la luz central, al estar más alineada con los haces mitocondriales, se enfoca mejor sobre los pigmentos de un cono.

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