Edmontosaurus regalis

Edmontosaurus regalis es una especie de dinosaurio hadrosáurido con cresta. Se han encontrado fósiles de E. regalis en rocas del oeste de Norteamérica que datan de finales del Campaniense del Cretácico, hace 73 millones de años, aunque es posible que haya vivido hasta principios del Maastrichtiano.

E. regalis fue uno de los hadrosáuridos más grandes, con una longitud de hasta 12 metros (39 pies) y un peso aproximado de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). Se clasifica como un género de hadrosáurido saurolofino (o hadrosaurino), miembro del grupo de hadrosáuridos que carecían de crestas grandes y huecas, y en su lugar presentaban crestas más pequeñas y sólidas o crestas carnosas. La distribución de los fósiles de E. regalis sugiere que prefería las costas y las llanuras costeras. Era un herbívoro que podía desplazarse tanto sobre dos como sobre cuatro patas. Dado que se conoce a partir de varios yacimientos óseos, se cree que E. regalis vivió en grandes grupos. La riqueza de fósiles ha permitido a los investigadores estudiar su paleobiología en detalle, incluyendo su cerebro, su posible alimentación y sus lesiones y patologías.

Edmontosaurus regalis se conoce a partir de varios especímenes fósiles. E. regalis fue uno de los hadrosáuridos más grandes, ya que un adulto completamente desarrollado podría haber medido 9 metros (30 pies) de largo. Algunos de los especímenes más grandes alcanzaron el rango de 12 metros (39 pies) a 13 metros (43 pies) de largo. Su peso era del orden de 4,0 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). Se estima que el espécimen tipo de E. regalis, NMC 2288, medía de 9 a 12 metros (30 a 39 pies) de largo. Un estudio de 2022 propuso que E. regalis podría haber sido más pesado que su pariente genérico, E. annectens, pero no existen suficientes muestras para proporcionar una estimación y un análisis válidos de su osteohistología y crecimiento, por lo que los resultados para E. regalis no son estadísticamente significativos.

El cráneo presentaba un perfil aproximadamente triangular. Un ejemplar conservaba una cresta de tejido blando o carúncula en la parte superior de la cabeza. El pico carecía de dientes, y tanto el superior como el inferior se extendían por material queratinoso. Los dientes solo se encontraban en los maxilares (mejillas superiores) y los dentarios (hueso principal de la mandíbula inferior). Crecían en columnas, con un máximo observado de seis en cada una, y el número de columnas variaba según el tamaño del animal. Había de 51 a 53 columnas por maxilar y de 48 a 49 por dentario (los dientes de la mandíbula superior eran ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior).

E. regalis tenía trece vértebras cervicales, dieciocho dorsales, nueve vértebras coxales y un número desconocido de vértebras caudales. Las patas delanteras eran más cortas y menos corpulentas que las traseras. Cada mano tenía cuatro dedos, pero carecía del pulgar (índice). Los dedos medio, tercero y cuarto tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos por una capa carnosa. Aunque el segundo y el tercer dedo tenían garras similares a pezuñas, estos huesos también estaban dentro de la piel y no eran visibles desde el exterior. El meñique estaba separado de los otros tres y era mucho más corto. Cada pata tenía tres dedos, sin el pulgar ni el meñique. Los dedos tenían puntas queratinosas similares a pezuñas.

Los primeros restos fósiles conocidos que podrían pertenecer a Edmontosaurus regalis fueron nombrados Trachodon cavatus en 1871 por Edward Drinker Cope. En fuentes más recientes, el nombre se escribe como Trachodon avatus o Trachodon atavus. Esta especie fue evaluada sin comentarios como sinónimo de Edmontosaurus regalis en dos revisiones, aunque T. atavus es varias décadas anterior a E. regalis. En 1874, Cope nombró (pero no describió) Agathaumas milo en honor a una vértebra sacra y fragmentos de tibia de la Formación Laramie de Colorado, del Cretácico Superior, del Maastrichtiano tardío. Más tarde ese mismo año, describió estos huesos bajo el nombre de Hadrosaurus occidentalis. Lamentablemente, estos huesos se han perdido en la historia. Al igual que con Trachodon atavus, Agathaumas milo se ha asignado sin comentarios a Edmontosaurus regalis en dos revisiones, aunque es anterior a E. regalis por varias décadas. Ninguna de las dos especies ha atraído mucha atención, ya que ambas están ausentes en la monografía de Lull y Wright de 1942, por ejemplo. Una tercera y desconocida especie temprana, Trachodon selwyni, descrita por Lawrence Lambe en 1902 para una mandíbula inferior de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta, fue descrita erróneamente por Glut (1997) como asignada a Edmontosaurus regalis por Lull y Wright. No fue así, sino que se le calificó de "de validez muy dudosa". Revisiones más recientes de hadrosáuridos coinciden.El espécimen tipo de E. regalis es NMC 2288, que consta de un cráneo, vértebras articuladas hasta la sexta vértebra caudal, costillas, parte de la cadera, un hueso del brazo y la mayor parte de una extremidad posterior. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo espécimen, el paratipo NMC 2289, consta de un cráneo y un esqueleto sin pico, la mayor parte de la cola y parte de las patas. Fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg. Ambos esqueletos se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente la Formación Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer, en el sur de Alberta. De ahí el nombre de Edmonton a Edmontosaurus. El nombre Edmontosaurus regalis (que significa "regio" o, más libremente, "de gran tamaño") fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe. Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con los especímenes de Diclonius mirabilis (ahora asignado a Edmontosaurus annectens) y destacó el tamaño y la robustez de Edmontosaurus regalis. Inicialmente, Lambe solo describió los cráneos de los dos esqueletos, pero regresó al género en 1920 para describir el esqueleto de NMC 2289. El postcráneo del espécimen tipo permanece sin describir, aún con sus cubiertas de yeso.

Dos especies más que se incluirían con Edmontosaurus regalis fueron nombradas a partir de restos canadienses en la década de 1920, pero ambas se asignarían inicialmente al dudoso género Thespesius. Gilmore nombró a la primera, Thespesius edmontoni, en 1924. T. edmontoni también provenía de la Formación Horseshoe Canyon. Se basó en NMC 8399, otro esqueleto casi completo al que le faltaba la mayor parte de la cola. NMC 8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por un grupo de Sternberg. Sus extremidades anteriores, tendones osificados e impresiones cutáneas fueron brevemente descritos en 1913 y 1914 por Lambe, quien inicialmente pensó que se trataba de un ejemplar de una especie que había llamado Trachodon marginatus, pero cambió de opinión. El espécimen se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio en ser exhibido en un museo canadiense. Gilmore descubrió que su nueva especie se asemejaba mucho a lo que llamó Thespesius annectens, pero los distinguió por los detalles de los brazos y las manos. También observó que su especie tenía más vértebras que la de Marsh en la espalda y el cuello, pero propuso que Marsh se equivocó al asumir que los especímenes de Annectens estaban completos en esas regiones.En 1926, Charles Mortram Sternberg denominó Thespesius saskatchewanensis a NMC 8509, un cráneo y esqueleto parcial procedente de la meseta de Wood Mountain, en el sur de Saskatchewan. Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas asignadas a la Formación Lance, actualmente Formación Frenchman. NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cinturas escapular y pélvica parciales, y parte de las patas. Este representó el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque era el único género de hadrosáuridos conocido de la Formación Lance en ese momento. T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado entre 7 y 7,3 metros (23 y 24 pies) de longitud.

El cladograma a continuación se basa en un análisis de Godefroit et al. (2012).

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos conocidos de edmontosaurios y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico, comparando las características variables del cráneo con su tamaño. Sus resultados mostraron que, dentro de Edmontosaurus regalis, muchas características utilizadas previamente para clasificar otras especies estaban directamente correlacionadas con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como una fuerte sugerencia de que la forma de los cráneos de E. regalis cambiaba drásticamente a medida que crecían. Esto ha dado lugar a varios errores aparentes en clasificaciones anteriores. La especie campaniense Thespesius edmontoni, anteriormente considerada sinónimo de E. annectens debido a su pequeño tamaño y forma del cráneo, es más probablemente un espécimen subadulto de E. regalis. En un estudio de 2014, los investigadores propusieron que E. regalis alcanzaba la madurez sexual entre los 10 y los 15 años de edad. Una ranfoteca preservada presente en el espécimen LACM 23502, conservada en el Museo del Condado de Los Ángeles, también indica que el pico de su pariente, Edmontosaurus annectens, tenía una forma más ganchuda y era más extenso de lo que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos habían mostrado anteriormente. Hasta el momento, se desconoce si esto también era cierto en el caso de E. regalis.Se conocen extensos yacimientos óseos de Edmontosaurus regalis, y estas agrupaciones de hadrosáuridos se utilizan para sugerir que eran gregarios y vivían en manadas. En una base de datos de yacimientos óseos fósiles de 2007 se identificaron dos canteras con restos de E. regalis, incluidas las de Alaska (Formación Prince Creek) y Alberta (Formación Horseshoe Canyon).

La edad de los vertebrados terrestres del Edmontoniense se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en el registro fósil. Aunque a veces se ha reportado exclusivamente como de principios del Maastrichtiano, la Formación Cañón de la Herradura tuvo una duración algo mayor. La sedimentación comenzó hace aproximadamente 73 millones de años, a finales del Campaniense, y finalizó entre 68,0 y 67,6 millones de años. Edmontosaurus regalis se conoce de la unidad más baja de las cinco unidades dentro de la Formación Cañón de la Herradura, pero está ausente al menos de la penúltima.Debido a su amplia distribución, que abarca desde Alaska hasta Colorado e incluye entornos polares con poca luz durante gran parte del año, se ha considerado que el Edmontosaurus regalis era posiblemente migratorio. Una revisión de estudios sobre la migración de dinosaurios realizada en 2008 por Phil R. Bell y Eric Snively propuso que el E. regalis era capaz de realizar un viaje anual de ida y vuelta de 2600 kilómetros (1600 millas), siempre que tuviera el metabolismo y las tasas de deposición de grasa necesarios. Dicho viaje habría requerido velocidades de marcha de entre 2 y 10 kilómetros por hora (de 1 a 6 mph) y podría haberlo llevado desde Alaska hasta Alberta. La posible naturaleza migratoria del E. regalis contrasta con la de muchos otros dinosaurios, como los terópodos, los saurópodos y los anquilosaurios, que, según Bell y Snively, tenían mayor probabilidad de hibernar. A diferencia de Bell y Snively, Anusuya Chinsamy y sus colegas concluyeron, a partir de un estudio de la microestructura ósea, que los edmontosaurios polares hibernaban.

Hasta tres cuartas partes de los especímenes de dinosaurios de las tierras baldías cerca de Drumheller podrían pertenecer a Edmontosaurus regalis. Se interpreta que la Formación del Cañón de la Herradura tuvo una importante influencia marina debido a la invasión del Mar Interior Occidental. Este mar poco profundo se extendía desde el Golfo de México hasta el Océano Ártico, cubriendo la sección media de América del Norte durante gran parte del Cretácico. regalis compartió este entorno con sus compañeros hadrosáuridos Hypacrosaurus y Saurolophus, el parksosáurido Parksosaurus, los ceratópsidos Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus, el paquicefalosáurido Stegoceras, el anquilosáurido Euoplocephalus, el nodosáurido Edmontonia, los ornitomímidos Ornithomimus y Struthiomimus, una variedad de pequeños terópodos poco conocidos que incluía troodóntidos y dromeosáuridos, y el tiranosáurido Albertosaurus.

Edmontosaurus se encuentra en entornos costeros y casi marinos, mientras que Hypacrosaurus y Saurolophus se encuentran en tierras bajas más continentales. Edmontosaurus y Saurolophus no suelen encontrarse juntos. El hábitat típico de los edmontosaurios en esta formación se ha descrito como las regiones posteriores de los pantanos de cipreses calvos y las turberas en las costas de los deltas. Pachyrhinosaurus también prefería este hábitat a las llanuras aluviales dominadas por Hypacrosaurus, Saurolophus, Anchiceratops y Arrhinoceratops. La asociación costera Pachyrhinosaurus-Edmontosaurus de la era Edmontoniana se reconoce incluso en el norte de Alaska.

• Timeline of hadrosaur research
• Edmontosaurus annectens