Ecología

La ecología (del griego antiguo οἶκος (oîkos) 'casa' y -λογία (-logía) 'estudio de') es el estudio de las relaciones entre los organismos vivos, incluidos los humanos, y su entorno físico. La ecología considera los organismos a nivel individual, de población, de comunidad, de ecosistema y de biosfera. La ecología se superpone con las ciencias estrechamente relacionadas de la biogeografía, la biología evolutiva, la genética, la etología y la historia natural. La ecología es una rama de la biología y no es sinónimo de ambientalismo.

Entre otras cosas, la ecología es el estudio de:

• Procesos vitales, antifragilidad, interacciones y adaptaciones
• El movimiento de materiales y energía a través de comunidades vivas.
• El desarrollo sucesional de los ecosistemas.
• Cooperación, competencia y depredación dentro y entre especies
• La abundancia, biomasa y distribución de organismos en el contexto del medio ambiente.
• Patrones de biodiversidad y su efecto en los procesos ecosistémicos

La ecología tiene aplicaciones prácticas en biología de la conservación, manejo de humedales, manejo de recursos naturales (agroecología, agricultura, silvicultura, agrosilvicultura, pesca), planificación urbana (ecología urbana), salud comunitaria, economía, ciencias básicas y aplicadas e interacción social humana (ecología humana).).

La palabra ecología (en alemán: Ökologie) fue acuñada en 1866 por el científico alemán Ernst Haeckel, y se convirtió en una ciencia rigurosa a finales del siglo XIX. Los conceptos evolutivos relacionados con la adaptación y la selección natural son las piedras angulares de la teoría ecológica moderna.

Los ecosistemas son sistemas de organismos que interactúan dinámicamente, las comunidades que forman y los componentes no vivos (abióticos) de su entorno. Los procesos de los ecosistemas, como la producción primaria, el ciclo de nutrientes y la construcción de nichos, regulan el flujo de energía y materia a través de un entorno. Los ecosistemas tienen mecanismos de retroalimentación biofísica que moderan los procesos que actúan sobre los componentes vivos (bióticos) y abióticos del planeta. Los ecosistemas sustentan las funciones que sustentan la vida y brindan servicios ecosistémicos como la producción de biomasa (alimentos, combustibles, fibras y medicinas), la regulación del clima, los ciclos biogeoquímicos globales, la filtración de agua, la formación del suelo, el control de la erosión, la protección contra inundaciones y muchas otras características naturales de valor científico, histórico, económico o intrínseco.

Niveles, alcance y escala de la organización

El ámbito de la ecología contiene una amplia gama de niveles de organización que interactúan, desde fenómenos de nivel micro (p. ej., células) hasta fenómenos de escala planetaria (p. ej., biosfera). Los ecosistemas, por ejemplo, contienen recursos abióticos y formas de vida que interactúan (es decir, organismos individuales que se agregan en poblaciones que se agregan en distintas comunidades ecológicas). Los ecosistemas son dinámicos, no siempre siguen un camino de sucesión lineal, pero siempre están cambiando, a veces rápidamente ya veces tan lentamente que los procesos ecológicos pueden tardar miles de años en producir ciertas etapas de sucesión de un bosque. El área de un ecosistema puede variar mucho, desde muy pequeña hasta muy grande. Un solo árbol tiene pocas consecuencias para la clasificación de un ecosistema forestal, pero tiene una importancia crítica para los organismos que viven en él y sobre él.Varias generaciones de una población de áfidos pueden existir durante la vida útil de una sola hoja. Cada uno de esos pulgones, a su vez, sustenta diversas comunidades bacterianas. La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no puede explicarse conociendo los detalles de cada especie de forma aislada, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudia como un todo integrado. Sin embargo, algunos principios ecológicos exhiben propiedades colectivas en las que la suma de los componentes explica las propiedades del todo, como las tasas de natalidad de una población que son iguales a la suma de los nacimientos individuales durante un período de tiempo designado.

Las principales subdisciplinas de la ecología, la ecología de poblaciones (o comunidades) y la ecología de ecosistemas, exhiben una diferencia no solo de escala sino también de dos paradigmas contrastantes en el campo. El primero se enfoca en la distribución y abundancia de los organismos, mientras que el segundo se enfoca en los flujos de materiales y energía.

Jerarquía

Los comportamientos del sistema primero deben organizarse en diferentes niveles de organización. Los comportamientos correspondientes a niveles más altos ocurren a un ritmo lento. Por el contrario, los niveles organizacionales más bajos exhiben tasas rápidas. Por ejemplo, las hojas individuales de los árboles responden rápidamente a cambios momentáneos en la intensidad de la luz, la concentración de CO2 _y similares. El crecimiento del árbol responde más lentamente e integra estos cambios a corto plazo.

O'Neill et al. (1986)

La escala de la dinámica ecológica puede operar como un sistema cerrado, como los áfidos que migran en un solo árbol, mientras que al mismo tiempo permanece abierto con respecto a influencias de escala más amplia, como la atmósfera o el clima. Por lo tanto, los ecologistas clasifican los ecosistemas jerárquicamente mediante el análisis de datos recopilados de unidades de escala más fina, tales como asociaciones de vegetación, clima y tipos de suelo, e integran esta información para identificar patrones emergentes de organización uniforme y procesos que operan de manera local a regional, paisajística y cronológica. escamas.

Para estructurar el estudio de la ecología en un marco conceptualmente manejable, el mundo biológico se organiza en una jerarquía anidada, que varía en escala desde genes, células, tejidos, órganos, organismos, especies, poblaciones, comunidades, hasta ecosistemas, a los biomas, y hasta el nivel de la biosfera. Este marco forma una panarquía y exhibe comportamientos no lineales; esto significa que "el efecto y la causa son desproporcionados, por lo que pequeños cambios en variables críticas, como el número de fijadores de nitrógeno, pueden conducir a cambios desproporcionados, quizás irreversibles, en las propiedades del sistema".

Biodiversidad

La biodiversidad se refiere a la variedad de vida y sus procesos. Incluye la variedad de organismos vivos, las diferencias genéticas entre ellos, las comunidades y ecosistemas en los que se encuentran, y los procesos ecológicos y evolutivos que los mantienen en funcionamiento, aunque en constante cambio y adaptación.

Noss y carpintero (1994)

La biodiversidad (una abreviatura de "diversidad biológica") describe la diversidad de la vida desde los genes hasta los ecosistemas y abarca todos los niveles de la organización biológica. El término tiene varias interpretaciones y hay muchas formas de indexar, medir, caracterizar y representar su compleja organización. La biodiversidad incluye diversidad de especies, diversidad de ecosistemas y diversidad genética, y los científicos están interesados ​​en la forma en que esta diversidad afecta los procesos ecológicos complejos que operan en y entre estos niveles respectivos. La biodiversidad juega un papel importante en los servicios de los ecosistemas que, por definición, mantienen y mejoran la calidad de vida humana.Las prioridades de conservación y las técnicas de gestión requieren diferentes enfoques y consideraciones para abordar el alcance ecológico completo de la biodiversidad. El capital natural que sustenta a las poblaciones es fundamental para mantener los servicios ecosistémicos y la migración de especies (p. ej., corridas de peces fluviales y control de insectos aviares) se ha implicado como un mecanismo por el cual se experimentan esas pérdidas de servicios. La comprensión de la biodiversidad tiene aplicaciones prácticas para los planificadores de conservación a nivel de especies y ecosistemas, ya que hacen recomendaciones de gestión a las empresas consultoras, los gobiernos y la industria.

Hábitat

El hábitat de una especie describe el entorno en el que se sabe que se encuentra una especie y el tipo de comunidad que se forma como resultado. Más específicamente, "los hábitats pueden definirse como regiones en el espacio ambiental que se componen de múltiples dimensiones, cada una de las cuales representa una variable ambiental biótica o abiótica; es decir, cualquier componente o característica del medio ambiente relacionado directa o indirectamente (p. ej., biomasa y calidad del forraje) (por ejemplo, elevación) al uso de una ubicación por parte del animal".Por ejemplo, un hábitat puede ser un entorno acuático o terrestre que puede clasificarse además como un ecosistema montañoso o alpino. Los cambios de hábitat proporcionan evidencia importante de competencia en la naturaleza donde una población cambia en relación con los hábitats que ocupan la mayoría de los otros individuos de la especie. Por ejemplo, una población de una especie de lagarto tropical (Tropidurus hispidus) tiene un cuerpo aplanado en relación con las principales poblaciones que viven en sabana abierta. La población que vive en un afloramiento rocoso aislado se esconde en grietas donde su cuerpo aplanado ofrece una ventaja selectiva. Los cambios de hábitat también ocurren en la historia de vida de desarrollo de los anfibios y en los insectos que hacen la transición de hábitats acuáticos a terrestres. Biotopo y hábitat a veces se usan indistintamente, pero el primero se aplica al entorno de una comunidad, mientras que el segundo se aplica al entorno de una especie.

Nicho

Las definiciones del nicho se remontan a 1917, pero G. Evelyn Hutchinson hizo avances conceptuales en 1957 al introducir una definición ampliamente adoptada: "el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de persistir y mantener un tamaño de población estable". El nicho ecológico es un concepto central en la ecología de los organismos y se subdivide en nicho fundamental y nicho realizado. El nicho fundamental es el conjunto de condiciones ambientales bajo las cuales una especie es capaz de persistir. El nicho realizado es el conjunto de condiciones ambientales más ecológicas bajo las cuales persiste una especie. El nicho hutchinsoniano se define más técnicamente como un "hiperespacio euclidiano cuyas dimensionesse definen como variables ambientales y cuyo tamaño es función del número de valores que los valores ambientales pueden asumir para los cuales un organismo tiene aptitud positiva ”.

Los patrones biogeográficos y las distribuciones de rango se explican o predicen a través del conocimiento de los rasgos de una especie y los requisitos de nicho. Las especies tienen rasgos funcionales que se adaptan de manera única al nicho ecológico. Un rasgo es una propiedad, fenotipo o característica medible de un organismo que puede influir en su supervivencia. Los genes juegan un papel importante en la interacción del desarrollo y la expresión ambiental de los rasgos.Las especies residentes desarrollan rasgos que se adaptan a las presiones de selección de su entorno local. Esto tiende a brindarles una ventaja competitiva y desalienta a las especies adaptadas de manera similar a tener un área de distribución geográfica superpuesta. El principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir indefinidamente viviendo del mismo recurso limitante; uno siempre superará al otro. Cuando las especies adaptadas de manera similar se superponen geográficamente, una inspección más cercana revela diferencias ecológicas sutiles en su hábitat o requisitos dietéticos. Sin embargo, algunos modelos y estudios empíricos sugieren que las perturbaciones pueden estabilizar la coevolución y la ocupación de nichos compartidos de especies similares que habitan en comunidades ricas en especies.El hábitat más el nicho se denomina ecotopo, que se define como la gama completa de variables ambientales y biológicas que afectan a una especie entera.

Construcción de nicho

Los organismos están sujetos a presiones ambientales, pero también modifican sus hábitats. La retroalimentación regulatoria entre los organismos y su entorno puede afectar las condiciones desde escalas locales (por ejemplo, un estanque de castores) hasta escalas globales, con el tiempo e incluso después de la muerte, como troncos en descomposición o depósitos de esqueleto de sílice de organismos marinos.El proceso y el concepto de ingeniería de ecosistemas están relacionados con la construcción de nichos, pero el primero se relaciona solo con las modificaciones físicas del hábitat, mientras que el segundo también considera las implicaciones evolutivas de los cambios físicos en el medio ambiente y la retroalimentación que esto provoca en el proceso de selección natural.. Los ingenieros de ecosistemas se definen como: "organismos que directa o indirectamente modulan la disponibilidad de recursos para otras especies, provocando cambios en el estado físico de los materiales bióticos o abióticos. Al hacerlo, modifican, mantienen y crean hábitats".

El concepto de ingeniería de ecosistemas ha estimulado una nueva apreciación de la influencia que los organismos tienen sobre el ecosistema y el proceso evolutivo. El término "construcción de nicho" se usa más a menudo en referencia a los mecanismos de retroalimentación subestimados de la selección natural que imparte fuerzas en el nicho abiótico.Un ejemplo de selección natural a través de la ingeniería de ecosistemas ocurre en los nidos de insectos sociales, incluidas hormigas, abejas, avispas y termitas. Hay una homeostasis u homeorhesis emergente en la estructura del nido que regula, mantiene y defiende la fisiología de toda la colonia. Los montículos de termitas, por ejemplo, mantienen una temperatura interna constante mediante el diseño de chimeneas de aire acondicionado. La estructura de los propios nidos está sujeta a las fuerzas de la selección natural. Además, un nido puede sobrevivir durante generaciones sucesivas, de modo que la progenie hereda tanto el material genético como un nicho heredado que se construyó antes de su tiempo.

Bioma

Los biomas son unidades de organización más grandes que clasifican las regiones de los ecosistemas de la Tierra, principalmente de acuerdo con la estructura y composición de la vegetación. Existen diferentes métodos para definir los límites continentales de biomas dominados por diferentes tipos funcionales de comunidades vegetales cuya distribución está limitada por el clima, la precipitación, el tiempo y otras variables ambientales. Los biomas incluyen selva tropical, bosque templado de hoja ancha y mixto, bosque caducifolio templado, taiga, tundra, desierto cálido y desierto polar. Otros investigadores han categorizado recientemente otros biomas, como los microbiomas humanos y oceánicos. Para un microbio, el cuerpo humano es un hábitat y un paisaje.Los microbiomas se descubrieron en gran parte gracias a los avances en genética molecular, que han revelado una riqueza oculta de diversidad microbiana en el planeta. El microbioma oceánico juega un papel importante en la biogeoquímica ecológica de los océanos del planeta.

Biosfera

La mayor escala de organización ecológica es la biosfera: la suma total de los ecosistemas del planeta. Las relaciones ecológicas regulan el flujo de energía, nutrientes y clima hasta la escala planetaria. Por ejemplo, la historia dinámica de la composición de CO ₂ y O ₂ de la atmósfera planetaria se ha visto afectada por el flujo biogénico de gases provenientes de la respiración y la fotosíntesis, con niveles que fluctúan con el tiempo en relación con la ecología y evolución de plantas y animales. La teoría ecológica también se ha utilizado para explicar fenómenos reguladores autoemergentes a escala planetaria: por ejemplo, la hipótesis de Gaia es un ejemplo de holismo aplicado en la teoría ecológica.La hipótesis de Gaia establece que existe un ciclo de retroalimentación emergente generado por el metabolismo de los organismos vivos que mantiene la temperatura central de la Tierra y las condiciones atmosféricas dentro de un estrecho rango de tolerancia de autorregulación.

Ecología de la población

La ecología de poblaciones estudia la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el entorno más amplio. Una población consiste en individuos de la misma especie que viven, interactúan y migran a través del mismo nicho y hábitat.

Una ley primaria de la ecología de la población es el modelo de crecimiento de Malthus, que establece que "una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente siempre que el entorno experimentado por todos los individuos de la población permanezca constante". Los modelos de población simplificados suelen comenzar con cuatro variables: muerte, nacimiento, inmigración y emigración.

Un ejemplo de un modelo de población introductorio describe una población cerrada, como en una isla, donde no tiene lugar la inmigración ni la emigración. Las hipótesis se evalúan con referencia a una hipótesis nula que establece que los procesos aleatorios crean los datos observados. En estos modelos de islas, la tasa de cambio de población se describe mediante:{displaystyle {frac {operatorname {d} N(t)}{operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(bd)N(t)=rN(t), }

donde N es el número total de individuos en la población, b y d son las tasas de nacimiento y muerte per cápita respectivamente, y r es la tasa de cambio de población per cápita.

Usando estas técnicas de modelado, el principio de crecimiento de la población de Malthus se transformó más tarde en un modelo conocido como la ecuación logística de Pierre Verhulst:{displaystyle {frac {operatorname {d} N(t)}{operatorname {d} t}}=rN(t)-alpha N(t)^{2}=rN(t)left({frac{KN(t)}{K}}derecha),}

donde N(t) es el número de individuos medido como densidad de biomasa en función del tiempo, t, r es la tasa máxima de cambio per cápita comúnmente conocida como tasa intrínseca de crecimiento, y{ estilo de visualización alfa}es el coeficiente de hacinamiento, que representa la reducción en la tasa de crecimiento de la población por individuo añadido. La fórmula establece que la tasa de cambio en el tamaño de la población ({displaystyle mathrm {d} N(t)/mathrm {d} t}) crecerá hasta acercarse al equilibrio, donde ({displaystyle mathrm {d} N(t)/mathrm {d} t=0}), cuando las tasas de aumento y hacinamiento están equilibradas,{ estilo de visualización r/ alfa}. Un modelo análogo común fija el equilibrio,{ estilo de visualización r/ alfa}como K, que se conoce como la "capacidad de carga".

La ecología de poblaciones se basa en estos modelos introductorios para comprender mejor los procesos demográficos en poblaciones de estudio reales. Los tipos de datos comúnmente utilizados incluyen la historia de vida, la fecundidad y la supervivencia, y estos se analizan utilizando técnicas matemáticas como el álgebra matricial. La información se utiliza para gestionar las poblaciones de vida silvestre y establecer cuotas de captura. En los casos en que los modelos básicos son insuficientes, los ecologistas pueden adoptar diferentes tipos de métodos estadísticos, como el criterio de información de Akaike, o usar modelos que pueden volverse matemáticamente complejos cuando "varias hipótesis en competencia se confrontan simultáneamente con los datos".

Metapoblaciones y migración

El concepto de metapoblaciones se definió en 1969 como "una población de poblaciones que se extinguen localmente y se recolonizan". La ecología de metapoblaciones es otro enfoque estadístico que se utiliza a menudo en la investigación de la conservación. Los modelos de metapoblaciones simplifican el paisaje en parches de diferentes niveles de calidad, y las metapoblaciones están vinculadas por los comportamientos migratorios de los organismos. La migración animal se distingue de otros tipos de movimiento porque implica la salida y el regreso estacional de los individuos de un hábitat.La migración también es un fenómeno a nivel de población, como ocurre con las rutas de migración seguidas por las plantas a medida que ocupaban los ambientes posglaciales del norte. Los ecologistas de plantas utilizan los registros de polen que se acumulan y estratifican en los humedales para reconstruir el momento de la migración y dispersión de las plantas en relación con los climas históricos y contemporáneos. Estas rutas de migración implicaron una expansión del rango a medida que las poblaciones de plantas se expandieron de un área a otra. Existe una taxonomía más amplia de movimiento, como desplazamientos, búsqueda de alimento, comportamiento territorial, estasis y alcance. La dispersión generalmente se distingue de la migración porque implica el movimiento permanente en un solo sentido de individuos de su población de nacimiento a otra población.

En terminología de metapoblación, los individuos que migran se clasifican como emigrantes (cuando salen de una región) o inmigrantes (cuando ingresan a una región), y los sitios se clasifican como fuentes o sumideros. Un sitio es un término genérico que se refiere a lugares donde los ecólogos toman muestras de poblaciones, como estanques o áreas de muestreo definidas en un bosque. Los parches de origen son sitios productivos que generan un suministro estacional de juveniles que migran a otras ubicaciones de parches. Los sumideros son sitios improductivos que solo reciben migrantes; la población en el sitio desaparecerá a menos que sea rescatada por un parche de fuente adyacente o las condiciones ambientales se vuelvan más favorables. Los modelos de metapoblación examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder posibles preguntas sobre la ecología espacial y demográfica. La ecología de las metapoblaciones es un proceso dinámico de extinción y colonización. Los pequeños parches de menor calidad (es decir, los sumideros) se mantienen o rescatan mediante la afluencia estacional de nuevos inmigrantes. Una estructura de metapoblación dinámica evoluciona de año en año, donde algunos parches son sumideros en años secos y son fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecologistas utilizan una combinación de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación.

Ecología comunitaria

La ecología comunitaria examina cómo las interacciones entre las especies y su entorno afectan la abundancia, distribución y diversidad de especies dentro de las comunidades.

Johnson y Stinchcomb (2007)

La ecología comunitaria es el estudio de las interacciones entre una colección de especies que habitan la misma área geográfica. Los ecologistas comunitarios estudian los determinantes de patrones y procesos para dos o más especies que interactúan. La investigación en ecología comunitaria podría medir la diversidad de especies en los pastizales en relación con la fertilidad del suelo. También podría incluir el análisis de la dinámica depredador-presa, la competencia entre especies de plantas similares o las interacciones mutualistas entre cangrejos y corales.

Ecología del ecosistema

Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de los más variados tipos y tamaños. Forman una categoría de los numerosos sistemas físicos del universo, que van desde el universo como un todo hasta el átomo.

Tansley (1935)

Los ecosistemas pueden ser hábitats dentro de biomas que forman un todo integrado y un sistema dinámicamente sensible que tiene complejos tanto físicos como biológicos. La ecología de ecosistemas es la ciencia que determina los flujos de materiales (p. ej., carbono, fósforo) entre diferentes depósitos (p. ej., biomasa de árboles, material orgánico del suelo). Los ecologistas de ecosistemas intentan determinar las causas subyacentes de estos flujos. La investigación en ecología de ecosistemas podría medir la producción primaria (g C/m^2) en un humedal en relación con las tasas de descomposición y consumo (g C/m^2/y). Esto requiere una comprensión de las conexiones de la comunidad entre las plantas (es decir, los productores primarios) y los descomponedores (por ejemplo, hongos y bacterias),

El concepto subyacente de un ecosistema se remonta a 1864 en el trabajo publicado de George Perkins Marsh ("El hombre y la naturaleza"). Dentro de un ecosistema, los organismos están vinculados a los componentes físicos y biológicos de su entorno al que están adaptados. Los ecosistemas son sistemas adaptativos complejos donde la interacción de los procesos de vida forman patrones de autoorganización a través de diferentes escalas de tiempo y espacio. Los ecosistemas se clasifican en términos generales como terrestres, de agua dulce, atmosféricos o marinos. Las diferencias surgen de la naturaleza de los entornos físicos únicos que dan forma a la biodiversidad dentro de cada uno. Una adición más reciente a la ecología de los ecosistemas son los tecnoecosistemas, que se ven afectados o son principalmente el resultado de la actividad humana.

Redes alimentarias

Una red alimentaria es la red ecológica arquetípica. Las plantas capturan la energía solar y la utilizan para sintetizar azúcares simples durante la fotosíntesis. A medida que las plantas crecen, acumulan nutrientes y son consumidas por los herbívoros que pastan, y la energía se transfiere a través de una cadena de organismos por consumo. Las vías de alimentación lineales simplificadas que se mueven desde una especie trófica basal hasta un consumidor superior se denomina cadena alimentaria. El patrón entrelazado más grande de cadenas alimentarias en una comunidad ecológica crea una red alimentaria compleja. Las redes alimentarias son un tipo de mapa conceptual o un dispositivo heurístico que se utiliza para ilustrar y estudiar vías de flujos de energía y materiales.

Las redes alimentarias a menudo están limitadas en relación con el mundo real. Las mediciones empíricas completas generalmente se restringen a un hábitat específico, como una cueva o un estanque, y los principios obtenidos de los estudios del microcosmos de la red alimentaria se extrapolan a sistemas más grandes. Las relaciones alimentarias requieren investigaciones exhaustivas sobre el contenido intestinal de los organismos, que pueden ser difíciles de descifrar, o se pueden usar isótopos estables para rastrear el flujo de dietas de nutrientes y energía a través de una red alimentaria. A pesar de estas limitaciones, las redes alimentarias siguen siendo una herramienta valiosa para comprender los ecosistemas comunitarios.

Las redes alimentarias exhiben principios de emergencia ecológica a través de la naturaleza de las relaciones tróficas: algunas especies tienen muchos vínculos de alimentación débiles (p. ej., omnívoros) mientras que otras están más especializadas y tienen menos vínculos de alimentación más fuertes (p. ej., depredadores primarios). Los estudios teóricos y empíricos identifican patrones emergentes no aleatorios de pocos vínculos fuertes y muchos débiles que explican cómo las comunidades ecológicas se mantienen estables a lo largo del tiempo. Las redes alimentarias se componen de subgrupos donde los miembros de una comunidad están vinculados por interacciones fuertes, y las interacciones débiles ocurren entre estos subgrupos. Esto aumenta la estabilidad de la red alimentaria. Se dibujan líneas o relaciones paso a paso hasta que se ilustra una red de vida.

Niveles tróficos

Un nivel trófico (del griego troph, τροφή, trophē, que significa "alimento" o "alimentación") es "un grupo de organismos que adquieren una mayoría considerable de su energía del nivel inferior adyacente (según las pirámides ecológicas) más cercano a la fuente abiótica. " Los enlaces en las redes alimentarias conectan principalmente las relaciones de alimentación o el trofismo entre las especies. La biodiversidad dentro de los ecosistemas se puede organizar en pirámides tróficas, en las que la dimensión vertical representa las relaciones de alimentación que se alejan más de la base de la cadena alimentaria hacia los principales depredadores, y la dimensión horizontal representa la abundancia o biomasa en cada nivel. Cuando la abundancia relativa o la biomasa de cada especie se clasifica en su nivel trófico respectivo, naturalmente se clasifican en una "pirámide de números".

Las especies se clasifican en términos generales como autótrofos (o productores primarios), heterótrofos (o consumidores) y detritívoros (o descomponedores). Los autótrofos son organismos que producen su propio alimento (la producción es mayor que la respiración) por fotosíntesis o quimiosíntesis. Los heterótrofos son organismos que deben alimentarse de otros para obtener alimento y energía (la respiración excede la producción). Los heterótrofos se pueden subdividir en diferentes grupos funcionales, incluidos los consumidores primarios (herbívoros estrictos), los consumidores secundarios (depredadores carnívoros que se alimentan exclusivamente de herbívoros) y los consumidores terciarios (depredadores que se alimentan de una mezcla de herbívoros y depredadores).Los omnívoros no encajan perfectamente en una categoría funcional porque comen tejidos vegetales y animales. Se ha sugerido que los omnívoros tienen una mayor influencia funcional como depredadores porque, en comparación con los herbívoros, son relativamente ineficientes para pastar.

Los niveles tróficos son parte de la visión holística o de sistemas complejos de los ecosistemas. Cada nivel trófico contiene especies no relacionadas que se agrupan porque comparten funciones ecológicas comunes, dando una visión macroscópica del sistema. Si bien la noción de niveles tróficos brinda información sobre el flujo de energía y el control de arriba hacia abajo dentro de las redes alimenticias, está preocupada por la prevalencia de la omnívora en los ecosistemas reales. Esto ha llevado a algunos ecologistas a "reiterar que la noción de que las especies se agregan claramente en niveles tróficos discretos y homogéneos es ficción". No obstante, estudios recientes han demostrado que existen niveles tróficos reales, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros".

Especie clave

Una especie clave es una especie que está conectada a un número desproporcionadamente grande de otras especies en la red alimentaria. Las especies clave tienen niveles más bajos de biomasa en la pirámide trófica en relación con la importancia de su función. Las muchas conexiones que tiene una especie clave significa que mantiene la organización y estructura de comunidades enteras. La pérdida de una especie clave da como resultado una variedad de efectos dramáticos en cascada que alteran la dinámica trófica, otras conexiones de la red alimentaria y pueden causar la extinción de otras especies.

Las nutrias marinas (Enhydra lutris) se citan comúnmente como un ejemplo de especie clave porque limitan la densidad de erizos de mar que se alimentan de algas marinas. Si las nutrias marinas se eliminan del sistema, los erizos pastan hasta que desaparecen los lechos de algas, y esto tiene un efecto dramático en la estructura de la comunidad. Se cree que la caza de nutrias marinas, por ejemplo, condujo indirectamente a la extinción de la vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas).Si bien el concepto de especie clave se ha utilizado ampliamente como herramienta de conservación, ha sido criticado por estar mal definido desde una postura operativa. Es difícil determinar experimentalmente qué especies pueden desempeñar un papel clave en cada ecosistema. Además, la teoría de la red alimentaria sugiere que las especies clave pueden no ser comunes, por lo que no está claro cómo se puede aplicar el modelo de especies clave en general.

Complejidad

La complejidad se entiende como un gran esfuerzo computacional necesario para juntar numerosas partes que interactúan y exceden la capacidad de memoria iterativa de la mente humana. Los patrones globales de diversidad biológica son complejos. Esta biocomplejidad surge de la interacción entre los procesos ecológicos que operan e influyen en los patrones a diferentes escalas que se integran entre sí, como áreas de transición o ecotonos que abarcan paisajes. La complejidad surge de la interacción entre los niveles de organización biológica como energía, y la materia se integra en unidades más grandes que se superponen a las partes más pequeñas. "Lo que eran totalidades en un nivel se convierten en partes en uno superior".Los patrones a pequeña escala no explican necesariamente los fenómenos a gran escala, sino que se reflejan en la expresión (acuñada por Aristóteles) "la suma es mayor que las partes".

"La complejidad en ecología es de al menos seis tipos distintos: espacial, temporal, estructural, de proceso, de comportamiento y geométrica". A partir de estos principios, los ecologistas han identificado fenómenos emergentes y autoorganizados que operan en diferentes escalas ambientales de influencia, que van desde la molecular hasta la planetaria, y que requieren diferentes explicaciones en cada nivel integrador. La complejidad ecológica se relaciona con la resiliencia dinámica de los ecosistemas que pasan a múltiples estados estables cambiantes dirigidos por fluctuaciones aleatorias de la historia. Los estudios ecológicos a largo plazo proporcionan importantes registros de seguimiento para comprender mejor la complejidad y la resiliencia de los ecosistemas en escalas temporales y espaciales más amplias. Estos estudios son gestionados por la Red Ecológica Internacional a Largo Plazo (LTER).El experimento más largo que existe es el Experimento Park Grass, que se inició en 1856. Otro ejemplo es el estudio Hubbard Brook, que ha estado en funcionamiento desde 1960.

Holismo

El holismo sigue siendo una parte fundamental de la base teórica de los estudios ecológicos contemporáneos. El holismo aborda la organización biológica de la vida que se autoorganiza en capas de sistemas completos emergentes que funcionan de acuerdo con propiedades no reducibles. Esto significa que los patrones de orden superior de un sistema funcional completo, como un ecosistema, no pueden predecirse ni comprenderse mediante una simple suma de las partes. "Las nuevas propiedades emergen porque los componentes interactúan, no porque la naturaleza básica de los componentes cambie".

Los estudios ecológicos son necesariamente holísticos en lugar de reduccionistas.El holismo tiene tres significados o usos científicos que se identifican con la ecología: 1) la complejidad mecanicista de los ecosistemas, 2) la descripción práctica de patrones en términos reduccionistas cuantitativos donde se pueden identificar correlaciones pero no se entiende nada sobre las relaciones causales sin referencia a todo el sistema, lo que conduce a 3) una jerarquía metafísica mediante la cual las relaciones causales de los sistemas más grandes se entienden sin referencia a las partes más pequeñas. El holismo científico difiere del misticismo que se ha apropiado del mismo término. Un ejemplo de holismo metafísico se identifica en la tendencia de aumentar el grosor exterior en conchas de diferentes especies.

Relación con la evolución

La ecología y la biología evolutiva se consideran disciplinas hermanas de las ciencias de la vida. La selección natural, la historia de la vida, el desarrollo, la adaptación, las poblaciones y la herencia son ejemplos de conceptos que se entrelazan por igual en la teoría ecológica y evolutiva. Los rasgos morfológicos, conductuales y genéticos, por ejemplo, pueden mapearse en árboles evolutivos para estudiar el desarrollo histórico de una especie en relación con sus funciones y roles en diferentes circunstancias ecológicas. En este marco, las herramientas analíticas de los ecólogos y los evolucionistas se superponen al organizar, clasificar e investigar la vida a través de principios sistemáticos comunes, como la filogenética o el sistema de taxonomía de Linneo. Las dos disciplinas a menudo aparecen juntas, como en el título de la revista.Tendencias en Ecología y Evolución. No existe un límite definido que separe la ecología de la evolución, y difieren más en sus áreas de enfoque aplicado. Ambas disciplinas descubren y explican propiedades y procesos emergentes y únicos que operan a través de diferentes escalas de organización espacial o temporal. Si bien el límite entre la ecología y la evolución no siempre es claro, los ecologistas estudian los factores abióticos y bióticos que influyen en los procesos evolutivos, y la evolución puede ser rápida y ocurrir en escalas de tiempo ecológicas tan cortas como una generación.

Ecología del comportamiento

Todos los organismos pueden exhibir comportamientos. Incluso las plantas expresan un comportamiento complejo, incluida la memoria y la comunicación. La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento de un organismo en su entorno y sus implicaciones ecológicas y evolutivas. La etología es el estudio del movimiento o comportamiento observable en los animales. Esto podría incluir investigaciones de espermatozoides móviles de plantas, fitoplancton móvil, zooplancton que nada hacia el óvulo femenino, el cultivo de hongos por gorgojos, la danza de apareamiento de una salamandra o reuniones sociales de amebas.

La adaptación es el concepto unificador central en la ecología del comportamiento. Los comportamientos pueden registrarse como rasgos y heredarse de la misma manera que el color de los ojos y el cabello. Los comportamientos pueden evolucionar por medio de la selección natural como rasgos adaptativos que confieren utilidades funcionales que aumentan la aptitud reproductiva.

Las interacciones depredador-presa son un concepto introductorio en los estudios de la red alimentaria, así como en la ecología del comportamiento. Las especies de presa pueden exhibir diferentes tipos de adaptaciones de comportamiento a los depredadores, como evitar, huir o defenderse. Muchas especies de presas se enfrentan a múltiples depredadores que difieren en el grado de peligro que representan. Para adaptarse a su entorno y hacer frente a las amenazas depredadoras, los organismos deben equilibrar sus presupuestos energéticos mientras invierten en diferentes aspectos de su historia de vida, como el crecimiento, la alimentación, el apareamiento, la socialización o la modificación de su hábitat. Las hipótesis planteadas en la ecología del comportamiento generalmente se basan en principios adaptativos de conservación, optimización o eficiencia.Por ejemplo, "[l]a hipótesis de evitación del depredador sensible a la amenaza predice que la presa debe evaluar el grado de amenaza planteado por diferentes depredadores y adaptar su comportamiento de acuerdo con los niveles actuales de riesgo" o "[l]a distancia óptima para iniciar el vuelo ocurre cuando Se maximiza la aptitud postencuentro esperada, que depende de la aptitud inicial de la presa, los beneficios que se obtienen al no huir, los costos de escape energético y la pérdida de aptitud esperada debido al riesgo de depredación".

Las exhibiciones y posturas sexuales elaboradas se encuentran en la ecología del comportamiento de los animales. Las aves del paraíso, por ejemplo, cantan y exhiben elaborados adornos durante el cortejo. Estas pantallas tienen el doble propósito de señalar individuos sanos o bien adaptados y genes deseables. Las exhibiciones están impulsadas por la selección sexual como un anuncio de la calidad de los rasgos entre los pretendientes.

Ecología cognitiva

La ecología cognitiva integra la teoría y las observaciones de la ecología evolutiva y la neurobiología, principalmente la ciencia cognitiva, para comprender el efecto que tiene la interacción animal con su hábitat en sus sistemas cognitivos y cómo esos sistemas restringen el comportamiento dentro de un marco ecológico y evolutivo. "Hasta hace poco, sin embargo, los científicos cognitivos no han prestado suficiente atención al hecho fundamental de que los rasgos cognitivos evolucionaron en entornos naturales particulares. Teniendo en cuenta la presión de selección sobre la cognición, la ecología cognitiva puede aportar coherencia intelectual al estudio multidisciplinario de la cognición". Como un estudio que involucra el 'acoplamiento' o las interacciones entre el organismo y el medio ambiente, la ecología cognitiva está estrechamente relacionada con el enactivismo,un campo basado en la opinión de que "... debemos ver el organismo y el medio ambiente como unidos en especificación y selección recíproca...".

Ecología social

Los comportamientos socioecológicos son notables en los insectos sociales, los mohos mucilaginosos, las arañas sociales, la sociedad humana y las ratas topo desnudas donde ha evolucionado el eusocialismo. Los comportamientos sociales incluyen comportamientos recíprocamente beneficiosos entre parientes y compañeros de nido y evolucionan a partir de la selección de parientes y grupos. La selección de parentesco explica el altruismo a través de las relaciones genéticas, en las que un comportamiento altruista que conduce a la muerte es recompensado por la supervivencia de las copias genéticas distribuidas entre los parientes supervivientes. Los insectos sociales, incluidas las hormigas, las abejas y las avispas, son los más estudiados para este tipo de relación porque los zánganos machos son clones que comparten la misma composición genética que todos los demás machos de la colonia.Por el contrario, los seleccionistas de grupo encuentran ejemplos de altruismo entre parientes no genéticos y lo explican a través de la acción de la selección sobre el grupo; por lo que se vuelve selectivamente ventajoso para los grupos si sus miembros expresan comportamientos altruistas entre sí. Los grupos con miembros predominantemente altruistas sobreviven mejor que los grupos con miembros predominantemente egoístas.

Coevolución

Las interacciones ecológicas se pueden clasificar en términos generales en una relación de huésped y asociado. Un anfitrión es cualquier entidad que alberga a otra que se denomina asociado. Las relaciones dentro de una especie que son mutuamente o recíprocamente beneficiosas se denominan mutualismos. Los ejemplos de mutualismo incluyen hormigas productoras de hongos que emplean simbiosis agrícola, bacterias que viven en las entrañas de insectos y otros organismos, el complejo de polinización de la avispa del higo y la polilla de la yuca, líquenes con hongos y algas fotosintéticas, y corales con algas fotosintéticas.Si existe una conexión física entre el anfitrión y el asociado, la relación se llama simbiosis. Aproximadamente el 60% de todas las plantas, por ejemplo, tienen una relación simbiótica con hongos micorrízicos arbusculares que viven en sus raíces formando una red de intercambio de carbohidratos por nutrientes minerales.

Los mutualismos indirectos ocurren cuando los organismos viven separados. Por ejemplo, los árboles que viven en las regiones ecuatoriales del planeta suministran oxígeno a la atmósfera que sustenta a las especies que viven en regiones polares distantes del planeta. Esta relación se llama comensalismo porque muchos otros reciben los beneficios del aire limpio sin costo ni daño a los árboles que suministran el oxígeno. Si el asociado se beneficia mientras el anfitrión sufre, la relación se llama parasitismo. Aunque los parásitos imponen un costo a su huésped (p. ej., a través del daño a sus órganos reproductivos o propágulos, negando los servicios de una pareja beneficiosa), su efecto neto sobre la aptitud del huésped no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil de pronosticar.La coevolución también está impulsada por la competencia entre especies o entre miembros de la misma especie bajo el estandarte del antagonismo recíproco, como las hierbas que compiten por el espacio de crecimiento. La Hipótesis de la Reina Roja, por ejemplo, postula que los parásitos rastrean y se especializan en los sistemas de defensa genéticos localmente comunes de su huésped que impulsan la evolución de la reproducción sexual para diversificar la composición genética de las poblaciones que responden a la presión antagónica.

Biogeografía

La biogeografía (una amalgama de biología y geografía) es el estudio comparativo de la distribución geográfica de los organismos y la correspondiente evolución de sus características en el espacio y el tiempo. El Journal of Biogeography se estableció en 1974. La biogeografía y la ecología comparten muchas de sus raíces disciplinarias. Por ejemplo, la teoría de la biogeografía insular, publicada por Robert MacArthur y Edward O. Wilson en 1967, se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica.

La biogeografía tiene una larga historia en las ciencias naturales con respecto a la distribución espacial de plantas y animales. La ecología y la evolución proporcionan el contexto explicativo para los estudios biogeográficos. Los patrones biogeográficos son el resultado de procesos ecológicos que influyen en la distribución de rangos, como la migración y la dispersión. y de procesos históricos que dividen poblaciones o especies en diferentes áreas. Los procesos biogeográficos que dan como resultado la división natural de las especies explican gran parte de la distribución moderna de la biota de la Tierra. La división de linajes en una especie se denomina biogeografía de vicariancia y es una subdisciplina de la biogeografía.También hay aplicaciones prácticas en el campo de la biogeografía sobre sistemas y procesos ecológicos. Por ejemplo, el rango y la distribución de la biodiversidad y las especies invasoras que responden al cambio climático es una preocupación seria y un área activa de investigación en el contexto del calentamiento global.

Teoría de la selección r/k

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizados para explicar la evolución de la historia de vida. La premisa detrás del modelo de selección r/K es que las presiones de la selección natural cambian según la densidad de población. Por ejemplo, cuando una isla se coloniza por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial en el tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una gran cantidad de recursos disponibles para un rápido crecimiento de la población. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad, que se denominan r-selección. A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a las personas a competir más fuertemente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas selección K.

En el modelo de selección r/K, la primera variable r es la tasa intrínseca de aumento natural del tamaño de la población y la segunda variable K es la capacidad de carga de una población. Diferentes especies desarrollan diferentes estrategias de historia de vida que abarcan un continuo entre estas dos fuerzas selectivas. Una especie r -seleccionada es aquella que tiene altas tasas de natalidad, bajos niveles de inversión parental y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece altas tasas de fecundidad en las especies r -seleccionadas. Muchos tipos de insectos y especies invasoras exhiben características r -seleccionadas. Por el contrario, una K-Las especies seleccionadas tienen bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión parental en los jóvenes y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. Los humanos y los elefantes son ejemplos de especies que exhiben características seleccionadas por K, incluida la longevidad y la eficiencia en la conversión de más recursos en menos descendencia.

Ecología molecular

La importante relación entre la ecología y la herencia genética es anterior a las técnicas modernas de análisis molecular. La investigación ecológica molecular se hizo más factible con el desarrollo de tecnologías genéticas rápidas y accesibles, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). El auge de las tecnologías moleculares y la afluencia de preguntas de investigación en este nuevo campo ecológico dieron como resultado la publicación Molecular Ecology en 1992. La ecología molecular utiliza varias técnicas analíticas para estudiar genes en un contexto evolutivo y ecológico. En 1994, John Avise también desempeñó un papel destacado en esta área de la ciencia con la publicación de su libro Molecular Markers, Natural History and Evolution.Las tecnologías más nuevas abrieron una ola de análisis genético en organismos que antes eran difíciles de estudiar desde un punto de vista ecológico o evolutivo, como las bacterias, los hongos y los nematodos. La ecología molecular generó un nuevo paradigma de investigación para investigar cuestiones ecológicas que de otro modo se considerarían intratables. Las investigaciones moleculares revelaron detalles previamente oscurecidos en las pequeñas complejidades de la naturaleza y mejoraron la resolución de preguntas de sondeo sobre la ecología biogeográfica y del comportamiento. Por ejemplo, la ecología molecular reveló un comportamiento sexual promiscuo y múltiples parejas masculinas en las golondrinas de árboles que antes se pensaba que eran socialmente monógamas. En un contexto biogeográfico, el matrimonio entre genética, ecología y evolución dio como resultado una nueva subdisciplina llamada filogeografía.

Ecologia humana

La historia de la vida en la Tierra ha sido una historia de interacción entre los seres vivos y su entorno. En gran medida, la forma física y los hábitos de la vegetación de la tierra y su vida animal han sido moldeados por el medio ambiente. Considerando todo el lapso del tiempo terrenal, el efecto opuesto, en el que la vida modifica realmente su entorno, ha sido relativamente leve. Solo en el momento del tiempo representado por el presente siglo una especie de hombre ha adquirido un poder significativo para alterar la naturaleza de su mundo.

Rachel Carson, "Primavera silenciosa"

La ecología es tanto una ciencia biológica como una ciencia humana. La ecología humana es una investigación interdisciplinaria sobre la ecología de nuestra especie. "La ecología humana puede definirse: (1) desde un punto de vista bioecológico como el estudio del hombre como el dominante ecológico en las comunidades y sistemas de plantas y animales; (2) desde un punto de vista bioecológico simplemente como otro animal que afecta y es afectado por su entorno físico y (3) como un ser humano, de alguna manera diferente de la vida animal en general, interactuando con ambientes físicos y modificados de una manera distintiva y creativa. Una ecología humana verdaderamente interdisciplinaria probablemente se dirigirá a los tres".El término se introdujo formalmente en 1921, pero muchos sociólogos, geógrafos, psicólogos y otras disciplinas se interesaron en las relaciones humanas con los sistemas naturales siglos antes, especialmente a fines del siglo XIX.

Las complejidades ecológicas a las que se enfrenta el ser humano a través de la transformación tecnológica del bioma planetario ha traído consigo el Antropoceno. El conjunto único de circunstancias ha generado la necesidad de una nueva ciencia unificadora llamada sistemas humanos y naturales acoplados que se basa, pero va más allá del campo de la ecología humana.Los ecosistemas se vinculan con las sociedades humanas a través de las funciones vitales críticas y que lo abarcan todo. En reconocimiento de estas funciones y la incapacidad de los métodos tradicionales de valoración económica para ver el valor de los ecosistemas, ha habido un gran interés en el capital social y natural, que proporciona los medios para poner un valor en el stock y el uso de información y materiales. derivados de los bienes y servicios de los ecosistemas. Los ecosistemas producen, regulan, mantienen y brindan servicios de necesidad crítica y beneficiosos para la salud humana (cognitiva y fisiológica), las economías e incluso brindan una función de información o referencia como una biblioteca viviente que brinda oportunidades para la ciencia y el desarrollo cognitivo en los niños que participan en la complejidad del mundo natural.

Restauración y gestión

La gestión de ecosistemas no se trata solo de ciencia ni es simplemente una extensión de la gestión tradicional de recursos; ofrece un replanteamiento fundamental de cómo los humanos pueden trabajar con la naturaleza.

Grumbine (1994)

La ecología es una ciencia empleada en la restauración, la reparación de sitios perturbados mediante la intervención humana, en la gestión de los recursos naturales y en las evaluaciones de impacto ambiental. Edward O. Wilson predijo en 1992 que el siglo XXI "será la era de la restauración en ecología".La ciencia ecológica ha tenido un auge en la inversión industrial de restauración de ecosistemas y sus procesos en sitios abandonados después de la perturbación. Los administradores de recursos naturales, en silvicultura, por ejemplo, emplean ecologistas para desarrollar, adaptar e implementar métodos basados ​​en ecosistemas en las fases de planificación, operación y restauración del uso de la tierra. La ciencia ecológica se utiliza en los métodos de gestión sostenible de cosechas, enfermedades y brotes de incendios, en la gestión de poblaciones de peces, para integrar el uso de la tierra con áreas protegidas y comunidades, y la conservación en paisajes geopolíticos complejos.

Relación con el medio ambiente

El entorno de los ecosistemas incluye tanto parámetros físicos como atributos bióticos. Está interrelacionado dinámicamente y contiene recursos para los organismos en cualquier momento a lo largo de su ciclo de vida. Al igual que ecología, el término medio ambiente tiene diferentes significados conceptuales y se superpone con el concepto de naturaleza. El medio ambiente "incluye el mundo físico, el mundo social de las relaciones humanas y el mundo construido de la creación humana". El entorno físico es externo al nivel de organización biológica que se investiga, e incluye factores abióticos como la temperatura, la radiación, la luz, la química, el clima y la geología. El entorno biótico incluye genes, células, organismos, miembros de la misma especie (conespecíficos) y otras especies que comparten un hábitat.

Sin embargo, la distinción entre entornos externos e internos es una abstracción que analiza la vida y el entorno en unidades o hechos que son inseparables en la realidad. Hay una interpenetración de causa y efecto entre el medio ambiente y la vida. Las leyes de la termodinámica, por ejemplo, se aplican a la ecología por medio de su estado físico. Con una comprensión de los principios metabólicos y termodinámicos, se puede rastrear una contabilidad completa del flujo de energía y material a través de un ecosistema. De esta manera, las relaciones ambientales y ecológicas se estudian a través de la referencia a partes materiales conceptualmente manejables y aisladas. Después de comprender los componentes ambientales efectivos a través de la referencia a sus causas; sin embargo, se vinculan conceptualmente como un todo integrado u holocenótico.sistema como una vez fue llamado. Esto se conoce como el enfoque dialéctico de la ecología. El enfoque dialéctico examina las partes pero integra el organismo y el entorno en un todo dinámico (o umwelt). El cambio en un factor ecológico o ambiental puede afectar simultáneamente el estado dinámico de todo un ecosistema.

Perturbación y resiliencia

Los ecosistemas se enfrentan regularmente a variaciones y perturbaciones ambientales naturales a lo largo del tiempo y el espacio geográfico. Una perturbación es cualquier proceso que extrae biomasa de una comunidad, como un incendio, una inundación, una sequía o una depredación. Las perturbaciones ocurren en rangos muy diferentes en términos de magnitudes, distancias y períodos de tiempo, y son tanto la causa como el producto de las fluctuaciones naturales en las tasas de mortalidad, los ensamblajes de especies y las densidades de biomasa dentro de una comunidad ecológica. Estas perturbaciones crean lugares de renovación donde emergen nuevas direcciones del mosaico de la experimentación natural y la oportunidad. La resiliencia ecológica es una teoría fundamental en la gestión de ecosistemas. La biodiversidad alimenta la resiliencia de los ecosistemas actuando como una especie de seguro regenerativo.

El metabolismo y la atmósfera primitiva

El metabolismo, la velocidad a la que la energía y los recursos materiales se toman del medio ambiente, se transforman dentro de un organismo y se asignan al mantenimiento, crecimiento y reproducción, es un rasgo fisiológico fundamental.

Ernesto et al.

La Tierra se formó hace aproximadamente 4.500 millones de años. A medida que se enfriaba y se formaban una corteza y océanos, su atmósfera pasó de estar dominada por hidrógeno a una compuesta principalmente de metano y amoníaco. Durante los siguientes mil millones de años, la actividad metabólica de la vida transformó la atmósfera en una mezcla de dióxido de carbono, nitrógeno y vapor de agua. Estos gases cambiaron la forma en que la luz del sol golpea la superficie de la Tierra y los efectos invernadero atraparon el calor. Había fuentes de energía libre sin explotar dentro de la mezcla de gases reductores y oxidantes que prepararon el escenario para la evolución de los ecosistemas primitivos y, a su vez, la atmósfera también evolucionó.

A lo largo de la historia, la atmósfera de la Tierra y los ciclos biogeoquímicos han estado en un equilibrio dinámico con los ecosistemas planetarios. La historia se caracteriza por períodos de transformación significativa seguidos de millones de años de estabilidad. La evolución de los primeros organismos, probablemente microbios metanógenos anaeróbicos, inició el proceso convirtiendo el hidrógeno atmosférico en metano (4H ₂ + CO ₂ → CH ₄ + 2H ₂ O). La fotosíntesis anoxigénica redujo las concentraciones de hidrógeno y aumentó el metano atmosférico al convertir el sulfuro de hidrógeno en agua u otros compuestos de azufre (por ejemplo, 2H ₂ S + CO ₂ + h v → CH ₂ O + H_{2O +} 2S). Las primeras formas de fermentación también aumentaron los niveles de metano atmosférico. La transición a una atmósfera dominada por el oxígeno (la Gran Oxidación) no comenzó hasta hace aproximadamente 2400 a 2300 millones de años, pero los procesos fotosintéticos comenzaron entre 300 y 1000 millones de años antes.

Radiación: calor, temperatura y luz.

La biología de la vida opera dentro de un cierto rango de temperaturas. El calor es una forma de energía que regula la temperatura. El calor afecta las tasas de crecimiento, la actividad, el comportamiento y la producción primaria. La temperatura depende en gran medida de la incidencia de la radiación solar. La variación espacial latitudinal y longitudinal de la temperatura afecta en gran medida los climas y, en consecuencia, la distribución de la biodiversidad y los niveles de producción primaria en los diferentes ecosistemas o biomas del planeta. El calor y la temperatura se relacionan de manera importante con la actividad metabólica. Los poiquilotermos, por ejemplo, tienen una temperatura corporal que está regulada en gran medida y depende de la temperatura del ambiente externo. Por el contrario, los homeotermos regulan su temperatura corporal interna gastando energía metabólica.

Existe una relación entre la luz, la producción primaria y los presupuestos energéticos ecológicos. La luz del sol es el principal aporte de energía a los ecosistemas del planeta. La luz está compuesta de energía electromagnética de diferentes longitudes de onda. La energía radiante del sol genera calor, proporciona fotones de luz medidos como energía activa en las reacciones químicas de la vida y también actúa como catalizador para la mutación genética. Las plantas, las algas y algunas bacterias absorben la luz y asimilan la energía a través de la fotosíntesis. Los organismos capaces de asimilar energía por fotosíntesis o por fijación inorgánica de H ₂ S son autótrofos. Los autótrofos, responsables de la producción primaria, asimilan la energía luminosa que se almacena metabólicamente como energía potencial en forma de enlaces entálpicos bioquímicos.

Entornos físicos

Agua

Las condiciones de los humedales, como aguas poco profundas, alta productividad vegetal y sustratos anaeróbicos, proporcionan un entorno adecuado para importantes procesos físicos, biológicos y químicos. Debido a estos procesos, los humedales juegan un papel vital en los ciclos globales de nutrientes y elementos.

Cronk y Fennessy (2001)

La difusión de dióxido de carbono y oxígeno es aproximadamente 10.000 veces más lenta en el agua que en el aire. Cuando los suelos se inundan, pierden oxígeno rápidamente, se vuelven hipóxicos (un ambiente con una concentración de O ₂ por debajo de 2 mg/litro) y finalmente completamente anóxicos donde las bacterias anaerobias prosperan entre las raíces. El agua también influye en la intensidad y la composición espectral de la luz cuando se refleja en la superficie del agua y en las partículas sumergidas. Las plantas acuáticas exhiben una amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir, competir y diversificarse en estos ambientes. Por ejemplo, sus raíces y tallos contienen grandes espacios de aire (aerénquima) que regulan el transporte eficiente de gases (por ejemplo, CO ₂ y O ₂) utilizados en la respiración y la fotosíntesis. Las plantas de agua salada (halófitas) tienen adaptaciones especializadas adicionales, como el desarrollo de órganos especiales para arrojar sal y osmorregular sus concentraciones internas de sal (NaCl), para vivir en ambientes estuarinos, salobres u oceánicos. Los microorganismos anaeróbicos del suelo en ambientes acuáticos usan nitrato, iones de manganeso, iones férricos, sulfato, dióxido de carbono y algunos compuestos orgánicos; otros microorganismos son anaerobios facultativos y utilizan oxígeno durante la respiración cuando el suelo se vuelve más seco. La actividad de los microorganismos del suelo y la química del agua reducen los potenciales de oxidación-reducción del agua. El dióxido de carbono, por ejemplo, es reducido a metano (CH ₄) por bacterias metanogénicas.La fisiología de los peces también está especialmente adaptada para compensar los niveles ambientales de sal a través de la osmorregulación. Sus branquias forman gradientes electroquímicos que median la excreción de sal en agua salada y la absorción en agua dulce.

Gravedad

La forma y la energía de la tierra se ven significativamente afectadas por las fuerzas gravitatorias. A gran escala, la distribución de las fuerzas gravitatorias en la tierra es desigual e influye en la forma y el movimiento de las placas tectónicas, además de influir en los procesos geomórficos como la orogenia y la erosión. Estas fuerzas gobiernan muchas de las propiedades geofísicas y distribuciones de biomas ecológicos en la Tierra. A escala de organismos, las fuerzas gravitacionales proporcionan señales direccionales para el crecimiento de plantas y hongos (gravitropismo), señales de orientación para las migraciones de animales e influyen en la biomecánica y el tamaño de los animales. Las características ecológicas, como la asignación de biomasa en los árboles durante el crecimiento, están sujetas a fallas mecánicas ya que las fuerzas gravitatorias influyen en la posición y estructura de las ramas y las hojas.Los sistemas cardiovasculares de los animales están funcionalmente adaptados para superar la presión y las fuerzas gravitatorias que cambian según las características de los organismos (p. ej., altura, tamaño, forma), su comportamiento (p. ej., zambullirse, correr, volar) y el hábitat ocupado (ej., agua, desiertos cálidos, tundra fría).

Presión

La presión climática y osmótica impone restricciones fisiológicas a los organismos, especialmente a aquellos que vuelan y respiran a gran altura, o se sumergen en las profundidades del océano. Estas limitaciones influyen en los límites verticales de los ecosistemas de la biosfera, ya que los organismos son fisiológicamente sensibles y están adaptados a las diferencias de presión atmosférica y osmótica del agua. Por ejemplo, los niveles de oxígeno disminuyen con la disminución de la presión y son un factor limitante para la vida en altitudes más altas. El transporte de agua por las plantas es otro proceso ecofisiológico importante afectado por los gradientes de presión osmótica.La presión del agua en las profundidades de los océanos requiere que los organismos se adapten a estas condiciones. Por ejemplo, los animales buceadores, como las ballenas, los delfines y las focas, están especialmente adaptados para lidiar con los cambios en el sonido debido a las diferencias de presión del agua. Las diferencias entre las especies de mixinos proporcionan otro ejemplo de adaptación a la presión de las profundidades marinas a través de adaptaciones de proteínas especializadas.

Viento y turbulencia

Las fuerzas turbulentas en el aire y el agua afectan la distribución, la forma y la dinámica del medio ambiente y del ecosistema. A escala planetaria, los ecosistemas se ven afectados por los patrones de circulación de los vientos alisios mundiales. La energía eólica y las fuerzas turbulentas que crea pueden influir en los perfiles de calor, nutrientes y bioquímicos de los ecosistemas. Por ejemplo, el viento que corre sobre la superficie de un lago crea turbulencia, mezcla la columna de agua e influye en el perfil ambiental para crear zonas térmicamente estratificadas, lo que afecta la forma en que se estructuran los peces, las algas y otras partes del ecosistema acuático. La velocidad del viento y la turbulencia también influyen en las tasas de evapotranspiración y los presupuestos de energía en plantas y animales.La velocidad del viento, la temperatura y el contenido de humedad pueden variar a medida que los vientos viajan a través de diferentes elevaciones y características del terreno. Por ejemplo, los vientos del oeste entran en contacto con las montañas costeras e interiores del oeste de América del Norte para producir una sombra de lluvia en el lado de sotavento de la montaña. El aire se expande y la humedad se condensa a medida que los vientos aumentan de altura; esto se llama levantamiento orográfico y puede causar precipitaciones. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a condiciones más húmedas tienen un rango restringido a los valles montañosos costeros y no pueden migrar a través de los ecosistemas xéricos (por ejemplo, de la cuenca de Columbia en el oeste de América del Norte) para entremezclarse con linajes hermanos que están segregados a los sistemas montañosos del interior.

Fuego

Las plantas convierten el dióxido de carbono en biomasa y emiten oxígeno a la atmósfera. Hace aproximadamente 350 millones de años (el final del período Devónico), la fotosíntesis había llevado la concentración de oxígeno atmosférico por encima del 17%, lo que permitió que ocurriera la combustión. El fuego libera CO ₂ y convierte el combustible en cenizas y alquitrán. El fuego es un parámetro ecológico importante que plantea muchos problemas relacionados con su control y supresión. Si bien el tema del fuego en relación con la ecología y las plantas ha sido reconocido durante mucho tiempo, Charles Cooper llamó la atención sobre el tema de los incendios forestales en relación con la ecología de la supresión y gestión de incendios forestales en la década de 1960.

Los nativos norteamericanos estuvieron entre los primeros en influir en los regímenes de incendios controlando su propagación cerca de sus hogares o encendiendo fuegos para estimular la producción de alimentos herbáceos y materiales de cestería. El fuego crea una edad del ecosistema y una estructura de dosel heterogéneos, y el suministro de nutrientes del suelo alterado y la estructura de dosel despejada abren nuevos nichos ecológicos para el establecimiento de plántulas. La mayoría de los ecosistemas están adaptados a los ciclos naturales del fuego. Las plantas, por ejemplo, están equipadas con una variedad de adaptaciones para hacer frente a los incendios forestales. Algunas especies (p. ej., Pinus halepensis) no pueden germinar hasta después de que sus semillas hayan sobrevivido al fuego o hayan estado expuestas a ciertos compuestos del humo. La germinación de semillas provocada por el medio ambiente se llama serotonina.El fuego juega un papel importante en la persistencia y resiliencia de los ecosistemas.

Suelos

El suelo es la capa superior viva de suciedad mineral y orgánica que cubre la superficie del planeta. Es el principal centro organizador de la mayoría de las funciones de los ecosistemas y tiene una importancia crítica en la ciencia agrícola y la ecología. La descomposición de materia orgánica muerta (por ejemplo, hojas en el suelo del bosque) da como resultado suelos que contienen minerales y nutrientes que alimentan la producción vegetal. El conjunto de los ecosistemas del suelo del planeta se denomina pedosfera, donde una gran biomasa de la biodiversidad de la Tierra se organiza en niveles tróficos. Los invertebrados que se alimentan y trituran hojas más grandes, por ejemplo, crean trozos más pequeños para organismos más pequeños en la cadena de alimentación. Colectivamente, estos organismos son los detritívoros que regulan la formación del suelo.Las raíces de los árboles, los hongos, las bacterias, los gusanos, las hormigas, los escarabajos, los ciempiés, las arañas, los mamíferos, las aves, los reptiles, los anfibios y otras criaturas menos familiares trabajan para crear la red trófica de la vida en los ecosistemas del suelo. Los suelos forman fenotipos compuestos donde la materia inorgánica se envuelve en la fisiología de toda una comunidad. A medida que los organismos se alimentan y migran a través de los suelos, desplazan físicamente los materiales, un proceso ecológico llamado bioturbación. Esto airea los suelos y estimula el crecimiento y la producción heterótrofos. Los microorganismos del suelo están influenciados por la dinámica trófica del ecosistema y son retroalimentados por ella. No se puede discernir un único eje de causalidad para separar los sistemas biológicos de los geomorfológicos en los suelos.Los estudios paleoecológicos de suelos sitúan el origen de la bioturbación en una época anterior al período Cámbrico. Otros eventos, como la evolución de los árboles y la colonización de la tierra en el período Devónico, desempeñaron un papel importante en el desarrollo temprano del trofismo ecológico en los suelos.

Biogeoquímica y clima

Los ecologistas estudian y miden los presupuestos de nutrientes para comprender cómo se regulan, fluyen y reciclan estos materiales en el medio ambiente.Esta investigación ha permitido comprender que existe una retroalimentación global entre los ecosistemas y los parámetros físicos de este planeta, incluidos los minerales, el suelo, el pH, los iones, el agua y los gases atmosféricos. Seis elementos principales (hidrógeno, carbono, nitrógeno, oxígeno, azufre y fósforo; H, C, N, O, S y P) forman la constitución de todas las macromoléculas biológicas y alimentan los procesos geoquímicos de la Tierra. Desde la escala más pequeña de la biología, el efecto combinado de miles de millones de procesos ecológicos amplifica y, en última instancia, regula los ciclos biogeoquímicos de la Tierra. Comprender las relaciones y los ciclos mediados entre estos elementos y sus vías ecológicas tiene una importancia significativa para comprender la biogeoquímica global.

La ecología de los presupuestos globales de carbono brinda un ejemplo del vínculo entre la biodiversidad y la biogeoquímica. Se estima que los océanos de la Tierra contienen 40.000 gigatoneladas (Gt) de carbono, que la vegetación y el suelo contienen 2070 Gt y que las emisiones de combustibles fósiles son 6,3 Gt de carbono al año. Ha habido importantes reestructuraciones en estos presupuestos globales de carbono durante la historia de la Tierra, reguladas en gran medida por la ecología de la tierra. Por ejemplo, a través de la desgasificación volcánica del Eoceno temprano-medio, la oxidación del metano almacenado en los humedales y los gases del fondo marino aumentó las concentraciones atmosféricas de CO ₂ (dióxido de carbono) a niveles tan altos como 3500 ppm.

En el Oligoceno, de hace veinticinco a treinta y dos millones de años, hubo otra reestructuración significativa del ciclo global del carbono cuando los pastos desarrollaron un nuevo mecanismo de fotosíntesis, la fotosíntesis C ₄, y ampliaron sus rangos. Esta nueva vía evolucionó en respuesta a la caída de las concentraciones atmosféricas de CO ₂ por debajo de 550 ppm.La relativa abundancia y distribución de la biodiversidad altera la dinámica entre los organismos y su entorno, de modo que los ecosistemas pueden ser tanto causa como efecto en relación con el cambio climático. Las modificaciones de los ecosistemas del planeta impulsadas por el ser humano (p. ej., perturbaciones, pérdida de biodiversidad, agricultura) contribuyen al aumento de los niveles de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Se proyecta que la transformación del ciclo global del carbono en el próximo siglo elevará las temperaturas planetarias, conducirá a fluctuaciones climáticas más extremas, alterará la distribución de especies y aumentará las tasas de extinción. El efecto del calentamiento global ya se está registrando en el derretimiento de los glaciares, el derretimiento de los casquetes polares de las montañas y el aumento del nivel del mar. Como consecuencia, la distribución de las especies está cambiando a lo largo de las costas y en las áreas continentales donde los patrones de migración y las áreas de reproducción siguen los cambios predominantes en el clima. Grandes secciones de permafrost también se están derritiendo para crear un nuevo mosaico de áreas inundadas que tienen mayores tasas de actividad de descomposición del suelo que eleva el metano (CH₄) emisiones. Existe preocupación por los aumentos del metano atmosférico en el contexto del ciclo global del carbono, porque el metano es un gas de efecto invernadero que es 23 veces más efectivo para absorber radiación de onda larga que el CO ₂ en una escala de tiempo de 100 años. Por lo tanto, existe una relación entre el calentamiento global, la descomposición y la respiración en los suelos y humedales que producen retroalimentaciones climáticas significativas y ciclos biogeoquímicos globalmente alterados.

Historia

Primeros comienzos

Por ecología entendemos toda la ciencia de las relaciones del organismo con el medio ambiente, incluidas, en sentido amplio, todas las "condiciones de existencia". Así, la teoría de la evolución explica las relaciones domésticas de los organismos de manera mecanicista como las consecuencias necesarias de las causas efectivas; y así forma la base monista de la ecología.

Ernst Haeckel (1866)

La ecología tiene un origen complejo, debido en gran parte a su carácter interdisciplinario. Los antiguos filósofos griegos como Hipócrates y Aristóteles fueron de los primeros en registrar observaciones sobre la historia natural. Sin embargo, veían la vida en términos de esencialismo, donde las especies se conceptualizaban como cosas estáticas que no cambiaban, mientras que las variedades se consideraban aberraciones de un tipo idealizado. Esto contrasta con la comprensión moderna de la teoría ecológica, donde las variedades se ven como los fenómenos reales de interés y tienen un papel en los orígenes de las adaptaciones por medio de la selección natural. Las primeras concepciones de la ecología, como el equilibrio y la regulación de la naturaleza, se remontan a Heródoto (fallecido c.. 425 aC), quien describió uno de los primeros relatos de mutualismo en su observación de la "odontología natural". Los cocodrilos del Nilo que disfrutan del sol, señaló, abrían la boca para dar a los playeros un acceso seguro para sacar las sanguijuelas, proporcionando nutrición al playero e higiene oral al cocodrilo. Aristóteles fue una influencia temprana en el desarrollo filosófico de la ecología. Él y su alumno Theophrastus hicieron amplias observaciones sobre las migraciones de plantas y animales, la biogeografía, la fisiología y su comportamiento, dando una analogía temprana con el concepto moderno de un nicho ecológico.

En ninguna parte se puede ver más claramente ilustrado lo que puede llamarse la sensibilidad de tal complejo orgánico, expresada por el hecho de que cualquier cosa que afecte a cualquier especie que le pertenezca, debe tener rápidamente su influencia de algún tipo sobre todo el conjunto. Así se le hará ver la imposibilidad de estudiar cualquier forma por completo, sin relación con las otras formas, la necesidad de realizar un examen completo del todo como condición para una comprensión satisfactoria de cualquier parte.

Esteban Forbes (1887)

Los conceptos ecológicos como las cadenas alimentarias, la regulación de la población y la productividad se desarrollaron por primera vez en el siglo XVIII, a través de los trabajos publicados del microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) y el botánico Richard Bradley (1688?-1732). El biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769–1859) fue uno de los primeros pioneros en el pensamiento ecológico y estuvo entre los primeros en reconocer los gradientes ecológicos, donde las especies se reemplazan o alteran en forma a lo largo de los gradientes ambientales, como una clina que se forma a lo largo de un aumento en la elevación. Humboldt se inspiró en Isaac Newton, ya que desarrolló una forma de "física terrestre". Al estilo newtoniano, trajo una exactitud científica para la medición a la historia natural e incluso aludió a conceptos que son la base de una ley ecológica moderna sobre las relaciones entre especies y áreas.Historiadores naturales como Humboldt, James Hutton y Jean-Baptiste Lamarck (entre otros) sentaron las bases de las ciencias ecológicas modernas. El término "ecología" (alemán: Oekologie, Ökologie) fue acuñado por Ernst Haeckel en su libro Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel fue zoólogo, artista, escritor y más tarde profesor de anatomía comparada.

Las opiniones difieren sobre quién fue el fundador de la teoría ecológica moderna. Algunos marcan la definición de Haeckel como el comienzo; otros dicen que fue Eugenius Warming con la escritura de Oecología de las plantas: una introducción al estudio de las comunidades vegetales (1895), o los principios de Carl Linnaeus sobre la economía de la naturaleza que maduraron a principios del siglo XVIII. Linneo fundó una rama temprana de la ecología a la que llamó economía de la naturaleza. Sus obras influyeron en Charles Darwin, quien adoptó la frase de Linneo sobre la economía o política de la naturaleza en El origen de las especies.Linneo fue el primero en formular el equilibrio de la naturaleza como una hipótesis comprobable. Haeckel, que admiraba la obra de Darwin, definió la ecología en referencia a la economía de la naturaleza, lo que ha llevado a algunos a preguntarse si ecología y economía de la naturaleza son sinónimos.

Desde Aristóteles hasta Darwin, el mundo natural se consideraba predominantemente estático e inmutable. Antes de El origen de las especies, había poca apreciación o comprensión de las relaciones dinámicas y recíprocas entre los organismos, sus adaptaciones y el medio ambiente. Una excepción es la publicación de 1789 Historia natural de Selborne de Gilbert White (1720-1793), considerada por algunos como uno de los primeros textos sobre ecología. Si bien Charles Darwin se destaca principalmente por su tratado sobre la evolución, fue uno de los fundadores de la ecología del suelo y tomó nota del primer experimento ecológico en El origen de las especies.La teoría evolutiva cambió la forma en que los investigadores abordaban las ciencias ecológicas.

Desde 1900

La ecología moderna es una ciencia joven que atrajo una atención científica sustancial por primera vez hacia fines del siglo XIX (más o menos al mismo tiempo que los estudios evolutivos ganaban interés científico). La científica Ellen Swallow Richards pudo haber introducido por primera vez el término "oekología" (que eventualmente se transformó en economía doméstica) en los EE. UU. ya en 1892.

A principios del siglo XX, la ecología pasó de una forma más descriptiva de historia natural a una forma más analítica de historia natural científica. Frederic Clements publicó el primer libro de ecología estadounidense en 1905, presentando la idea de las comunidades de plantas como un superorganismo. Esta publicación abrió un debate entre el holismo ecológico y el individualismo que duró hasta la década de 1970. El concepto de superorganismo de Clements proponía que los ecosistemas progresan a través de etapas regulares y determinadas de desarrollo serial que son análogas a las etapas de desarrollo de un organismo. El paradigma clementsiano fue desafiado por Henry Gleason,quien afirmó que las comunidades ecológicas se desarrollan a partir de la asociación única y coincidente de organismos individuales. Este cambio de percepción volvió a centrar la atención en las historias de vida de los organismos individuales y cómo esto se relaciona con el desarrollo de asociaciones comunitarias.

La teoría del superorganismo de Clements fue una aplicación excesiva de una forma idealista de holismo. El término "holismo" fue acuñado en 1926 por Jan Christiaan Smuts, un general sudafricano y figura histórica polarizadora que se inspiró en el concepto de superorganismo de Clements. Casi al mismo tiempo, Charles Elton fue pionero en el concepto de cadenas alimenticias en su libro clásico Animal Ecology. Elton definió las relaciones ecológicas utilizando conceptos de cadenas alimentarias, ciclos alimentarios y tamaño de los alimentos, y describió relaciones numéricas entre diferentes grupos funcionales y su abundancia relativa. El 'ciclo alimentario' de Elton fue reemplazado por 'red alimenticia' en un texto ecológico posterior.Alfred J. Lotka aportó muchos conceptos teóricos aplicando los principios termodinámicos a la ecología.

En 1942, Raymond Lindeman escribió un artículo histórico sobre la dinámica trófica de la ecología, que se publicó póstumamente después de haber sido inicialmente rechazado por su énfasis teórico. La dinámica trófica se convirtió en la base de gran parte del trabajo a seguir sobre el flujo de energía y materiales a través de los ecosistemas. Robert MacArthur avanzó en la teoría matemática, las predicciones y las pruebas en ecología en la década de 1950, lo que inspiró una escuela resurgente de ecólogos matemáticos teóricos. La ecología también se ha desarrollado a través de contribuciones de otras naciones, incluido Vladimir Vernadsky de Rusia y su fundación del concepto de biosfera en la década de 1920 y Kinji Imanishi de Japón y sus conceptos de armonía en la naturaleza y segregación de hábitats en la década de 1950.El reconocimiento científico de las contribuciones a la ecología de las culturas que no hablan inglés se ve obstaculizado por las barreras del idioma y la traducción.

Toda esta cadena de envenenamiento, pues, parece descansar sobre una base de diminutas plantas que debieron ser los concentradores originales. Pero, ¿qué pasa con el extremo opuesto de la cadena alimenticia: el ser humano que, probablemente ignorando toda esta secuencia de eventos, ha aparejado su aparejo de pesca, atrapó una sarta de peces de las aguas de Clear Lake y se los llevó a casa para freírlos? para su cena?

Raquel Carson (1962)

La ecología surgió en el interés popular y científico durante el movimiento ambiental de 1960-1970. Existen fuertes lazos históricos y científicos entre la ecología, la gestión ambiental y la protección. El énfasis histórico y los escritos poéticos naturalistas que abogan por la protección de los lugares salvajes por parte de ecologistas notables en la historia de la biología de la conservación, como Aldo Leopold y Arthur Tansley, se han considerado muy alejados de los centros urbanos donde, según se afirma, la concentración de la contaminación y se localiza la degradación ambiental. Palamar (2008) observa un eclipsamiento por parte del ecologismo dominante de mujeres pioneras a principios del siglo XX que lucharon por la ecología de la salud urbana (entonces llamada eutenia)y provocó cambios en la legislación ambiental. Mujeres como Ellen Swallow Richards y Julia Lathrop, entre otras, fueron precursoras de los movimientos ecologistas más populares después de la década de 1950.

En 1962, el libro Silent Spring de la bióloga marina y ecologista Rachel Carson ayudó a movilizar el movimiento ambiental al alertar al público sobre los pesticidas tóxicos, como el DDT, que se bioacumulan en el medio ambiente. Carson usó la ciencia ecológica para vincular la liberación de toxinas ambientales con la salud humana y del ecosistema. Desde entonces, los ecologistas han trabajado para unir su comprensión de la degradación de los ecosistemas del planeta con la política ambiental, las leyes, la restauración y la gestión de los recursos naturales.