Ecología teórica

Los modelos matemáticos desarrollados en ecología teórica predicen que las redes de alimentos complejas pueden ser menos estables que las webs más simples.

Vida en la Tierra Flujo de Energía y Entropía

La ecología teórica es la disciplina científica dedicada al estudio de los sistemas ecológicos utilizando métodos teóricos como modelos conceptuales simples, modelos matemáticos, simulaciones computacionales y análisis avanzado de datos. Los modelos efectivos mejoran la comprensión del mundo natural al revelar cómo la dinámica de las poblaciones de especies a menudo se basa en condiciones y procesos biológicos fundamentales. Además, el campo tiene como objetivo unificar una amplia gama de observaciones empíricas asumiendo que los procesos mecánicos comunes generan fenómenos observables en todas las especies y entornos ecológicos. Con base en suposiciones biológicamente realistas, los ecologistas teóricos pueden descubrir ideas novedosas y no intuitivas sobre los procesos naturales. Los resultados teóricos a menudo se verifican mediante estudios empíricos y observacionales, lo que revela el poder de los métodos teóricos tanto para predecir como para comprender el mundo biológico ruidoso y diverso.

El campo es amplio e incluye fundamentos en matemáticas aplicadas, informática, biología, física estadística, genética, química, evolución y biología de la conservación. La ecología teórica tiene como objetivo explicar una amplia gama de fenómenos en las ciencias de la vida, como el crecimiento y la dinámica de la población, la pesca, la competencia, la teoría de la evolución, la epidemiología, el comportamiento animal y la dinámica de grupos, las cadenas alimentarias, los ecosistemas, la ecología espacial y los efectos del clima. cambio.

La ecología teórica se ha beneficiado aún más de la llegada de la potencia informática rápida, que permite el análisis y la visualización de simulaciones computacionales a gran escala de fenómenos ecológicos. Es importante destacar que estas herramientas modernas brindan predicciones cuantitativas sobre los efectos del cambio ambiental inducido por el hombre en una variedad diversa de fenómenos ecológicos, tales como: invasiones de especies, cambio climático, el efecto de la pesca y la caza en la estabilidad de la red alimentaria y el ciclo global del carbono.

Enfoques de modelado

Como en la mayoría de las otras ciencias, los modelos matemáticos forman la base de la teoría ecológica moderna.

• Modelos fenomenológicos: destilar las formas funcionales y distributivas de los patrones observados en los datos, o los investigadores deciden sobre las funciones y la distribución que son lo suficientemente flexibles para igualar los patrones que ellos u otros (campo o ecologistas experimentales) han encontrado en el campo o a través de la experimentación.
• Modelos mecánicos: modelar directamente los procesos subyacentes, con funciones y distribuciones que se basan en el razonamiento teórico sobre procesos ecológicos de interés.

Los modelos ecológicos pueden ser deterministas o estocásticos.

• Los modelos deterministas siempre evolucionan de la misma manera desde un punto de partida dado. Representan el comportamiento promedio esperado de un sistema, pero carecen de variación aleatoria. Muchos modelos de dinámica del sistema son deterministas.
• Los modelos estocásticos permiten el modelado directo de las perturbaciones aleatorias que subyacen a sistemas ecológicos mundiales reales. Los modelos de cadena Markov son estocásticos.

Las especies se pueden modelar en tiempo continuo o discreto.

• El tiempo continuo se modela utilizando ecuaciones diferenciales.
• El tiempo discreto se modela usando ecuaciones de diferencia. Estos procesos ecológicos modelo que pueden describirse como ocurren a través de pasos discretos del tiempo. El álgebra de matriz se utiliza a menudo para investigar la evolución de las poblaciones estructuradas por edad o estructuradas por etapas. La matriz Leslie, por ejemplo, representa matemáticamente el cambio de tiempo discreto de una población estructurada de edad.

Los modelos se utilizan a menudo para describir procesos de reproducción ecológicos reales de una o varias especies. Estos se pueden modelar utilizando procesos de ramificación estocástica. Los ejemplos son la dinámica de las poblaciones que interactúan (competencia de depredación y mutualismo), que, dependiendo de la especie de interés, pueden modelarse mejor en tiempo continuo o discreto. Otros ejemplos de tales modelos se pueden encontrar en el campo de la epidemiología matemática, donde las relaciones dinámicas que se van a modelar son interacciones huésped-patógeno.

Diagrama de bifurcación del mapa logístico

La teoría de la bifurcación se utiliza para ilustrar cómo pequeños cambios en los valores de los parámetros pueden dar lugar a resultados a largo plazo radicalmente diferentes, un hecho matemático que puede utilizarse para explicar las drásticas diferencias ecológicas que se producen en sistemas cualitativamente muy similares. Los mapas logísticos son mapeos polinómicos y, a menudo, se citan como ejemplos arquetípicos de cómo puede surgir un comportamiento caótico a partir de ecuaciones dinámicas no lineales muy simples. Los mapas se popularizaron en un artículo fundamental de 1976 del ecólogo teórico Robert May. La ecuación de diferencia pretende capturar los dos efectos de la reproducción y el hambre.

En 1930, R. A. Fisher publicó su clásico La teoría genética de la selección natural, que introdujo la idea de que la aptitud dependiente de la frecuencia aporta un aspecto estratégico a la evolución, donde los beneficios para un organismo en particular, que surgen de la interacción de todos los organismos relevantes, son el número de este organismo' s descendencia viable. En 1961, Richard Lewontin aplicó la teoría de juegos a la biología evolutiva en su Evolución y teoría de juegos, seguido de cerca por John Maynard Smith, quien en su artículo seminal de 1972, "La teoría del juego y la evolución de la lucha", definió el concepto de estrategia evolutivamente estable.

Debido a que los sistemas ecológicos suelen ser no lineales, a menudo no se pueden resolver analíticamente y, para obtener resultados sensibles, se deben utilizar técnicas no lineales, estocásticas y computacionales. Una clase de modelos computacionales que se está volviendo cada vez más popular son los modelos basados en agentes. Estos modelos pueden simular las acciones e interacciones de organismos múltiples y heterogéneos donde las técnicas analíticas más tradicionales son inadecuadas. La ecología teórica aplicada produce resultados que se utilizan en el mundo real. Por ejemplo, la teoría de la captura óptima se basa en técnicas de optimización desarrolladas en la economía, la informática y la investigación operativa, y se utiliza ampliamente en la pesca.

Ecología de poblaciones

Ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente. Es el estudio de cómo los tamaños de población de las especies que viven juntas en grupos cambian con el tiempo y el espacio, y fue uno de los primeros aspectos de la ecología en ser estudiado y modelado matemáticamente.

Crecimiento exponencial

La forma más básica de modelar la dinámica de la población es asumir que la tasa de crecimiento de una población depende únicamente del tamaño de la población en ese momento y la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos en una población en un tiempo t es N(t), entonces la tasa de crecimiento de la población viene dada por:

dN()t)dt=rN()t){displaystyle {frac {dN(t)}{dt}=rN(t)}

donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseco del organismo. También se puede describir como r = b-d, donde b y d son las tasas de natalidad y mortalidad per cápita invariantes en el tiempo, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para producir la solución

N()t)=N()0)ert{displaystyle N(t)=N(0) e^{rt},

una trayectoria conocida como crecimiento malthusiano, en honor a Thomas Malthus, quien describió por primera vez su dinámica en 1798. Una población que experimenta un crecimiento maltusiano sigue una curva exponencial, donde N(0) es el tamaño inicial de la población. La población crece cuando r > 0, y declina cuando r < 0. El modelo es más aplicable en los casos en que unos pocos organismos han comenzado una colonia y están creciendo rápidamente sin ninguna limitación o restricción que impida su crecimiento (por ejemplo, bacterias inoculadas en medios ricos).

Crecimiento logístico

El modelo de crecimiento exponencial hace una serie de suposiciones, muchas de las cuales a menudo no se cumplen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseco y, a menudo, no es invariable en el tiempo. Una simple modificación del crecimiento exponencial es suponer que la tasa de crecimiento intrínseco varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor sea el tamaño de la población, menos recursos disponibles, lo que puede resultar en una tasa de natalidad más baja y una tasa de mortalidad más alta. Por lo tanto, podemos reemplazar la r invariante en el tiempo con r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)), donde a y c son constantes que modulan el nacimiento y la muerte tasas de una manera dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica). Tanto a como c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos asumir como constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial es ahora:

dN()t)dt=()()b− − aN()t))− − ()d− − cN()t)))N()t)No.

Esto se puede reescribir como:

dN()t)dt=rN()t)()1− − NK){displaystyle {frac {dN(t)}{dt}=rN(t)left(1-{frac {N}right)}

donde r = b-d y K = (b-d)/(a+c).

La importancia biológica de K se hace evidente cuando se consideran las estabilidades de los equilibrios del sistema. La constante K es la capacidad de carga de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si se linealiza el sistema, se puede ver que N = 0 es un equilibrio inestable mientras que K es un equilibrio estable.

Crecimiento demográfico estructurado

Otra suposición del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos dentro de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Esta no es una suposición válida para especies con historias de vida complejas. El modelo de crecimiento exponencial se puede modificar para dar cuenta de esto, rastreando el número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, niños de uno, dos y tres años) o diferentes clases de etapa (juveniles, subadultos y adultos).) por separado, y permitiendo que los individuos de cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es

Nt+1=LNt{displaystyle mathbf {N}{t+1}=Mathbf {L} mathbf {N}

donde N_t es un vector del número de individuos en cada clase en el momento t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y fecundidad para cada clase. La matriz L se denomina matriz de Leslie para modelos estructurados por edades y matriz de Lefkovitch para modelos estructurados por etapas.

Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de datos demográficos de una población específica, se puede usar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya a largo plazo, y cuál será la distribución de edad esperada dentro de la población. Esto se ha hecho para varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas.

Ecología comunitaria

Una comunidad ecológica es un grupo de especies simpátricas tróficamente similares que compiten real o potencialmente en un área local por los mismos o similares recursos. Las interacciones entre estas especies forman los primeros pasos en el análisis de dinámicas más complejas de los ecosistemas. Estas interacciones dan forma a la distribución y dinámica de las especies. De estas interacciones, la depredación es una de las actividades poblacionales más extendidas. Tomada en su sentido más general, la depredación comprende las interacciones depredador-presa, huésped-patógeno y huésped-parasitoide.

Lotka-Volterra modelo de interacciones cheetah-baboon. A partir de 80 babuones (verde) y 40 cheetahs, este gráfico muestra cómo el modelo predice que los números de dos especies progresarán con el tiempo.

Interacción depredador-presa

Las interacciones depredador-presa exhiben oscilaciones naturales en las poblaciones tanto del depredador como de la presa. En 1925, el matemático estadounidense Alfred J. Lotka desarrolló ecuaciones simples para las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemáticas. Al año siguiente, el matemático italiano Vito Volterra, realizó un análisis estadístico de las capturas de peces en el Adriático y desarrolló de forma independiente las mismas ecuaciones. Es uno de los modelos ecológicos más antiguos y reconocidos, conocido como modelo Lotka-Volterra:

dN()t)dt=N()t)()r− − α α P()t)){displaystyle {frac {dN(t)}{dt}=N(t)(r-alpha P(t)}

dP()t)dt=P()t)()cα α N()t)− − d){displaystyle {frac {dP(t)}{dt}=P(t)(calpha N(t)-d)}

donde N es la presa y P es el tamaño de la población del depredador, r es la tasa de crecimiento de la presa, considerada exponencial en ausencia de depredadores, α es la tasa de mortalidad de la presa por depredación per cápita (también llamada ' tasa de ataque'), c es la eficiencia de conversión de presa a depredador, y d es la tasa de mortalidad exponencial para los depredadores en ausencia de cualquier presa.

Volterra usó originalmente el modelo para explicar las fluctuaciones en las poblaciones de peces y tiburones después de que se redujera la pesca durante la Primera Guerra Mundial. Sin embargo, las ecuaciones se han aplicado posteriormente de manera más general. Otros ejemplos de estos modelos incluyen el modelo Lotka-Volterra de la liebre con raquetas de nieve y el lince canadiense en América del Norte, cualquier modelo de enfermedad infecciosa como el reciente brote de SARS y control biológico del piojo rojo de California mediante la introducción de su parasitoide, Aphytis melinus .

Una alternativa simple y creíble al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa es el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg. Los dos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las verdaderas interacciones en la naturaleza están tan lejos del extremo Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo simplemente puede descartarse como incorrecto. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que si se necesita un modelo simple, se puede usar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación.

Interacción huésped-patógeno

La segunda interacción, la del huésped y el patógeno, difiere de las interacciones depredador-presa en que los patógenos son mucho más pequeños, tienen tiempos de generación mucho más rápidos y requieren un huésped para reproducirse. Por lo tanto, solo se realiza un seguimiento de la población huésped en los modelos huésped-patógeno. Los modelos compartimentales que clasifican a la población huésped en grupos como susceptible, infectado y recuperado (SIR) se usan comúnmente.

Interacción huésped-parasitoide

La tercera interacción, la del huésped y el parasitoide, puede analizarse mediante el modelo Nicholson-Bailey, que difiere de los modelos Lotka-Volterra y SIR en que es discreto en el tiempo. Este modelo, al igual que el de Lotka-Volterra, rastrea explícitamente a ambas poblaciones. Por lo general, en su forma general, dice:

Nt+1=λ λ Nt[1− − f()Nt,Pt)]{displaystyle N_{t+1}=lambda N_{t} [1-f(N_{t},P_{t}]}

Pt+1=cNtf()Nt,pt){displaystyle P_{t+1}=c No.

donde f(N_t, P_t) describe la probabilidad de infección (típicamente, distribución de Poisson), λ es la tasa de crecimiento per cápita de los huéspedes en el ausencia de parasitoides, y c es la eficiencia de conversión, como en el modelo de Lotka-Volterra.

Competencia y mutualismo

En estudios de las poblaciones de dos especies, el sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra se ha utilizado ampliamente para describir la dinámica de comportamiento entre dos especies, N₁ y N₂. Los ejemplos incluyen relaciones entre D. discoiderum y E. coli, así como el análisis teórico del comportamiento del sistema.

dN1dt=r1N1K1()K1− − N1+α α 12N2){displaystyle {frac {fn}{dt}={frac} {f} {fn}} {fn}} {fn}}} {fn}}} {fnK}}}}} {fn}}} {fnK}}}}}} {fnKf}}}}}}}} {f} {f}f}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}} { {fn} {fn} {fnh}}}lnh} {fnh}}}n_}\nfa} ¿Qué?

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Los coeficientes r dan una tasa de crecimiento "base" para cada especie, mientras que los coeficientes K corresponden a la capacidad de carga. Sin embargo, lo que realmente puede cambiar la dinámica de un sistema son los términos α. Estos describen la naturaleza de la relación entre las dos especies. Cuando α₁₂ es negativo, significa que N₂ tiene un efecto negativo sobre N₁, compitiendo con él, aprovechándose de él o cualquier número de otras posibilidades. Sin embargo, cuando α₁₂ es positivo, significa que N₂ tiene un efecto positivo en N₁, a través de algún tipo de interacción mutualista entre los dos. Cuando tanto α₁₂ como α₂₁ son negativos, la relación se describe como competitiva. En este caso, cada especie resta valor a la otra, potencialmente por la competencia por los escasos recursos. Cuando tanto α₁₂ como α₂₁ son positivos, la relación se vuelve de mutualismo. En este caso, cada especie proporciona un beneficio a la otra, de modo que la presencia de una ayuda al crecimiento de la población de la otra.

Vea las ecuaciones Competitivas Lotka-Volterra para nuevas extensiones de este modelo.

Teoría neutral

La teoría neutral unificada es una hipótesis propuesta por Stephen P. Hubbell en 2001. La hipótesis tiene como objetivo explicar la diversidad y abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas, aunque al igual que otras teorías neutrales en ecología, la hipótesis de Hubbell asume que las diferencias entre los miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son "neutrales" o irrelevantes para su éxito. La neutralidad significa que en un nivel trófico dado en una red alimentaria, las especies son equivalentes en las tasas de natalidad, tasas de mortalidad, tasas de dispersión y tasas de especiación, cuando se miden sobre una base per cápita. Esto implica que la biodiversidad surge al azar, ya que cada especie sigue un camino aleatorio. Esto puede considerarse una hipótesis nula de la teoría del nicho. La hipótesis ha suscitado controversia, y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos.

Según la teoría neutral unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre los individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los términos de referencia descartan fenómenos asimétricos como el parasitismo y la depredación; pero se permiten estrategias cooperativas como enjambres e interacciones negativas como competir por comida o luz limitadas, siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera. La teoría hace predicciones que tienen implicaciones para la gestión de la biodiversidad, especialmente la gestión de especies raras. Predice la existencia de una constante fundamental de biodiversidad, escrita convencionalmente θ, que parece regir la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Hubbell se basó en conceptos neutrales anteriores, incluidos MacArthur & La teoría de la biogeografía insular de Wilson y los conceptos de simetría y modelos nulos de Gould.

Ecología espacial

Biogeografía

La biogeografía es el estudio de la distribución de las especies en el espacio y el tiempo. Su objetivo es revelar dónde viven los organismos, en qué abundancia y por qué se encuentran (o no) en un área geográfica determinada.

La biogeografía se observa con mayor atención en las islas, lo que ha llevado al desarrollo de la subdisciplina de la biogeografía insular. Estos hábitats suelen ser áreas de estudio más manejables porque están más condensados que los ecosistemas más grandes del continente. En 1967, Robert MacArthur y E. O. Wilson publicó La teoría de la biogeografía insular. Esto mostró que la riqueza de especies en un área podía predecirse en términos de factores como el área del hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. La teoría es considerada uno de los fundamentos de la teoría ecológica. La aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a los fragmentos de hábitat estimuló el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje.

Teoría de la selección R/K

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizados para explicar la evolución de la historia de vida. La premisa detrás del modelo de selección r/K es que las presiones de la selección natural cambian según la densidad de población. Por ejemplo, cuando una isla se coloniza por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial en el tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una gran cantidad de recursos disponibles para un rápido crecimiento de la población. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad, lo que se denomina selección r. A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a las personas a competir más fuertemente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas selección K.

La diversidad y la contención de los sistemas de arrecifes de coral los hacen buenos sitios para probar nicho y teorías neutrales.

Teoría del nicho

Metapoblaciones

El análisis espacial de los sistemas ecológicos a menudo revela que las suposiciones que son válidas para poblaciones espacialmente homogéneas (y, de hecho, intuitivas) pueden no ser válidas cuando se consideran las subpoblaciones migratorias que se mueven de un parche a otro. En una formulación simple de una sola especie, una subpoblación puede ocupar un parche, moverse de un parche a otro vacío o morir dejando atrás un parche vacío. En tal caso, la proporción de parches ocupados puede representarse como

dpdt=mp()1− − p)− − ep{displaystyle {frac {dp}=mp(1-p)-ep}

donde m es la tasa de colonización y e es la tasa de extinción. En este modelo, si e < m, el valor de estado estacionario de p es 1 – (e/m) mientras que en el otro caso, todos los parches eventualmente quedarán vacíos. Este modelo puede volverse más complejo mediante la adición de otra especie de varias maneras diferentes, incluidos, entre otros, enfoques de teoría de juegos, interacciones depredador-presa, etc. Consideraremos aquí una extensión del sistema anterior de una especie para simplificar. Denotemos la proporción de parcelas ocupadas por la primera población como p₁, y la de la segunda como p₂. Después,

dp1dt=m1p1()1− − p1)− − ep1{fnMicroc} {dp_{1} {dt}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}

dp2dt=m2p2()1− − p1− − p2)− − ep2− − mp1p2{fnMicroc} {dp_{2} {dt}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}

En este caso, si e es demasiado alto, p₁ y p₂ serán cero en estado estacionario. Sin embargo, cuando la tasa de extinción es moderada, p₁ y p₂ pueden coexistir de forma estable. El valor de estado estacionario de p₂ viene dado por

p2Alternativa Alternativa =em1− − m1m2{displaystyle ¿Qué? {e}{m_{1}}-{frac} {m_{1} {m_{2}}} {m_{2}}}} {m_{2}}} {m_}} {m_}}} {m_{2}}}} {}}}} {m_ {}}} {m_}} {}}}} {m_} {}}}} {m_}}} {}}}}}}} {}} {} {}}}}}}} {m}} {m}}}} {m} {m}}} {m}} {m} {m}}} {m} {} {}} {} {}}}}} {}}}}}}}}}}}} {} {m}}}}} {m} {} {} {} {} {m} {m}} {m}}}}} {m}}}}}}}}}}} {} {}}}}}}}}} {}}}}}} {}}}}}} {m}}}}}}}}}}}} {

(p*₁ puede inferirse por simetría). Si e es cero, la dinámica del sistema favorece a la especie que es mejor colonizadora (es decir, tiene el mayor valor de m). Esto lleva a un resultado muy importante en ecología teórica conocido como la Hipótesis de la Perturbación Intermedia, donde la biodiversidad (el número de especies que coexisten en la población) se maximiza cuando la perturbación (de la cual e es aquí un proxy) no es demasiado alta o demasiado bajo, pero en niveles intermedios.

La forma de las ecuaciones diferenciales utilizadas en este enfoque de modelado simplista se puede modificar. Por ejemplo:

1. La colonización puede depender de forma lineal (m*(1-p)) en lugar del régimen no lineal m*p*(1-p) descrito anteriormente. Este modo de replicación de una especie se llama la “raina de propagulos”, donde hay una abundancia de nuevos individuos que entran a la población en cada generación. En tal escenario, el estado estable donde la población es cero suele ser inestable.
2. La extinción puede depender no linealmente de p (e*p*(1-p)) en lugar del régimen lineal (e*p) descrito anteriormente. Esto se conoce como el “efecto de rescate” y es más difícil conducir a una población extinta bajo este régimen.

El modelo también se puede extender a combinaciones de las cuatro posibles dependencias lineales o no lineales de colonización y extinción en p que se describen con más detalle en.

Ecología de ecosistemas

La introducción de nuevos elementos, ya sean bióticos o abióticos, en los ecosistemas puede ser perjudicial. En algunos casos, conduce al colapso ecológico, cascadas tróficas y la muerte de muchas especies dentro del ecosistema. La noción abstracta de salud ecológica intenta medir la robustez y capacidad de recuperación de un ecosistema; es decir, qué tan lejos está el ecosistema de su estado estacionario. A menudo, sin embargo, los ecosistemas se recuperan de un agente perturbador. La diferencia entre colapso o rebote depende de la toxicidad del elemento introducido y la resiliencia del ecosistema original.

Si los ecosistemas se rigen principalmente por procesos estocásticos, a través de los cuales su estado posterior estaría determinado por acciones tanto predecibles como aleatorias, pueden ser más resistentes a cambios repentinos que cada especie individualmente. En ausencia de un equilibrio de la naturaleza, la composición de especies de los ecosistemas sufriría cambios que dependerían de la naturaleza del cambio, pero el colapso ecológico completo probablemente sería un evento poco frecuente. En 1997, Robert Ulanowicz utilizó herramientas de la teoría de la información para describir la estructura de los ecosistemas, enfatizando la información mutua (correlaciones) en los sistemas estudiados. Basándose en esta metodología y observaciones previas de ecosistemas complejos, Ulanowicz describe enfoques para determinar los niveles de estrés en los ecosistemas y predecir las reacciones del sistema a tipos definidos de alteración en sus entornos (como aumento o reducción del flujo de energía y eutrofización).

Ecopath es un paquete de software de modelado de ecosistemas gratuito, desarrollado inicialmente por NOAA y ampliamente utilizado en la gestión pesquera como una herramienta para modelar y visualizar las relaciones complejas que existen en los ecosistemas marinos del mundo real.

Redes alimentarias

Las redes alimentarias proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una red compleja de interacciones depredador-presa. Un modelo de red alimentaria es una red de cadenas alimentarias. Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo, un organismo, como una planta, que puede fabricar su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una cadena de depredadores sucesivos. Los organismos de cada cadena se agrupan en niveles tróficos, en función de cuántos eslabones se separan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes pasan de las plantas a los principales depredadores. La energía de los alimentos fluye de un organismo al siguiente y al siguiente y así sucesivamente, perdiéndose algo de energía en cada nivel. En un nivel trófico dado puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas.

En 1927, Charles Elton publicó una síntesis influyente sobre el uso de las redes alimenticias, que resultó en que se convirtieran en un concepto central en la ecología. En 1966, el interés en las redes alimentarias aumentó después del estudio experimental y descriptivo de las costas intermareales de Robert Paine, lo que sugiere que la complejidad de la red alimentaria era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm, se vieron impulsados por este descubrimiento y por otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias. Según sus análisis, las redes alimentarias complejas deberían ser menos estables que las redes alimentarias simples. La aparente paradoja entre la complejidad de las redes alimentarias observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes alimentarias es actualmente un área de intenso estudio y debate. La paradoja puede deberse en parte a las diferencias conceptuales entre la persistencia de una red alimentaria y la estabilidad del equilibrio de una red alimentaria.

Ecología de sistemas

La ecología de sistemas puede verse como una aplicación de la teoría general de sistemas a la ecología. Adopta un enfoque holístico e interdisciplinario para el estudio de los sistemas ecológicos y, en particular, de los ecosistemas. La ecología de sistemas se preocupa especialmente por la forma en que las intervenciones humanas pueden influir en el funcionamiento de los ecosistemas. Al igual que otros campos de la ecología teórica, utiliza y amplía conceptos de la termodinámica y desarrolla otras descripciones macroscópicas de sistemas complejos. También tiene en cuenta los flujos de energía a través de los diferentes niveles tróficos en las redes ecológicas. La ecología de sistemas también considera la influencia externa de la economía ecológica, que generalmente no se considera de otra manera en la ecología de ecosistemas. En su mayor parte, la ecología de sistemas es un subcampo de la ecología de ecosistemas.

Ecofisiología

Este es el estudio de cómo "el entorno, tanto físico como biológico, interactúa con la fisiología de un organismo. Incluye los efectos del clima y los nutrientes en los procesos fisiológicos tanto en plantas como en animales, y tiene un enfoque particular en cómo los procesos fisiológicos escalan con el tamaño del organismo.

Ecología del comportamiento

Comportamiento de enjambre

Flotas de aves pueden cambiar abruptamente su dirección al unísono, y luego, de repente, tomar una decisión unánime del grupo para aterrizar.

El comportamiento de enjambre es un comportamiento colectivo exhibido por animales de tamaño similar que se agrupan, quizás moviéndose en el mismo lugar o quizás migrando en alguna dirección. El comportamiento de enjambre es comúnmente exhibido por los insectos, pero también ocurre en las bandadas de pájaros, la formación de bancos de peces y el comportamiento de manada de cuadrúpedos. Es un comportamiento emergente complejo que ocurre cuando los agentes individuales siguen reglas de comportamiento simples.

Recientemente, se han descubierto varios modelos matemáticos que explican muchos aspectos del comportamiento emergente. Los algoritmos de enjambre siguen un enfoque lagrangiano o un enfoque euleriano. El enfoque Euleriano ve el enjambre como un campo, trabajando con la densidad del enjambre y derivando las propiedades medias del campo. Es un enfoque hidrodinámico y puede ser útil para modelar la dinámica general de grandes enjambres. Sin embargo, la mayoría de los modelos funcionan con el enfoque lagrangiano, que es un modelo basado en agentes que sigue a los agentes individuales (puntos o partículas) que forman el enjambre. Los modelos de partículas individuales pueden seguir la información sobre el rumbo y el espaciado que se pierde en el enfoque euleriano. Los ejemplos incluyen optimización de colonias de hormigas, partículas autopropulsadas y optimización de enjambres de partículas.

Ecología evolutiva

El biólogo británico Alfred Russel Wallace es mejor conocido por proponer de forma independiente una teoría de la evolución debida a la selección natural que llevó a Charles Darwin a publicar su propia teoría. En su famoso artículo de 1858, Wallace propuso la selección natural como una especie de mecanismo de retroalimentación que mantiene a las especies y variedades adaptadas a su entorno.

La acción de este principio es exactamente como la del gobernador centrífugo del motor de vapor, que comprueba y corrige cualquier irregularidad casi antes de que se hagan evidentes; y de la misma manera ninguna deficiencia desequilibrada en el reino animal puede llegar a cualquier magnitud visible, porque se haría sentir en el primer paso, haciendo la existencia difícil y la extinción casi seguro pronto a seguir.

El cibernético y antropólogo Gregory Bateson observó en la década de 1970 que, aunque lo escribió solo como ejemplo, Wallace había "probablemente dicho lo más poderoso que se había dicho en el siglo XIX". Posteriormente, la conexión entre la selección natural y la teoría de sistemas se ha convertido en un área de investigación activa.

Otras teorías

En contraste con las teorías ecológicas anteriores que consideraban las inundaciones como eventos catastróficos, el concepto de pulso de inundación fluvial sostiene que el pulso anual de inundación es el aspecto más importante y la característica biológicamente más productiva del ecosistema de un río.

Historia

La ecología teórica se basa en el trabajo pionero realizado por G. Evelyn Hutchinson y sus estudiantes. hermanos H. T. Odum y E.P. Odum son generalmente reconocidos como los fundadores de la ecología teórica moderna. Robert MacArthur aportó la teoría a la ecología comunitaria. Daniel Simberloff fue alumno de E.O. Wilson, con quien MacArthur colaboró en The Theory of Island Biogeography, un trabajo seminal en el desarrollo de la ecología teórica.

Simberloff agregó rigor estadístico a la ecología experimental y fue una figura clave en el debate SLOSS, sobre si es preferible proteger una sola reserva grande o varias pequeñas. Esto resultó en que los partidarios de las reglas de la asamblea comunitaria de Jared Diamond defendieran sus ideas a través del Análisis de modelo neutral. Simberloff también desempeñó un papel clave en el debate (todavía en curso) sobre la utilidad de los corredores para conectar reservas aisladas.

Stephen P. Hubbell y Michael Rosenzweig combinaron elementos teóricos y prácticos en obras que ampliaron la teoría de la biogeografía insular de MacArthur y Wilson: Hubbell con su teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía y Rosenzweig con su diversidad de especies en el espacio y el tiempo.

Ecólogos teóricos y matemáticos

Se puede hacer una distinción tentativa entre ecologistas matemáticos, ecologistas que aplican las matemáticas a problemas ecológicos y matemáticos que desarrollan las matemáticas mismas que surgen de los problemas ecológicos.

Algunos ecologistas teóricos notables se pueden encontrar en estas categorías:

• Categoría: Ecologistas matemáticos
• Categoría: Biólogos teóricos

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