Ecología espacial

La ecología espacial estudia la unidad espacial o de distribución última que ocupa una especie. En un hábitat particular compartido por varias especies, cada una de las especies suele estar confinada a su propio microhábitat o nicho espacial porque dos especies en el mismo territorio general generalmente no pueden ocupar el mismo nicho ecológico durante un período de tiempo significativo.

Visión general

En la naturaleza, los organismos no se distribuyen uniformemente ni al azar, sino que forman una especie de patrón espacial. Esto se debe a diversas entradas de energía, perturbaciones e interacciones de especies que dan como resultado estructuras o gradientes espacialmente irregulares. Esta variación espacial en el ambiente crea diversidad en las comunidades de organismos, así como en la variedad de eventos biológicos y ecológicos observados. El tipo de arreglo espacial presente puede sugerir ciertas interacciones dentro y entre especies, como competencia, depredación y reproducción. Por otro lado, ciertos patrones espaciales también pueden descartar teorías ecológicas específicas que antes se creían ciertas.

Aunque la ecología espacial trata con patrones espaciales, generalmente se basa en datos de observación en lugar de en un modelo existente. Esto se debe a que la naturaleza rara vez sigue un orden esperado establecido. Para investigar adecuadamente un patrón espacial o población, se debe detectar la extensión espacial en la que ocurre. Idealmente, esto se lograría de antemano a través de una encuesta espacial de referencia, que determinaría si el patrón o proceso es a escala local, regional o global. Sin embargo, esto es raro en la investigación de campo real, debido a la falta de tiempo y financiación, así como a la naturaleza siempre cambiante de organismos tan ampliamente estudiados como los insectos y la vida silvestre.Con información detallada sobre las etapas de vida, la dinámica, la demografía, el movimiento, el comportamiento, etc. de una especie, se pueden desarrollar modelos de patrones espaciales para estimar y predecir eventos en lugares no muestreados.

Historia

La mayoría de los estudios matemáticos en ecología en el siglo XIX asumieron una distribución uniforme de organismos vivos en su hábitat. En el último cuarto de siglo, los ecologistas han comenzado a reconocer el grado en que los organismos responden a los patrones espaciales de su entorno. Debido a los rápidos avances en la tecnología informática en el mismo período de tiempo, se han comenzado a utilizar métodos más avanzados de análisis de datos estadísticos. Además, el uso repetido de imágenes de sensores remotos y sistemas de información geográfica en un área en particular ha llevado a un mayor análisis e identificación de patrones espaciales a lo largo del tiempo. Estas tecnologías también han aumentado la capacidad de determinar cómo las actividades humanas han impactado el hábitat animal y el cambio climático.El mundo natural se ha vuelto cada vez más fragmentado debido a las actividades humanas; El cambio antropogénico del paisaje ha tenido un efecto dominó en las poblaciones de vida silvestre, que ahora es más probable que sean pequeñas, de distribución restringida y cada vez más aisladas unas de otras. En parte como reacción a este conocimiento, y en parte debido a desarrollos teóricos cada vez más sofisticados, los ecologistas comenzaron a enfatizar la importancia del contexto espacial en la investigación. La ecología espacial surgió de este movimiento hacia la responsabilidad espacial; "la introducción progresiva de la variación espacial y la complejidad en el análisis ecológico, incluidos los cambios en los patrones espaciales a lo largo del tiempo".

Conceptos

Escala

En ecología espacial, la escala se refiere a la extensión espacial de los procesos ecológicos y la interpretación espacial de los datos. La respuesta de un organismo o una especie al medio ambiente es particular a una escala específica y puede responder de manera diferente a una escala mayor o menor. Elegir una escala que sea apropiada para el proceso ecológico en cuestión es muy importante para formular hipótesis con precisión y determinar la causa subyacente. Muy a menudo, los patrones ecológicos son el resultado de múltiples procesos ecológicos, que a menudo operan en más de una escala espacial.Mediante el uso de métodos estadísticos espaciales como la geoestadística y el análisis de coordenadas principales de matrices vecinas (PCNM), se pueden identificar relaciones espaciales entre organismos y variables ambientales en múltiples escalas.

Autocorrelación espacial

La autocorrelación espacial se refiere al valor de las muestras tomadas cerca unas de otras que tienen más probabilidades de tener una magnitud similar que solo por casualidad. Cuando un par de valores ubicados a cierta distancia son más similares de lo esperado por casualidad, se dice que la autocorrelación espacial es positiva. Cuando un par de valores son menos similares, se dice que la autocorrelación espacial es negativa. Es común que los valores estén autocorrelacionados positivamente a distancias más cortas y autocorrelacionados negativamente a distancias más largas. Esto se conoce comúnmente como la primera ley de la geografía de Tobler, resumida como "todo está relacionado con todo lo demás, pero los objetos cercanos están más relacionados que los objetos distantes".

En ecología, hay dos fuentes importantes de autocorrelación espacial, que surgen de procesos espacio-temporales, como la dispersión o la migración:

• La autocorrelación espacial verdadera/inherente surge de las interacciones entre individuos ubicados en las proximidades. Este proceso es endógeno (interno) y da como resultado que los individuos sean espacialmente adyacentes de manera irregular. Un ejemplo de esto sería la reproducción sexual, cuyo éxito requiere la cercanía de un macho y una hembra de la especie.
• La autocorrelación espacial inducida (o 'dependencia espacial inducida') surge de la respuesta de las especies a la estructura espacial de factores exógenos (externos), que en sí mismos están autocorrelacionados espacialmente. Un ejemplo de esto sería el rango de hábitat invernal de los ciervos, que usan coníferas para retener el calor y forraje.

La mayoría de los datos ecológicos muestran cierto grado de autocorrelación espacial, dependiendo de la escala ecológica (resolución espacial) de interés. Como la disposición espacial de la mayoría de los datos ecológicos no es aleatoria, las muestras de población aleatorias tradicionales tienden a sobrestimar el valor real de una variable o inferir una correlación significativa donde no la hay. Este sesgo se puede corregir mediante el uso de geoestadísticas y otros modelos estadísticamente más avanzados. Independientemente del método, el tamaño de la muestra debe ser apropiado para la escala y el método estadístico espacial utilizado para que sea válido.

Patrón

Los patrones espaciales, como la distribución de una especie, son el resultado de una autocorrelación espacial verdadera o inducida. En la naturaleza, los organismos no se distribuyen uniformemente ni al azar. El medio ambiente está espacialmente estructurado por varios procesos ecológicos, que en combinación con la respuesta conductual de las especies generalmente da como resultado:

• Gradientes (tendencias) cambio direccional constante en números sobre una distancia específica
• Parches (grupos) un área relativamente uniforme y homogénea separada por espacios
• La variación del ruido (fluctuaciones aleatorias) no puede ser explicada por un modelo

Teóricamente, cualquiera de estas estructuras puede ocurrir en cualquier escala dada. Debido a la presencia de autocorrelación espacial, en la naturaleza los gradientes se encuentran generalmente a nivel global, mientras que los parches representan escalas intermedias (regionales) y el ruido a escalas locales.

El análisis de patrones ecológicos espaciales comprende dos familias de métodos;

• El análisis de patrón de puntos se ocupa de la distribución de individuos a través del espacio y se utiliza para determinar si la distribución es aleatoria. También describe el tipo de patrón y saca conclusiones sobre qué tipo de proceso creó el patrón observado. Los métodos de densidad de cuadrantes y del vecino más cercano son los métodos estadísticos más utilizados.
• El análisis de patrones de superficie se ocupa de fenómenos espacialmente continuos. Después de determinar la distribución espacial de las variables mediante un muestreo discreto, se utilizan métodos estadísticos para cuantificar la magnitud, la intensidad y el alcance de la autocorrelación espacial presente en los datos (como correlogramas, variogramas y peridogramas), así como para mapear la cantidad de variación espacial.

Aplicaciones

Investigar

El análisis de tendencias espaciales se ha utilizado para investigar el manejo de la vida silvestre, la ecología de incendios, la ecología de poblaciones, la ecología de enfermedades, las especies invasoras, la ecología marina y el modelado de secuestro de carbono utilizando las relaciones y patrones espaciales para determinar los procesos ecológicos y sus efectos en el medio ambiente. Los patrones espaciales tienen un funcionamiento de ecosistema diferente en ecología para ejemplos productivos mejorados.

Interdisciplinario

Los conceptos de ecología espacial son fundamentales para comprender la dinámica espacial de la ecología de poblaciones y comunidades. La heterogeneidad espacial de las poblaciones y comunidades juega un papel central en teorías ecológicas como la sucesión, la adaptación, la estabilidad comunitaria, la competencia, las interacciones depredador-presa, el parasitismo y las epidemias. El campo de rápida expansión de la ecología del paisaje utiliza los aspectos básicos de la ecología espacial en su investigación.

El uso práctico de los conceptos de ecología espacial es esencial para comprender las consecuencias de la fragmentación y la pérdida de hábitat para la vida silvestre. Comprender la respuesta de una especie a una estructura espacial proporciona información útil con respecto a la conservación de la biodiversidad y la restauración del hábitat.

El modelado de ecología espacial utiliza componentes de sensores remotos y sistemas de información geográfica (SIG).

Pruebas estadísticas

Se han desarrollado varias pruebas estadísticas para estudiar tales relaciones.

Pruebas basadas en la distancia

La R de Clark y Evans

Clark y Evans en 1954 propusieron una prueba basada en la densidad y distancia entre organismos. Bajo la hipótesis nula, la distancia esperada (r _e) entre los organismos (medida como la distancia del vecino más cercano) con una densidad constante conocida (ρ) es

La diferencia entre lo observado (r _o) y lo esperado (r _e) se puede probar con una prueba Z

donde N es el número de mediciones del vecino más cercano. Para muestras grandes, Z se distribuye normalmente. Los resultados generalmente se informan en forma de una relación: R = (r _o) / (r _e)

α de Pielou

Pielou en 1959 ideó una estadística diferente. Consideró, en lugar de los vecinos más cercanos, la distancia entre un organismo y un conjunto de puntos aleatorios preseleccionados dentro del área de muestreo, nuevamente asumiendo una densidad constante. Si la población se dispersa aleatoriamente en el área, estas distancias serán iguales a las distancias del vecino más cercano. Sea ω la relación entre las distancias desde los puntos aleatorios y las distancias calculadas a partir de los cálculos del vecino más cercano. el α es

donde d es la densidad común constante y π tiene su valor numérico habitual. Los valores de α menores que, iguales o mayores que 1 indican uniformidad, aleatoriedad (una distribución de Poisson) o agregación, respectivamente. Alpha se puede probar para una desviación significativa de 1 calculando la estadística de prueba

donde χ se distribuye con 2 n grados de libertad. n aquí está el número de organismos muestreados.

Montford en 1961 mostró que cuando se estima la densidad en lugar de una constante conocida, esta versión de alfa tiende a sobrestimar el grado real de agregación. Proporcionó una formulación revisada que corrige este error. Existe una amplia gama de problemas matemáticos relacionados con modelos ecológicos espaciales, relacionados con patrones espaciales y procesos asociados con fenómenos caóticos, bifurcaciones e inestabilidad.