Ecolocalización de animales
Echolocalización, también llamado bio sonar, es un sonar biológico utilizado por varias especies animales. Los animales ecolocadores emiten llamadas al entorno y escuchar los ecos de esas llamadas que regresan de varios objetos cerca de ellos. Utilizan estos ecos para localizar e identificar los objetos. La ecolocalización se utiliza para la navegación, la búsqueda de alimento y la caza en diversos entornos.
Los animales ecolocadores incluyen mamíferos, sobre todo Laurasiatheria, especialmente odontocetos (ballenas dentadas) y algunas especies de murciélagos, y también, utilizando formas más simples, especies de otros grupos como las musarañas. Algunas especies de aves también se ecolocalizan, incluidos dos grupos de aves que habitan en cuevas, los llamados vencejos de cuevas del género Aerodramus (anteriormente Collocalia) y el guácharo no relacionado Steatornis caripensis.
Investigaciones iniciales
El término ecolocalización fue acuñado en 1938 por el zoólogo estadounidense Donald Griffin, quien, junto con Robert Galambos, fue el primero en demostrar el fenómeno en los murciélagos. Como Griffin describió en su libro, el científico italiano del siglo XVIII Lazzaro Spallanzani, por medio de una serie de elaborados experimentos, había llegado a la conclusión de que cuando los murciélagos vuelan de noche, cuentan con algún sentido además de la visión, pero no descubrió que el otro sentido estaba escuchando. El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (utilizando diferentes especies de murciélagos) y concluyó que cuando los murciélagos cazan de noche, dependen del oído. En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine.
En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos usaran sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente que los murciélagos usaban frecuencias por encima del rango del oído humano.
La ecolocación en odontocetos (ballenas dentadas) no se describió correctamente hasta dos décadas después de que Griffin y Galambos ' trabajo, por Schevill y McBride en 1956. Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, The Silent World, que las marsopas tenían algo así como un sonar, a juzgar por sus habilidades de navegación.
Principio
La ecolocalización es lo mismo que el sonar activo, ya que utiliza sonidos emitidos por el propio animal. El rango se realiza midiendo el tiempo de retraso entre la emisión de sonido del propio animal y cualquier eco que regrese del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el tiempo de retraso entre la llegada a los dos oídos, brindan información sobre el ángulo horizontal (acimut) desde el cual llegan las ondas de sonido reflejadas.
A diferencia de algunos sonares hechos por humanos que dependen de muchos haces extremadamente estrechos y muchos receptores para localizar un objetivo (sonar multihaz), la ecolocalización animal tiene solo un transmisor y dos receptores (los oídos) colocados ligeramente separados. Los ecos que regresan a los oídos llegan en diferentes momentos y con diferentes intensidades, dependiendo de la posición del objeto que genera los ecos. Los animales utilizan las diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Con la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede ver no solo hacia dónde se dirige, sino también qué tamaño tiene otro animal, qué tipo de animal es y otras características.
En el nivel más básico, la ecolocalización se basa en la anatomía neural de los circuitos cerebrales auditivos. En esencia, las vías cerebrales ascendentes en el tronco encefálico permiten que el cerebro calcule la diferencia entre los dos oídos en fracciones muy pequeñas de segundo.
Murciélagos
Archivo de audio correspondiente:
Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para navegar y buscar alimento, a menudo en la oscuridad total. Por lo general, emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al atardecer y cazan insectos durante la noche. Usando la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar qué tan lejos está un objeto, el tamaño, la forma y la densidad del objeto, y la dirección (si la hay) en la que se mueve un objeto. Su uso de la ecolocalización, junto con el vuelo propulsado, les permite ocupar un nicho donde a menudo hay muchos insectos (que salen por la noche porque hay menos depredadores), menos competencia por la comida y menos especies que puedan depredar a los murciélagos. ellos mismos.
Los murciélagos ecolocadores generan ultrasonido a través de la laringe y emiten el sonido a través de la boca abierta o, mucho más raramente, de la nariz. Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura (Rhinolophus spp.). Las llamadas de ecolocalización de los murciélagos varían en frecuencia de 14 000 a más de 100 000 Hz, en su mayoría más allá del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humano típico es de 20 Hz a 20 000 Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados por los ecos que se reflejan en el trago, un colgajo de piel en el oído externo.
Hay dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. El primero sugiere que la ecolocación laríngea evolucionó dos veces o más en Chiroptera, al menos una en Yangochiroptera y al menos una en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae). El segundo propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae. Posteriormente, el género Rousettus de la familia Pteropodidae desarrolló un mecanismo diferente de ecolocalización mediante un sistema de chasquido de lengua.
Las especies individuales de murciélagos se ecolocalizan dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y tipo de presa. Esto ha sido utilizado a veces por investigadores para identificar murciélagos que vuelan en un área simplemente grabando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como 'detectores de murciélagos'. Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de la especie y algunos murciélagos se superponen en el tipo de llamadas que usan, por lo que las grabaciones de las llamadas de ecolocalización no se pueden usar para identificar a todos los murciélagos. En los últimos años, investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de especies de murciélagos locales que han sido identificadas conocidas como "llamadas de referencia" para ayudar con la identificación.
Desde la década de 1970, ha habido una controversia constante entre los investigadores sobre si los murciélagos usan una forma de procesamiento conocida por el radar denominada correlación cruzada coherente. La coherencia significa que los murciélagos utilizan la fase de las señales de ecolocalización, mientras que la correlación cruzada solo implica que la señal saliente se compara con los ecos que regresan en un proceso en ejecución. Hoy en día, la mayoría de los investigadores, aunque no todos, creen que utilizan la correlación cruzada, pero de una forma incoherente, denominada receptor de banco de filtros.
Al buscar presas, emiten sonidos a un ritmo bajo (10 a 20 clics/segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido está acoplada a la respiración, que a su vez está acoplada al aleteo. Este acoplamiento parece conservar drásticamente la energía ya que hay poco o ningún costo energético adicional de ecolocalización para los murciélagos voladores. Después de detectar una presa potencial, los murciélagos ecolocadores aumentan la velocidad de los pulsos, terminando con el zumbido terminal, a velocidades de hasta 200 clics/segundo. Durante la aproximación a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido.
Llamadas y ecología
Los murciélagos ecolocadores ocupan un conjunto diverso de condiciones ecológicas; se les puede encontrar viviendo en ambientes tan diferentes como Europa y Madagascar, y cazando fuentes de alimento tan diferentes como insectos, ranas, néctar, frutas y sangre. Además, las características de una llamada de ecolocalización se adaptan al entorno particular, el comportamiento de caza y la fuente de alimento del murciélago en particular. Sin embargo, esta adaptación de las llamadas de ecolocalización a factores ecológicos está restringida por la relación filogenética de los murciélagos, lo que lleva a un proceso conocido como descendencia con modificación, y que da como resultado la diversidad de los quirópteros en la actualidad.
Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos ecolocadores y algunos insectos (las polillas en particular) pueden escuchar las llamadas de los murciélagos depredadores. Existe evidencia de que el oído de las polillas ha evolucionado en respuesta a la ecolocalización de los murciélagos para evitar su captura. Además, estas adaptaciones de las polillas proporcionan una presión selectiva para que los murciélagos mejoren sus sistemas de caza de insectos y este ciclo culmina en una "carrera armamentista evolutiva" entre polillas y murciélagos.
Características acústicas
Describir la diversidad de llamadas de ecolocalización de murciélagos requiere examinar la frecuencia y las características temporales de las llamadas. Son las variaciones en estos aspectos las que producen llamadas de ecolocalización adecuadas para diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza.
Frecuencia
Las frecuencias de las llamadas de los murciélagos van desde 11 kHz hasta 212 kHz. Los murciélagos insectívoros de halcones aéreos tienen una frecuencia de llamada entre 20 kHz y 60 kHz porque es la frecuencia que brinda el mejor rango y agudeza de imagen y los hace menos visibles para los insectos. Sin embargo, las bajas frecuencias son adaptativas para algunas especies con diferentes presas y entornos. Euderma maculatum, una especie que se alimenta de polillas, utiliza una frecuencia especialmente baja de 12,7 kHz que las polillas no pueden oír.
Modulación de frecuencia y frecuencia constante
Las llamadas de ecoubicación pueden estar compuestas por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Una llamada particular puede constar de una, otra o ambas estructuras. Un barrido de FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido permanece constante en una frecuencia a lo largo de su duración.
Intensidad
Las llamadas de ecolocalización se han medido a intensidades entre 60 y 140 decibelios. Ciertas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de la llamada, reduciendo la intensidad a medida que se acercan a objetos que reflejan el sonido con fuerza. Esto evita que el eco que regresa ensordezca al murciélago. Las llamadas de alta intensidad, como las de los murciélagos halcones aéreos (133 dB), se adaptan a la caza en cielos abiertos. Sus llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para tener una detección moderada de los alrededores porque el aire tiene una alta absorción de ultrasonido y porque los insectos' El tamaño solo proporciona un objetivo pequeño para la reflexión del sonido. Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden escuchar llamadas de ecolocalización, sean menos capaces de detectar y evitar un murciélago que se aproxima.
Composición armónica
Las llamadas pueden estar compuestas por una frecuencia o múltiples frecuencias que comprenden una serie armónica. En este último caso, la llamada suele estar dominada por un determinado armónico (las frecuencias "dominantes" son aquellas presentes en intensidades más altas que otros armónicos presentes en la llamada).
Duración de la llamada
Una única llamada de ecolocalización (una llamada que es un único rastro continuo en un espectrograma de sonido y una serie de llamadas que comprenden una secuencia o pase) puede durar entre 0,2 y 100 milisegundos, dependiendo de la etapa de captura de presas. comportamiento en el que participa el murciélago. Por ejemplo, la duración de una llamada generalmente disminuye cuando el murciélago está en las etapas finales de la captura de presas; esto permite que el murciélago llame más rápidamente sin superposición de llamada y eco. La reducción de la duración tiene el costo de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago.
Intervalo de pulso
El intervalo de tiempo entre llamadas (o pulsos) de ecolocalización subsiguientes determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. Primero, establece qué tan rápido se actualiza la información de la escena auditiva del murciélago. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la tasa de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo de pulso) a medida que se acercan a un objetivo. Esto permite que el murciélago obtenga nueva información sobre la ubicación del objetivo a un ritmo más rápido cuando más lo necesita. En segundo lugar, el intervalo de pulso determina el rango máximo en el que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos solo pueden realizar un seguimiento de los ecos de una llamada a la vez; tan pronto como hacen otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada anterior. Por ejemplo, un intervalo de pulso de 100 ms (típico de un murciélago en busca de insectos) permite que el sonido viaje en el aire aproximadamente 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de 17 metros (el sonido tiene que viajar de ida y vuelta). Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre obtener nueva información actualizada rápidamente y detectar objetos lejanos.
Ventajas de la señal FM
La principal ventaja conferida por una señal de FM es la discriminación de rango extremadamente precisa, o localización, del objetivo. J. A. Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos que mostraban cómo los murciélagos que usaban señales de FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando los objetivos estaban separados por menos de medio milímetro. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo de tiempo entre la llamada y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada de los dos. Además, si se agregan frecuencias armónicas a la señal de FM, esta localización se vuelve aún más precisa.
Una posible desventaja de la señal de FM es la disminución del alcance operativo de la llamada. Debido a que la energía de la llamada se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el FM-bat puede detectar objetivos es limitada. Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese a una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el rápido barrido descendente de la llamada no permanece en ninguna frecuencia por mucho tiempo.
Ventajas de la señal CF
La estructura de una señal CF es adaptativa, ya que permite que el murciélago CF detecte tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de las alas de un objetivo a medida que Doppler cambia las frecuencias. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de la onda sonora, y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven uno respecto al otro, y cuando las alas del objetivo oscilan hacia adelante y hacia atrás. Los murciélagos CF deben compensar los cambios Doppler, reduciendo la frecuencia de su llamada en respuesta a ecos de frecuencia elevada; esto asegura que el eco de retorno permanezca en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están más sintonizados. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que brinda una ayuda adicional al CF-bat para distinguir un objetivo volador de uno estacionario.
Además, debido a que la energía de la señal de una llamada CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el rango operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la banda de frecuencia estrecha se pueden sumar a lo largo de toda la llamada, lo que mantiene una frecuencia constante hasta por 100 milisegundos.
Ambientes acústicos de señales FM y CF
Un componente de frecuencia modulada (FM) es excelente para cazar presas mientras se vuela en entornos cerrados y desordenados. Dos aspectos de la señal de FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo conferida por la señal de banda ancha y la corta duración de la llamada. El primero de estos es esencial porque en un ambiente abarrotado, los murciélagos deben ser capaces de distinguir a sus presas de grandes cantidades de ruido de fondo. Las capacidades de localización 3D de la señal de banda ancha le permiten al murciélago hacer exactamente eso, brindándole lo que Simmons y Stein (1980) llaman una 'estrategia de rechazo del desorden'. Esta estrategia se mejora aún más mediante el uso de armónicos que, como se indicó anteriormente, mejoran las propiedades de localización de la llamada. La corta duración de la llamada FM también es mejor en entornos cerrados y desordenados porque permite que el murciélago emita muchas llamadas extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo de información casi continuo, esencial cuando los objetos están cerca, porque pasarán rápidamente, sin confundir qué eco corresponde a qué llamada.
Los murciélagos que buscan presas mientras vuelan en entornos abiertos y libres de obstáculos suelen utilizar un componente de frecuencia constante (FC) o los murciélagos que esperan en perchas a que aparezca su presa. El éxito de la estrategia anterior se debe a dos aspectos de la llamada CF, los cuales confieren excelentes habilidades de detección de presas. Primero, el mayor rango de trabajo de la llamada permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. En segundo lugar, la duración de la llamada también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, hay menos posibilidades de que la llamada larga se superponga con el eco de retorno. La última estrategia es posible por el hecho de que la llamada larga y de banda estrecha permite que el murciélago detecte cambios Doppler, que serían producidos por un insecto que se acerca o se aleja de un murciélago posado.
Mecanismos neurales
Debido a que los murciélagos usan la ecolocalización para orientarse y ubicar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar las llamadas estereotipadas de ecolocalización características de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva.
Oído interno y neuronas sensoriales primarias
Tanto los murciélagos CF como los FM tienen oídos internos especializados que les permiten escuchar sonidos en el rango ultrasónico, mucho más allá del rango del oído humano. Aunque en la mayoría de los otros aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los otros mamíferos, ciertos murciélagos (murciélagos de herradura, Rhinolophus spp. y el murciélago bigotudo, Pteronotus parnelii< /i>) con un componente de frecuencia constante (CF) en su llamada (conocidos como murciélagos de alto ciclo de trabajo) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y los armónicos) de la vocalización de CF. Estos incluyen una "sintonización" de frecuencia estrecha. de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos de retorno del murciélago.
La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de la información del eco. En los murciélagos que usan señales CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos que regresan es mucho más grande que la región de respuesta para cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el gran murciélago de herradura, Rhinolophus ferrumequinum, hay una sección desproporcionadamente alargada y engrosada de la membrana que responde a sonidos de alrededor de 83 kHz, la frecuencia constante del eco producido por el murciélago.;s llamada. Esta área de alta sensibilidad a un rango estrecho y específico de frecuencia se conoce como "fóvea acústica".
También se ha descubierto que los murciélagos ecolocadores tienen pelos cocleares que son especialmente resistentes al ruido intenso. Las células ciliadas de la cóclea son esenciales para la sensibilidad auditiva y pueden dañarse con un ruido intenso. Como los murciélagos están regularmente expuestos a un ruido intenso a través de la ecolocalización, la resistencia a la degradación por el ruido intenso es importante para que los murciélagos puedan ecolocalizarse.
Los odontocetos (ballenas dentadas y delfines) tienen especializaciones cocleares similares a las que se encuentran en los murciélagos. Los odontocetos también tienen la inversión neural más alta de todas las cócleas reportadas hasta la fecha con proporciones de más de 1500 células ganglionares/mm de membrana basilar.
Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar da como resultado la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "sintonizadas" (responder con más fuerza) al estrecho rango de frecuencia de los ecos de retorno de las llamadas CF. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, el número de neuronas que responden a esta región y, por tanto, a la frecuencia del eco, es especialmente elevado.
Colículo inferior
En el colículo inferior, una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como George Pollak y otros demostraron en una serie de artículos en 1977, las interneuronas en esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el retraso de tiempo entre una llamada y el eco que regresa le dice al murciélago su distancia del objeto objetivo.. Mientras que la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión de tiempo incluso cuando cambia la intensidad de la señal.
Estas interneuronas están especializadas en sensibilidad temporal de varias formas. Primero, cuando se activan, generalmente responden con uno o dos potenciales de acción. Esta corta duración de la respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación muy específica del momento exacto en que llegó el estímulo y respondan con precisión a los estímulos que ocurren cerca en el tiempo. Además, las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Finalmente, para las señales de FM, cada interneurona se sintoniza a una frecuencia específica dentro del barrido, así como a esa misma frecuencia en el siguiente eco. También hay especialización para el componente CF de la convocatoria en este nivel. La alta proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica en realidad aumenta a este nivel.
Corteza auditiva
La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con otros mamíferos. Varias características del sonido son procesadas por diferentes regiones de la corteza, cada una de las cuales proporciona información diferente sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de la información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii. Esta llamada de murciélago tiene componentes de barrido de tono CF y FM.
Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de las características del sonido, como la frecuencia y la amplitud. Las neuronas en estas áreas responden solo a una combinación específica de frecuencia y tiempo (retardo de eco-sonido), y se conocen como neuronas sensibles a la combinación.
Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a varios aspectos de la señal del eco, como su retraso y su velocidad. Estas regiones se componen de "combinación sensible" neuronas que requieren al menos dos estímulos específicos para provocar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente a través de los mapas, que están organizados por características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. El murciélago utiliza las diferentes características de la llamada y su eco para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen:
- Zona FM-FM: Esta región de la corteza contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Estas células responden solamente a la combinación de dos barridos FM: una llamada y su eco. Las neuronas de la región FM-FM son a menudo conocidas como "delay-tuned", ya que cada una responde a un retraso de tiempo específico entre la llamada original y el eco, para encontrar la distancia del objeto objetivo (el rango). Cada neurona también muestra la especificidad para una armónica en la llamada original y una armónica diferente en el eco. Las neuronas dentro del área FM-FM de la corteza de Pteronotus se organizan en columnas, en las que el tiempo de retraso es constante verticalmente pero aumenta a través del plano horizontal. El resultado es que el rango está codificado por ubicación en la corteza, y aumenta sistemáticamente en el área FM-FM.
- Zona CF-CF: Otro tipo de neurona sensible a la combinación es la neurona CF-CF. Estos responden mejor a la combinación de una llamada CF que contiene dos frecuencias dadas – una llamada a 30 kHz (CF1) y una de sus armónicas adicionales alrededor de 60 o 90 kHz (CF2 o CF3) – y los ecos correspondientes. Así, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia de eco causados por el cambio Doppler pueden compararse con la frecuencia de la llamada original para calcular la velocidad del murciélago relativa a su objeto objetivo. Como en el área FM-FM, la información está codificada por su ubicación dentro de la organización similar al mapa de la región. La zona CF-CF se divide por primera vez en las distintas áreas CF1-CF2 y CF1-CF3. Dentro de cada área, la frecuencia CF1 se organiza en un eje, perpendicular al eje de frecuencia CF2 o CF3. En la red resultante, cada código de neurona para una determinada combinación de frecuencias que indica una velocidad específica
- Doppler cambió el área de frecuencia constante (DSCF): Esta gran sección de la corteza es un mapa de la fovea acústica, organizada por frecuencia y por amplitud. Las neuronas de esta región responden a las señales CF que han sido Doppler cambiadas (en otras palabras, sólo ecos) y están dentro del mismo rango de frecuencia estrecha al que responde la fovea acústica. Para Pteronotus, esto es alrededor de 61 kHz. Esta zona se organiza en columnas, que se organizan radialmente sobre la base de la frecuencia. Dentro de una columna, cada neurona responde a una combinación específica de frecuencia y amplitud. Los estudios de Suga han indicado que esta región cerebral es necesaria para la discriminación por frecuencia.
Ballenas
El biosonar es valioso tanto para las ballenas dentadas (suborden Odontoceti), incluidos delfines, marsopas, delfines de río, orcas y cachalotes, como para las ballenas barbadas (suborden Mysticeti), incluidas las ballenas franca, de Groenlandia, franca pigmea, gris y rorcuales., porque viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión a menudo tiene un rango extremadamente limitado debido a la absorción o la turbidez. Los odontocetos generalmente pueden escuchar sonidos en frecuencias ultrasónicas, mientras que los misticetos escuchan sonidos dentro del régimen de frecuencia infrasónica.
Evolución
La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales. A lo largo del Eoceno medio y tardío (hace 49-31,5 millones de años), los arqueocetos, primitivos cetáceos dentados que surgieron de los mamíferos terrestres, fueron los únicos cetáceos conocidos. Estos mamíferos acuáticos primitivos no poseían la capacidad de ecolocalización, aunque tenían una audición subacuática ligeramente adaptada. La morfología de los huesos del oído aislados acústicamente en los arqueocetos de basilosáuridos indica que este orden tenía audición direccional bajo el agua en frecuencias bajas a medias a finales del Eoceno medio. Sin embargo, con la extinción de los arqueocetos al inicio del Oligoceno, dos nuevos linajes componían una segunda radiación. Estos primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos se remontan al Oligoceno medio en Nueva Zelanda. Sobre la base de filogenias pasadas, se ha descubierto que los odontocetos existentes son monofiléticos; sin embargo, la ecolocalización evolucionó dos veces, de manera convergente, a lo largo del linaje de los odontocetos: una vez en Xenorophus, un odontoceto de tallo oligoceno, y una vez en los odontocetos de la corona. Tasas de dispersión Las rutas de los primeros odontocetos incluían viajes transoceánicos a nuevas zonas de adaptación. La tercera radiación ocurrió más tarde en el Neógeno, cuando los delfines actuales y sus parientes evolucionaron hasta convertirse en la especie más común en el mar moderno.
Existen varias teorías para explicar la evolución de la ecolocalización. Hay dos impulsores propuestos para las hipótesis de la radiación de los cetáceos, uno biótico y otro abiótico. La primera, la radiación adaptativa, es el resultado de una rápida divergencia hacia nuevas zonas adaptativas. Esto da como resultado clados diversos, ecológicamente diferentes que son incomparables. Clade Neocete (cetáceo de corona) evolucionó a partir de arqueocetos y se dispersó por los océanos, estuarios y ríos del mundo. Estas oportunidades ecológicas fueron el resultado de abundantes recursos dietéticos con poca competencia por la caza. Esta hipótesis de diversificación de linajes, sin embargo, puede no ser convincente debido a la falta de apoyo para la rápida especiación en la historia temprana de los cetáceos. Un segundo impulso más abiótico está mejor respaldado.
La reestructuración física de los océanos ha desempeñado un papel en la radiación de ecolocalización. Esto fue el resultado del cambio climático global en el límite Eoceno-Oligoceno; de un invernadero a un mundo de hielo. Las aberturas tectónicas crearon el océano Austral con una corriente Circumpolar Antártica que fluye libremente. Estos eventos permitieron un régimen de selección caracterizado por la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias de los ríos, o permitir que los odontocetos invadieran y se alimentaran a profundidades por debajo de la zona fótica. Otros estudios han encontrado que la ecolocalización debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos migratorios diarios. Desde su advenimiento, ha habido radiación adaptativa, especialmente en la familia Delphinidae (delfines) en la que la ecolocalización se ha vuelto extremadamente derivada.
Se ha descubierto que cuatro proteínas desempeñan un papel importante en la ecolocalización de las ballenas dentadas. Prestin, una proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos, está asociada con la sensibilidad auditiva. Ha sufrido dos claros episodios de evolución acelerada de proteínas en cetáceos. El primer episodio de aceleración está relacionado con la divergencia de los odontocetos, cuando se desarrolló por primera vez la ecolocalización, y el segundo ocurre con el aumento de la frecuencia de ecolocalización observado en la familia Delphinioidae. Tmc1 y Pjvk también son dos proteínas relacionadas con la sensibilidad auditiva: Tmc1 está asociada con el desarrollo de las células ciliadas y Pjvk está asociada con la función de las células ciliadas. Las adaptaciones en la proteína Tmc1 están relacionadas con la evolución de la audición de alta frecuencia y la evolución molecular de Tmc1 y Pjvk son indicativas de una selección positiva para la ecolocalización en los odontocetos. Cldn14, un miembro de las proteínas de unión estrecha que forman barreras entre las células del oído interno, muestra el mismo patrón evolutivo que Prestin. Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Pasaje de Drake (34–31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetos y misticetos con los primeros, y la especiación de Delphinioidae con los segundos.
Se ha planteado la hipótesis de que la evolución de dos estructuras craneales está relacionada con la ecolocalización. La telescopación craneal se desarrolló primero en los xenorofidos, evolucionando aún más en los odontocetos del tallo, hasta que los odontocetos de la corona muestran una telescopación craneal completa, con una superposición entre los huesos frontal y maxilar y un desplazamiento de las narinas externas hacia atrás. El movimiento de las fosas nasales externas puede haber permitido un aparato nasal más grande y un melón para la ecolocalización. Este cambio se produjo tras la divergencia de los neocetos de los basilosáuridos. El primer cambio hacia la asimetría craneal ocurrió a principios del Oligoceno, antes de los xenorofidos. Un xenorófido fósil (Cotylocara macei) tiene asimetría craneal y muestra otros indicadores de ecolocalización. Sin embargo, los xenorófidos basales carecen de asimetría craneal, lo que indica que la asimetría craneal probablemente evolucionó dos veces. Los odontocetos existentes tienen regiones nasofaciales asimétricas; por lo general, el plano medio se desplaza hacia la izquierda y las estructuras de la derecha son más grandes. Se supone que tanto el telescopado craneal como la asimetría están asociados con la producción de sonido necesaria para la ecolocalización.
Mecanismo
Trece especies de odontocetos actuales evolucionaron con la ecolocalización de banda estrecha y alta frecuencia (NBHF) en cuatro eventos convergentes separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorhynchus, todas las de Cephalorhynchus, y el delfín de La Plata.. Se cree que NBHF evolucionó como un medio de evasión de depredadores; Las especies productoras de NBHF son pequeñas en comparación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables para especies grandes como la orca. Sin embargo, debido a que tres de los grupos desarrollaron NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de NBHF, no la depredación por parte de la orca. Las orcas y, presumiblemente, los antiguos odontocetos rapaces como Acrophyseter, no pueden escuchar frecuencias superiores a 100 kHz.
Otra razón para la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que decide si se detecta un eco de retorno es la relación eco-ruido (ENR). El ENR viene dado por el nivel de la fuente emitida (SL) más la intensidad del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y dispersión) y el ruido recibido. Los animales se adaptarán para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentar el nivel de la fuente) o para reducir el desorden del ruido en un hábitat poco profundo y/o lleno de basura (disminuir el nivel de la fuente). En hábitats abarrotados, como las áreas costeras, los rangos de presa son más pequeños y especies como el delfín de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) tienen niveles de fuente más bajos para adaptarse mejor a su entorno.
Las ballenas dentadas emiten un haz enfocado de clics de alta frecuencia en la dirección en la que apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar aire de las narinas óseas a través de los labios fónicos. Estos sonidos son reflejados por el denso hueso cóncavo del cráneo y un saco de aire en su base. El haz enfocado es modulado por un gran órgano graso conocido como 'melón'. Este actúa como una lente acústica porque está compuesto por lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas usan clics en serie, o trenes de clics, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir clics individualmente. Los silbatos de ballenas dentadas no parecen usarse en la ecolocalización. Las diferentes tasas de producción de clics en un tren de clics dan lugar a los familiares ladridos, chillidos y gruñidos del delfín mular. Un tren de clics con una tasa de repetición de más de 600 por segundo se denomina pulso de ráfaga. En los delfines nariz de botella, la respuesta cerebral auditiva resuelve clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta graduada para tasas de repetición más altas.
Se ha sugerido que algunas ballenas dentadas más pequeñas pueden tener la disposición de sus dientes adecuada para ayudar en la ecolocalización. La ubicación de los dientes en la mandíbula de un delfín nariz de botella, por ejemplo, no es simétrica cuando se ve desde un plano vertical, y esta asimetría podría ser una ayuda para que el delfín detecte si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro.. Sin embargo, esta idea carece de apoyo experimental.
Los ecos se reciben utilizando estructuras adiposas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía principal de recepción, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo adiposo continuo. El sonido lateral puede recibirse a través de lóbulos grasos que rodean las orejas con una densidad similar al agua. Algunos investigadores creen que cuando se acercan al objeto de interés, se protegen contra el eco más fuerte silenciando el sonido emitido. Se sabe que esto sucede en los murciélagos, pero aquí la sensibilidad auditiva también se reduce cerca de un objetivo.
Guácharos y vencejos
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Se sabe que los guácharos y algunas especies de vencejos utilizan una forma de ecolocalización relativamente tosca en comparación con los murciélagos y los delfines. Estas aves nocturnas emiten llamadas mientras vuelan y usan las llamadas para navegar a través de los árboles y las cuevas donde viven.
Musarañas, tenrecs y ratas
Los mamíferos terrestres distintos de los murciélagos que se sabe o se cree que ecolocan incluyen dos géneros de musarañas (Sorex y Blarina), los tenrecs de Madagascar y los solenodontes. Estos incluyen la musaraña errante (Sorex vagrans), la musaraña común o euroasiática (Sorex araneus) y la musaraña de cola corta (Blarina brevicauda). La naturaleza de los sonidos de las musarañas, a diferencia de los de los murciélagos, es de baja amplitud, banda ancha, multiarmónicos y frecuencia modulada. No contienen 'clics de ecoubicación' con reverberaciones y parecería usarse para una orientación espacial simple y de corto alcance. A diferencia de los murciélagos, las musarañas usan la ecolocalización solo para investigar su hábitat en lugar de buscar comida.
Existe evidencia de que las ratas de laboratorio ciegas pueden usar la ecolocalización para navegar por laberintos.
Interferencia de ecolocalización
Los sistemas de ecolocalización son susceptibles a interferencias conocidas como interferencias de ecolocalización o interferencias de sonar. La interferencia ocurre cuando los sonidos que no son del objetivo interfieren con los ecos del objetivo. La interferencia puede ser intencional o inadvertida y puede ser causada por el propio sistema de ecolocalización, otros animales de ecolocalización, presas o humanos. Los animales de ecolocalización han evolucionado para minimizar las interferencias; sin embargo, los comportamientos de evitación de la ecolocalización no siempre tienen éxito.
El ruido de fondo también puede interferir con las tareas basadas en la ecolocalización a través del enmascaramiento, un mecanismo por el cual el ruido interfiere con la percepción auditiva de una señal, y a través de la distracción, un mecanismo por el cual los animales asignan recursos de atención finitos al ruido en lugar de a la señal.
Evitación por animales de presa
La polilla de la cera mayor (Galleria mellonella) exhibe comportamientos de evitación de depredadores como caídas, bucles y congelación cuando los emisores envían ondas de ultrasonido, lo que indica que G. mellonella puede detectar y diferenciar entre las frecuencias de ultrasonido utilizadas por los depredadores o de otros miembros de su especie. Se han observado miembros de la familia de polillas Saturniidae, que incluyen polillas gigantes de seda, usando sus grandes alas para desviar las señales ultrasónicas de los micromurciélagos.
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