Ecdisis

Adulto Rhopalomyia solidaginis mosca, emergente del caso pupal

Proceso de ecdisis de una cigarra.

Ecdysis es la muda de la cutícula en muchos invertebrados del clado Ecdysozoa. Dado que la cutícula de estos animales normalmente forma un exoesqueleto en gran medida inelástico, se desprende durante el crecimiento y se forma una nueva cubierta más grande. Los restos del viejo exoesqueleto vacío se llaman exuviae.

Después de la muda, un artrópodo se describe como teneral, un inexperto; es "fresco", pálido y de cuerpo blando. En una o dos horas, la cutícula se endurece y se oscurece siguiendo un proceso de curtido análogo al de la producción del cuero. Durante esta breve fase, el animal se expande, ya que el crecimiento se ve limitado por la rigidez del exoesqueleto. El crecimiento de las extremidades y otras partes normalmente cubiertas por el exoesqueleto duro se logra mediante la transferencia de fluidos corporales desde las partes blandas antes de que se endurezca la piel nueva. Una araña con un abdomen pequeño puede estar desnutrida, pero lo más probable es que haya sufrido una ecdisis recientemente. Algunos artrópodos, especialmente los insectos grandes con respiración traqueal, expanden su nuevo exoesqueleto tragando o tomando aire. La maduración de la estructura y coloración del nuevo exoesqueleto puede tardar días o semanas en un insecto longevo; esto puede dificultar la identificación de un individuo si ha sufrido una ecdisis recientemente.

La ecdisis permite que el tejido dañado y las extremidades faltantes se regeneren o se reformen sustancialmente. La regeneración completa puede requerir una serie de mudas, y el muñón se vuelve un poco más grande con cada muda hasta que alcanza un tamaño normal o casi normal.

Etimología

El término ecdisis proviene del griego antiguo ἐκδύω (ekduo) 'to take off, strip off'.

Proceso

En preparación para la ecdisis, el artrópodo se vuelve inactivo durante un período de tiempo y sufre una apólisis o separación del antiguo exoesqueleto de las células epidérmicas subyacentes. Para la mayoría de los organismos, el período de reposo es una etapa de preparación durante la cual se produce la secreción de líquido de las glándulas de muda de la capa epidérmica y el aflojamiento de la parte inferior de la cutícula. Una vez que la vieja cutícula se ha separado de la epidermis, se secreta un líquido de digestión en el espacio entre ellas. Sin embargo, este líquido permanece inactivo hasta que se forma la parte superior de la nueva cutícula. Luego, mediante movimientos de rastreo, el organismo empuja hacia adelante en el viejo caparazón tegumentario, que se parte por la espalda permitiendo que el animal emerja. A menudo, esta grieta inicial es causada por una combinación de movimiento y aumento de la presión arterial dentro del cuerpo, lo que obliga a una expansión a través de su exoesqueleto, lo que lleva a una grieta final que permite que ciertos organismos, como las arañas, se liberen. Mientras se digiere la vieja cutícula, se secreta la nueva capa. Todas las estructuras cuticulares se desprenden en la ecdisis, incluidas las partes internas del exoesqueleto, que incluye los revestimientos terminales del tracto alimentario y de las tráqueas si están presentes.

Fisiología de la ecología

Insectos

Moulting (ecdysis) in southern hawker, Aeshna cyanea

Cada etapa de desarrollo entre mudas de insectos en el taxón endopterygota se denomina estadio o estadio, y cada etapa entre mudas de insectos en Exopterygota se denomina ninfa: puede haber hasta 15 etapas ninfales. Los endopterygota tienden a tener solo cuatro o cinco estadios. Los endopterigotos tienen más alternativas a la muda, como la expansión de la cutícula y el colapso de los sacos de aire para permitir el crecimiento de los órganos internos.

El proceso de muda en los insectos comienza con la separación de la cutícula de las células epidérmicas subyacentes (apolisis) y finaliza con el desprendimiento de la cutícula vieja (ecdisis). En muchas especies se inicia por un aumento de la hormona ecdisona. Esta hormona provoca:

• apolisis – la separación del cutículo de la epidermis
• secreción de nuevos materiales de cutícula debajo de los viejos
• degradación de la vieja cutícula

Después de la apólisis, el insecto se conoce como farato. Luego, el líquido de muda se secreta en el espacio exuvial entre la cutícula vieja y la epidermis, que contiene enzimas inactivas que se activan solo después de que se secreta la epicutícula nueva. Esto evita que la nueva procutícula se digiera a medida que se deposita. Las regiones inferiores de la vieja cutícula, la endocutícula y la mesocutícula, son luego digeridas por las enzimas y posteriormente absorbidas. La exocutícula y la epicutícula resisten la digestión y, por lo tanto, se desprenden en la ecdisis.

Arañas

Araña de cangrejo femenino Decenas de sinema, teneral después de la ecdysis final, todavía colgando de la línea de gota, a punto de ser mate, opisthosoma todavía shrunken

Por lo general, las arañas cambian de piel por primera vez mientras aún están dentro del saco de huevos, y la araña que emerge se parece bastante al adulto. El número de mudas varía, tanto entre especies como entre sexos, pero generalmente será entre cinco y nueve veces antes de que la araña alcance la madurez. No es sorprendente que, dado que los machos son generalmente más pequeños que las hembras, los machos de muchas especies maduran más rápido y no sufren ecdisis tantas veces como las hembras antes de madurar. Los miembros de Mygalomorphae son muy longevos, a veces 20 años o más; mudan anualmente incluso después de madurar.

Las arañas dejan de alimentarse en algún momento antes de la muda, generalmente durante varios días. Los procesos fisiológicos de liberación del exoesqueleto viejo de los tejidos que se encuentran debajo suelen causar varios cambios de color, como el oscurecimiento. Si el antiguo exoesqueleto no es demasiado grueso, es posible que se vean nuevas estructuras, como setas, desde el exterior. Sin embargo, el contacto entre los nervios y el antiguo exoesqueleto se mantiene hasta una etapa muy avanzada del proceso.

El nuevo exoesqueleto teneral tiene que adaptarse a una estructura más grande que el estadio anterior, mientras que la araña ha tenido que encajar en el exoesqueleto anterior hasta que se ha desprendido. Esto significa que la araña no llena por completo el nuevo exoesqueleto, por lo que normalmente aparece algo arrugado.

La mayoría de las especies de arañas cuelgan de la seda durante todo el proceso, ya sea colgando de una línea de caída o sujetando sus garras en fibras entretejidas unidas a una base adecuada. El exoesqueleto seco desechado generalmente permanece colgado donde fue abandonado una vez que la araña se ha ido.

Para abrir el viejo exoesqueleto, la araña generalmente contrae su abdomen (opistosoma) para suministrar suficiente líquido para bombear el prosoma con suficiente presión para abrirlo a lo largo de sus líneas de debilidad. El caparazón se levanta desde el frente, como un casco, cuando la piel que lo rodea se rompe, pero permanece adherido a la parte posterior. Ahora la araña libera sus extremidades y, por lo general, termina colgando de un nuevo hilo de seda unido a sus propias exuvias, que a su vez cuelgan del accesorio de seda original.

En este punto, la araña es un inexperto; es teneral y vulnerable. Mientras cuelga, su exoesqueleto se endurece y toma forma. El proceso puede llevar minutos en las arañas pequeñas o algunas horas en las migalomorfas más grandes. Algunas arañas, como algunas especies de Synema, miembros de Thomisidae (arañas cangrejo), se aparean mientras la hembra todavía está joven, tiempo durante el cual no puede comerse al macho.

Euriptéridos

Los euriptéridos son un grupo de quelicerados que se extinguieron a finales del Pérmico. Sufrieron ecdisis de manera similar a los quelicerados existentes, y se cree que la mayoría de los fósiles son exuvias, en lugar de cadáveres.