Dytiscidae
El Dytiscidae – basado en el griego dytikos (δyouτικός), "capaz de bucear" - son los escarabajos de buceoUna familia de escarabajos de agua. Se producen en prácticamente cualquier hábitat de agua dulce alrededor del mundo, pero algunas especies viven entre la basura de hoja. Los adultos de la mayoría son de entre 1 y 2,5 cm de largo, aunque se observa mucha variación entre especies. El europeo Dytiscus latissimus Brasil Megadytes ducalis son los más grandes, alcanzando hasta 4.5 cm (1.8 in) y 4.75 cm (1.9 in) respectivamente. En cambio, el más pequeño es probable que el australiano Limbodessus atypicali de aguas subterráneas, que sólo es de unos 0.9 mm (0.035 en) de largo. La mayoría son marrón oscuro, negro, o aceituna oscura en color con reflejos dorados en algunas subfamilias. Las larvas son comúnmente conocidas tigres de agua debido a su apetito voraz. Tienen mandibles cortos, pero agudos e inmediatamente después de morder, entregan enzimas digestivas en presa para chupar sus restos licuados. La familia incluye más de 4.000 especies descritas en numerosos géneros.
Hábitat
Los escarabajos buceadores son los escarabajos más diversos del entorno acuático y se pueden encontrar en casi todo tipo de hábitat de agua dulce, desde pequeños estanques de rocas hasta grandes lagos. Algunas especies de distíscidos también se encuentran en aguas salobres. Los escarabajos buceadores viven en cuerpos de agua en diversos paisajes, incluidos paisajes agrícolas y urbanos. Algunas especies, como Agabus uliginosus y Acilius canaliculatus, resultan relativamente tolerantes a la urbanización reciente. Uno de los factores limitantes más importantes para la aparición de escarabajos buceadores es la presencia de peces, que depredan a los escarabajos (principalmente a las larvas), compiten por el alimento y cambian la estructura del hábitat. La presencia o ausencia de peces también puede afectar el uso y la selección del hábitat de los ditíscidos. Algunas especies, como Oreodytes sanmarkii, se encuentran en áreas expuestas de agua, mientras que muchas especies de escarabajos buceadores prefieren hábitats con plantas acuáticas, especialmente plantas con estructuras complejas, como juncos y espadañas.
Larvas y desarrollo

Cuando todavía están en forma larvaria, los escarabajos varían en tamaño de aproximadamente 1 a 5 cm (0,5 a 2,0 pulgadas). Los cuerpos larvales tienen forma de media luna, con la cola larga y cubierta de finos pelos. Seis patas sobresalen a lo largo del tórax, que también luce los mismos pelos finos. La cabeza es plana y cuadrada, con un par de pinzas largas y grandes. Cuando cazan, se aferran a la hierba o a trozos de madera en la parte inferior y se mantienen perfectamente quietos hasta que pasa la presa, luego se abalanzan, atrapando a su presa entre sus patas delanteras y mordiéndola con sus pinzas. También se sabe que las larvas consumen parcialmente a sus presas y descartan el cadáver si otra presa potencial nada cerca. Sus presas habituales incluyen renacuajos y gusanos de cristal, entre otras criaturas más pequeñas que viven en el agua. A medida que las larvas maduran, salen del agua sobre sus robustas patas y se entierran en el barro para convertirse en pupas. Después de aproximadamente una semana, o más en algunas especies, emergen del barro como adultos. Se ha descubierto que los escarabajos buceadores adultos depositan sus huevos dentro de los huevos de las ranas en hábitats altamente efímeros, y sus huevos eclosionan dentro de las 24 horas posteriores a que las ranas y las larvas depreden vorazmente los renacuajos recién nacidos.
Comestibilidad
Los Dytiscidae adultos, particularmente los del género Cybister, son comestibles. Restos de C. explanatus se encontraron en coprolitos humanos prehistóricos en una cueva de Nevada, probablemente provenientes del Humboldt Sink. En México, C. explanatus se come asado y salado para acompañar tacos. En Japón, C. japonicus se ha utilizado como alimento en determinadas regiones, como en la prefectura de Nagano. En la provincia china de Guangdong, esta última especie, así como C. bengalensis, C. guerini, C. limbatus, C. sugillatus, C. tripunctatus, y probablemente también el conocido gran escarabajo buceador (D. marginalis) se crían para el consumo humano, aunque su crianza es complicada debido a su hábito carnívoro y su tamaño bastante sabor suave (aunque aparentemente no ofensivo) y poca carne, esto está disminuyendo. Según se informa, los Dytiscidae también se comen en Taiwán, Tailandia y Nueva Guinea.

Conservación del escarabajo buceador
La mayor amenaza para los escarabajos buceadores es la degradación y desaparición de sus hábitats debido a actividades antropogénicas. Por ejemplo, la urbanización ha provocado una disminución en la cantidad y calidad de los hábitats de los ditíscidos, lo que en consecuencia ha aumentado la distancia entre los hábitats. por lo tanto, los ditíscidos pueden estar expuestos a altos riesgos de depredación durante la dispersión. La urbanización tiene efectos complejos sobre la variación inter e intraespecífica de los rasgos ditíscidos. Se encontró que algunos rasgos relacionados con el vuelo de Acilius canaliculatus y Hydaticus seminiger, como la longitud del cuerpo y los rasgos de las alas traseras, cambiaban a lo largo del gradiente urbano en diferentes escalas, mientras que los rasgos de Ilybius ater no mostró cambios. La brownificación, que se refiere al cambio en el color del agua superficial hacia tonos amarillo-marrón causado por el reciente cambio climático y el cambio de uso de la tierra, también puede impulsar cambios en las comunidades ditíscidas. Como algunas especies, como Dytiscus marginalis, son tolerantes al agua marrón, mientras que otras especies, Hyphydrus ovatus, tienden a ocurrir en aguas claras, la parduscación puede amenazar a las especies dítiscidas que son intolerante a aguas muy coloreadas.
Los adultos condiácidos son comidos por muchas aves, mamíferos, reptiles y otros depredadores vertebrados, a pesar de su arsenal de defensas químicas. Pero por lejos los depredadores más importantes de escarabajos de buceo son peces, que limitan la ocurrencia de la mayoría de especies de escarabajos de buceo a estanques sin peces, o a márgenes de hábitats acuáticos. Aunque la larvas de algunas especies ditiscidas pueden convertirse en depredadores ápices en pequeños estanques, su presencia también es a menudo incompatible con el pescado. Por lo tanto, el enfoque principal de la conservación de escarabajos de agua es la protección de hábitats naturales sin peces. En la Unión Europea, dos especies de escarabajos de buceo están protegidas por el Convenio de Berna sobre la conservación de la fauna y los hábitats naturales europeos, y por lo tanto sirven como especies paraguas para la protección de hábitats acuáticos naturales: Dytiscus latissimus y Graphoderus bilineatus.
Significado cultural
El escarabajo buceador juega un papel en una historia de la creación Cherokee. Según la narración, al no encontrar ningún lugar donde descansar en el "caos líquido" el escarabajo sacó barro blando del fondo. Este lodo luego se extendió para formar toda la tierra de la Tierra.
Etnobiología
Adult Dytiscidae, as well as Gyrinidae, are collected by young girls in East Africa. Se cree que inducir a los escarabajos a morder los pezones estimulará el crecimiento de la mama. El efecto de ese hábito no ha sido probado, pero es notable que las glándulas de defensa de los escarabajos de buceo contienen muchos tipos de esteroides bioactivos.
Parásitos
Dytiscidae está parasitado por varios ácaros. Los del género Dytiscacarus y Eylais viven debajo de los élitros de sus huéspedes, los del género Acherontacarus se adhieren a las regiones mesoesternales y los del género Hydrachna se adhiere a varios lugares. Estos ácaros son parásitos en forma de larvas a excepción de Dytiscacarus, que son parásitos durante todo su ciclo de vida.
Sistemática
La siguiente secuencia taxonómica proporciona las subfamilias y sus géneros asociados.
Subfamilia Agabinae Thomson, 1867
- Agabinus Crotch, 1873
- Agabus Leach, 1817
- Agametrus Sharp, 1882
- Andonectes Guéorguiev, 1971
- Hydronebrius Jakovlev, 1897
- Hidrotrupes Sharp, 1882
- Ilybiosoma Crotch, 1873
- Ilybius Erichson, 1832
- Leuronectes Sharp, 1882
- Platambus Thomson, 1859
- Platynectes Régimbart, 1879
Subfamilia Colymbetinae Erichson, 1837
- Anisomeria Brinck, 1943
- Senilites Brinck, 1948
- Carabdytes Balke, Hendrich " Wewalka, 1992
- Bunites Spangler, 1972
- Colymbetes Clairville, 1806
- Hoperius Fall, 1927
- Meladema Laporte, 1835
- Melanodytes Seidlitz, 1887
- Neoscutopterus J.Balfour-Browne, 1943
- Rhantus Dejean, 1833
- Rugosus García, 2001
Subfamilia Copelatinae Branden, 1885
- Agaporomorfo Zimmermann, 1921
- Aglymbus Sharp, 1880
- Copelatus Erichson, 1832
- Exocelina Broun, 1886
- Lacconectus Motschulsky, 1855
- Liopterus Dejean, 1833
- Madaglymbus Shaverdo " Balke, 2008
- Rugosus García, 2001
Subfamilia Coptotominae Branden, 1885
- Coptomus Di, 1830
Subfamilia Cybistrinae
- Austrodytes Watts, 1978
- Cybister Curtis, 1827
- Megadytes Sharp, 1882
- Onychohydrus Blanco Schaum, 1847
- Regimbartina Chatanay, 1911
- Spencerhydrus Sharp, 1882
- Sternhydrus Brinck, 1945
Subfamilia Dytiscinae Leach, 1815
- Acilius Leach, 1817
- Aethionectes Sharp, 1882
- Austrodytes Watts, 1978
- Dytiscus Linneo, 1758
- Eretes Laporte, 1833
- Grafoderus Dejean, 1833
- Hydaticus Leach, 1817
- Hyderodes Hope, 1838
- Megadytes Sharp, 1882
- Miodytiscus Wickham, 1911
- Notaticus Zimmermann, 1928
- Onychohydrus Blanco Schaum, 1847
- Regimbartina Chatanay, 1911
- Rhantaticus Sharp, 1880
- Sandracottus Sharp, 1882
- Spencerhydrus Sharp, 1882
- Sternhydrus Brinck, 1945
- Thermonectus Dejean, 1833
- Tikoloshanes Omer-Cooper, 1956
- †Ambarticus Yang et al. 2019 Burmese amber, Myanmar, Late Cretaceous (Cenomanian)
Subfamilia Hydrodytinae K.B.Miller, 2001
- Hidrodiados K.B.Miller, 2001
- Microhidrodytes K.B.Miller, 2002
Subfamilia Hydroporinae Aubé, 1836
- Africodytes Biström, 1988
- Agnoshydrus Biström, Nilsson " Wewalka, 1997
- Allodessus Guignot, 1953
- Allopachria Zimmermann, 1924
- Amarodytes Régimbart, 1900
- Amurodytes Fery " Petrov, 2013
- Andex Sharp, 1882
- Anginopachria Wewalka, Balke & Hendrich, 2001
- Anodocheilus Babington, 1841
- Antiporus Sharp, 1882
- Barretthydrus Lea, 1927
- Bidessodes Régimbart, 1895
- Bidessonotus Régimbart, 1895
- Bidessus Sharp, 1882
- Boreonectes Angus, 2010
- Borneodessus Balke, Hendrich, Mazzoldi " Biström, 2002
- Brachyvatus Zimmermann, 1919
- Brancuporus Hendrich, Toussaint " Balke, 2014
- Canthyporus Zimmermann, 1919
- Carabhydrus Watts, 1978
- Celina Aubé, 1837
- Chostonectes Sharp, 1880
- Clypeodytes Régimbart, 1894
- Coelhydrus Sharp, 1882
- Comaldessus Spangler " Barr, 1995
- Crinodessus K.B. Miller, 1997
- Darwinhydrus Sharp, 1882
- Deronectos Sharp, 1882
- Derovatellus Sharp, 1882
- Desmopachria Babington, 1841
- Dimitshydrus Uéno, 1996
- Ereboporus K.B. Miller, Gibson ' Alarie, 2009
- Etruscodytes Mazza, Cianferoni " Rocchi, 2013
- Fontidessus K.B. Miller " Spangler, 2008
- Geodessus Brancucci, 1979
- Gibbidessus Watts, 1978
- Glareadessus Wewalka " Biström, 1998
- Graptodytes Seidlitz, 1887
- Haideoporus Young & Longley, 1976
- Hemibidessus Zimmermann, 1921
- Heroceras Guignot, 1949
- Herophydrus Sharp, 1880
- Heterhydrus Fairmaire, 1869
- Heterosternuta Strand, 1935
- Hovahydrus Biström, 1982
- Huxelhydrus Sharp, 1882
- Hydrocolus Roughley " Larson in Larson, Alarie " Roughley, 2000
- Hidrodessus J. Balfour-Browne, 1953
- Hydroglyphus Motschulsky, 1853
- Hydropeplus Sharp, 1882
- Hydroporus Clairville, 1806
- Hydrovatus Motschulsky, 1853
- Hygrotus Stephens, 1828
- Hiphoporus Sharp, 1880
- Hyphovatus Wewalka " Biström, 1994
- Hyphydrus Illiger, 1802
- Hipódesis Guignot, 1939
- Iberoporus Castro " Delgado, 2001
- Incompattossus K.B. Miller & García, 2011
- Kakadudessus Hendrich " Balke, 2009
- Kuschelydrus Ordish, 1976
- Laccornellus Roughley " Wolfe, 1987
- Laccornis Gozis, 1914
- Leiodytes Guignot, 1936
- Limbodessus Guignot, 1939
- Liodessus Guignot, 1939
- Lioporeus Guignot, 1950
- Megaporus Brinck, 1943
- Metaporus Guignot, 1945
- Methles Sharp, 1882
- Microdessus Young, 1967
- Microdytes J. Balfour-Browne, 1946
- Morimotoa Uéno, 1957
- Nebrioporus Régimbart, 1906
- Necterosoma W.J. Macleay, 1871
- Neobidessodes Hendrich " Balke, 2009
- Neobidessus Young, 1967
- Neoclypeodytes Young, 1967
- Neoporus Guignot, 1931
- Oreodytes Seidlitz, 1887
- Pachydrus Sharp, 1882
- Pachynectes Régimbart, 1903
- Papuadessus Balke, 2001
- Paroster Sharp, 1882
- Peschetius Guignot, 1942
- Petrodessus K.B. Miller, 2012
- Phreatodessus Ordish, 1976
- Platydytes Biström, 1988
- Porhydrus Guignot, 1945
- Primospes Sharp, 1882
- Pseuduvarus Biström, 1988
- Psychopomporus Jean, Telles " K.B. Miller, 2012
- Pteroporus Guignot, 1933
- Queda Sharp, 1882
- Rhithrodytes Bameul, 1989
- Sanfilippodytes Franciscolo, 1979
- Scarodytes Gozis, 1914
- Schistomerus Palmer, 1957
- Sekaliporus Watts, 1997
- Sharphydrus Omer-Cooper, 1958
- Siamoporus Spangler, 1996
- Siettitia Abeille de Perrin, 1904
- Sinodytes Spangler, 1996
- Spanglerodessus K.B. Miller & García, 2011
- Sternopriscus Sharp, 1880
- Stictonectes Brinck, 1943
- Stictotarsus Zimmermann, 1919
- Stygoporus Larson " LaBonte, 1994
- Sufradytes Gozis, 1914
- Tepuidessus Spangler, 1981
- Terradessus Watts, 1982
- Tiporus Watts, 1985
- Trichonectos Guignot, 1941
- Trogloguignotus Sanfilippo, 1958
- Tyndallhydrus Sharp, 1882
- Typhlodessus Brancucci, 1985
- Uvarus Guignot, 1939
- Vatellus Aubé, 1837
- Yola Gozis, 1886
- Yolina Guignot, 1936
- † Calicovatellus K.B. Miller & Lubkin, 2001
- † Procoelambus Théobald, 1937
Subfamily Laccophilinae Gistel, 1856
- Africophilus Guignot, 1948
- Agabetes Crotch, 1873
- Australphilus Watts, 1978
- Japanolaccophilus Satô, 1972
- Laccodytes Régimbart, 1895
- Laccophilus Leach, 1815
- Laccoporus J. Balfour-Browne, 1939
- Laccosternus Brancucci, 1983
- Napodytes Steiner, 1981
- Neptosternus Sharp, 1882
- Philaccolilus Guignot, 1937
- Philaccolus Guignot, 1937
- Philodytes J. Balfour-Browne, 1939
Subfamilia Lancetinae Branden, 1885
- Lancetes Sharp, 1882
Subfamilia Matinae Branden, 1885
- Allomatus Mouchamps, 1964
- Batrachomatus Clark, 1863
- Matus Aubé, 1836
Subfamilia †Liadytiscinae Prokin & Ren, 2010
- † Liadroporus Prokin & Ren, 2010 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
- † Liadytiscus Prokin & Ren, 2010 Yixian Formation, China, Aptian
- † Mesoderus Prokin & Ren, 2010 Yixian Formation, China, Aptian
- † Liadyxianus Prokin, Petrov, B. Wang & Ponomarenko, 2013 Yixian Formation, China, Aptian
- † Mesodytes Prokin, Petrov, Wang & Ponomarenko, 2013 Yixian Formation, China, Aptian
Subfamily Incertae sedis
- † Cretodytes Ponomarenko, 1977 Doronino Formation, Russia, Early Cretaceous (Barremian), Kzyl-Zhar, Kazakhstan, Late Cretaceous (Turonian)
- † Palaeodytes Ponomarenko, 1987 Formación Karabastau, Kazajistán, Jurásico Tardío (Oxfordian), Formación Zaza, Rusia, Aptian
- † "Palaeodytes" incompleto Ponomarenko, Coram & Jarzembowski, 2005 Durlston Formation, United Kingdom, Early Cretaceous (Berriasian) (undescribed genus)
- † Sinoporus Prokin & Ren, 2010 Yixian Formation, China, Aptian