Dryptosaurio

Dryptosaurus (DRIP-toh-SOR-əs) es un género de dinosaurio terópodo eutirannosaurio basal que vivió en la isla continente de los Apalaches hace aproximadamente 67 millones de años durante el Final de la era Maastrichtiano del Cretácico Superior. El Dryptosaurus era un carnívoro terrestre grande, bípedo, que podía crecer hasta 7,5 metros (25 pies) de largo y pesar hasta 756-1500 kilogramos (1667-3307 libras). Aunque ahora es en gran medida desconocido fuera de los círculos académicos, la famosa pintura del género de 1897 realizada por Charles R. Knight convirtió al Dryptosaurus en uno de los dinosaurios más conocidos de su época, a pesar de su pobre registro fósil. . Descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1866 y posteriormente rebautizado por Othniel Charles Marsh en 1877, Dryptosaurus se encuentra entre los primeros dinosaurios terópodos conocidos por la ciencia.

Descubrimiento y especies

Antes del descubrimiento del Dryptosaurus en 1866, los terópodos de América sólo se conocían a partir de dientes aislados descubiertos en Montana por Joseph Leidy en 1856. El descubrimiento de este género dio a los paleontólogos norteamericanos la oportunidad de observe un esqueleto de terópodo articulado, aunque incompleto. A finales del siglo XIX, este género desafortunadamente se convirtió en un taxón basura para la referencia de elementos terópodos aislados de toda América del Norte, dado que Tyrannosauroidea no fue reconocido como un grupo distinto de grandes terópodos en ese momento y se le asignaron numerosas especies de terópodos ( a menudo como Lælaps o Laelaps), para luego ser reclasificado.

El nombre del género Dryptosaurus significa "lagarto desgarrador" y se deriva de las palabras griegas dryptō (δρύπτω), que significa "desgarrar", y sauros (σαυρος), que significa "lagarto". El nombre específico aquilunguis se deriva del término latino para "tener garras como las de un águila", que es una referencia a las grandes garras en sus manos. E. D. Cope (1866) publicó un artículo sobre el espécimen una semana después de su descubrimiento y lo llamó Laelaps aquilunguis en una reunión de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia. "Laelaps", que se deriva de la palabra griega "huracán" o "viento de tormenta", era también el nombre de un perro en la mitología griega que nunca dejaba de atrapar lo que cazaba. Laelaps ganó popularidad como nombre tanto poético como evocador y se convirtió en uno de los primeros dinosaurios descritos en América del Norte, después de Hadrosaurus y Trachodon. Más tarde, se descubrió que el nombre Laelaps ya se había dado a un género de ácaro y rival de toda la vida de Cope, O.C. Marsh cambió el nombre en 1877 a Dryptosaurus. La especie tipo es Dryptosaurus aquilunguis.

Brusatte et al. (2011) señaló que los moldes históricos bien conservados de la mayor parte del material tipográfico de ANSP 9995 y AMNH FARB 2438 se encuentran en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. (NHMOR50100). Los moldes muestran algunos detalles que ya no se conservan en los ejemplares originales, que se han degradado significativamente debido a la enfermedad de la pirita.

Especies mal asignadas

Laelaps trihedrodon fue acuñado por Cope en 1877 para un dentario parcial (ahora desaparecido) de la Formación Morrison de Colorado. Cinco coronas de dientes parciales dañadas de AMNH 5780, que se pensó erróneamente que pertenecían al L. holotipo trihedrodon, comparte muchas características en común con Allosaurus y probablemente pertenezca a ese género. Sin embargo, algunas de las características de los dientes similares a las de Allosaurus son primitivas para los terópodos en su conjunto y pueden haber estado presentes en otras especies de terópodos de gran cuerpo de la Formación Morrison.

Laelaps macropus también fue acuñado por Cope para una pierna parcial encontrada en la Formación Navesink que Joseph Leidy había referido anteriormente al ornitomimido Coelosaurus, distinguiéndolo de . Dryptosaurus por sus dedos más largos. Thomas R. Holtz lo incluyó como un tiranosáurido indeterminado en su contribución a la segunda edición de Dinosauria. En 2017, se le dio informalmente el nuevo nombre genérico "Teihivenator". A principios de ese año, Brownstein (2017) analizó el material de Laelaps macropus y descubrió que solo la tibia parcial podía clasificarse definitivamente como la de un tiranosáurido y que el metatarsiano distal podría haber sido de un ornitomimosaurio. Brownstein también colocó las falanges pedales en Ornithimimosauria, aunque no creó un lectotipo para Laelaps macropus.

Descripción

que Dryptosaurus medía 7,5 metros (25 pies) de largo y pesaba entre 756 y 1500 kilogramos (entre 1667 y 3307 libras), aunque esto se basa en restos parciales de un individuo. Al igual que su pariente Eotyrannus, Dryptosaurus parece haber tenido brazos relativamente largos en comparación con tiranosaurios más derivados, como Tyrannosaurus. Alguna vez se creyó que sus manos, que también son relativamente grandes, tenían tres dedos. Brusatte et al. (2011), sin embargo, observaron una similitud general en la forma de las falanges disponibles de Dryptosaurus con las de los tiranosáuridos derivados y notaron que Dryptosaurus puede haber tenido solo dos dígitos funcionales. Cada uno de sus dedos tenía en la punta una garra parecida a una garra de veinte centímetros de largo. La morfología de su brazo sugiere que la reducción del brazo en los tiranosáuridos puede no haber ocurrido de manera uniforme. Dryptosaurus puede haber usado tanto sus brazos como sus mandíbulas y como armas para cazar, capturar y procesar presas.

El espécimen tipo es un esqueleto fragmentario que pertenece a un solo individuo adulto, ANSP 9995. ANSP 9995 consta de un maxilar derecho fragmentario, un dentario derecho fragmentario, un surangular derecho fragmentario, dientes laterales, 11 vértebras caudales distales medias, ambas los húmeros izquierdo y derecho, tres falanges manuales de la mano izquierda (I-1, II-2 y un ungual), los ejes de los huesos púbicos izquierdo y derecho, un isquion derecho fragmentado, el fémur izquierdo, la tibia izquierda, el peroné izquierdo, el astrágalo izquierdo y un fragmento medio del metatarsiano III. La madurez ontológica del individuo holotipo está respaldada por el hecho de que las suturas neurocentrales están cerradas en todas sus vértebras caudales. AMNH FARB 2438 consta de metatarsiano izquierdo IV, que probablemente sean del mismo individuo que el holotipo.

El maxilar derecho fragmentario conserva los tres alvéolos en su totalidad y el cuarto sólo parcialmente. Los autores pudieron determinar que Dryptosaurus tenía dentición zipodonte. La forma del alvéolo situado en la porción anterior del fragmento sugiere que albergaba un diente más pequeño y circular que los demás. Este diente incisiforme es común entre los tiranosáuridos. Los dientes desarticulados recuperados son transversalmente estrechos, aserrados (17 a 18 dentículos/cm) y recurvados. El fémur es sólo un 3% más largo que la tibia. La falange ungueal manual más larga recuperada midió 176 mm (6,9 pulgadas) de largo. La morfología de la porción proximal del metatarsiano IV sugiere que Dryptosaurus tenía un pie arctometatarsiano, una característica avanzada compartida por tiranosáuridos derivados, como Albertosaurus y Tyrannosaurus, en el que el tercer metatarsiano está "pellizcado" entre el segundo y cuarto metatarsiano.

Según Brusatte et al. (2011), Dryptosaurus se puede distinguir en función de las siguientes características: la combinación de un húmero reducido (relación húmero:fémur = 0,375 ) y una mano grande (falange I-1:relación fémur = 0,200), la fuerte expansión mediolateral del tubérculo isquiático, que es aproximadamente 1,7 veces más ancho que el eje inmediatamente distal, la presencia de una fosa ovoide en la superficie medial de la diáfisis femoral inmediatamente proximal al cóndilo medial (que está demarcado anteriormente por la cresta mesiodistal y demarcado medialmente por una nueva cresta) la presencia de una cresta con tendencia proximomedial en la superficie anterior del peroné inmediatamente proximal al tubérculo iliofibular, el labio en la superficie lateral del cóndilo lateral del astrágalo es prominente y se superpone a la superficie proximal del calcáneo, y el metatarsiano IV se observa con un eje plano en la parte proximal (lo que da como resultado una sección transversal semiovoide que es mucho más ancha mediolateralmente que larga anteroposteriormente).

Clasificación

Desde el momento de su descubrimiento, Dryptosaurus se ha clasificado en varias familias de terópodos diferentes. Cope (1866), Leidy (1868) y Lydekker (1888) notaron similitudes obvias con el género Megalosaurus, que se conocía en ese momento a partir de restos descubiertos en el sureste de Inglaterra. Con base en esta línea de razonamiento, Cope lo clasificó como un megalosáurido. Marsh, sin embargo, examinó los restos y luego los asignó a su propia familia monotípica, Dryptosauridae. El material fósil asignado a Dryptosaurus fue revisado por Ken Carpenter en 1997, a la luz de los muchos terópodos diferentes descubiertos desde la época de Cope. Consideró que debido a algunas características inusuales no se podía ubicar en ninguna familia existente y, al igual que Marsh, consideró que justificaba su ubicación en Dryptosauridae. Esta asignación filogenética también fue respaldada por el trabajo de Russell (1970) y Molnar (1990). Otros estudios filogenéticos realizados durante la década de 1990 sugirieron que Dryptosaurus era un celurosaurio, aunque su ubicación exacta dentro de ese grupo seguía siendo incierta.

En 1946, Charles W. Gilmore fue el primero en observar que ciertas características anatómicas pueden vincular al Dryptosaurus con los tiranosáuridos coetáneos del Cretácico Superior, el Albertosaurus y el Tyrannosaurus. Esta observación también fue respaldada por el trabajo de Baird y Horner (1979), pero no tuvo amplia aceptación hasta que se hizo un nuevo descubrimiento en 2005. Dryptosaurus era el único carnívoro grande conocido en el este de América del Norte hasta el descubrimiento del tiranosáurido basal Appalachiosaurus en 2005. Appalachiosaurus, que se conoce a partir de restos más completos, es similar al Dryptosaurus tanto en tamaño corporal como en tamaño. morfología. Este descubrimiento dejó claro que Dryptosaurus también era un tiranosáurido basal. El análisis filogenético detallado realizado por Brusatte et al. (2013) confirmó las afinidades tiranosáuridas de Dryptosaurus y lo asignó como una especie "intermedia" tiranosáurido que es más derivado que los taxones basales, como Guanlong y Dilong, pero más primitivo que los miembros de los Tyrannosauridae más derivados.

El siguiente cladograma que contiene casi todos los tiranosáuridos es de Loewen et al. (2013).

Brownstein (2021) descubrió que Dryptosaurus es el taxón hermano de "Cryptotyrannus", un terópodo con nombre informal de la Formación Merchantville de Delaware. Brownstein (2021) también restableció la familia Dryptosauridae, que ahora incluye tanto "Cryptotyrannus" y Dryptosaurio.

Paleoecología

El espécimen tipo de Dryptosaurus es ANSP 9995 y fue recuperado en el pozo West Jersey Marl Company, en lo que llegó a conocerse como la Formación Hornerstown en Barnsboro, Mantua. Municipio, en el condado de Gloucester, Nueva Jersey. El espécimen fue recolectado por trabajadores de canteras en margas y areniscas que fueron depositadas durante la etapa tardía del Maastrichtiano del período Cretácico Superior, hace aproximadamente 67 millones de años.

La Formación Hornerstown del sur de Nueva Jersey también se conoce como Formación Nuevo Egipto en el centro de Nueva Jersey. Los estudios sugieren que la Formación Nuevo Egipto es una unidad marina y se considera el equivalente en aguas más profundas de las formaciones Tinton y Red Bank. Esta formación se superpone a la Formación Navesink, de la cual se ha informado de material potencial referido a Dryptosaurus.

Durante la etapa de Maastrichtiano, la vía marítima interior occidental, que se extendía en dirección norte-sur desde el actual Océano Ártico hasta el Golfo de México, separó al Dryptosaurus y su fauna contemporánea de la zona occidental. América del Norte, que estaba dominada por tiranosáuridos mucho más grandes. Aunque ciertamente es un carnívoro, la escasez de dinosaurios conocidos del Cretácico en la costa este hace que sea muy difícil determinar la dieta específica del Dryptosaurus. Los hadrosáuridos son conocidos en la misma época y lugar que Dryptosaurus, la isla continente de los Apalaches, y es posible que hayan sido una parte importante de su dieta. Los nodosaurios también estuvieron presentes, aunque era menos probable que fueran cazados debido a su blindaje. En la caza, tanto el cráneo como las manos eran importantes para capturar y procesar las presas.

Importancia cultural

La acuarela de 1897 de Charles R. Knight titulada Leaping Laelaps puede representar la representación más antigua de los terópodos como animales muy activos y dinámicos. La mano artística de Knight fue guiada por E. D. Cope y refleja su opinión progresista sobre la agilidad de los terópodos, a pesar de su gran tamaño, así como la opinión de Henry Fairfield Osborn, curador de paleontología de vertebrados del Museo Americano de Historia Natural en el momento del encargo de la pintura. La pintura original se conserva ahora en las colecciones del AMNH. Por el contrario, las ilustraciones típicas de grandes dinosaurios carnívoros como Megalosaurus, de finales del siglo XIX, representaban a los animales como gigantes grandes, lentos y que arrastraban la cola.