Drosófila

Drosophila varían ampliamente en su capacidad reproductiva. Aquellos como D. melanogaster que se reproducen en recursos grandes y relativamente raros tienen ovarios que maduran de 10 a 20 óvulos a la vez, de modo que se pueden poner juntos en un solo sitio. Otras que se reproducen en sustratos más abundantes pero menos nutritivos, como las hojas, solo pueden poner un huevo por día. Los huevos tienen uno o más filamentos respiratorios cerca del extremo anterior; las puntas de estos se extienden por encima de la superficie y permiten que el oxígeno llegue al embrión. Las larvas no se alimentan de la materia vegetal en sí, sino de las levaduras y microorganismos presentes en el sustrato de reproducción en descomposición. El tiempo de desarrollo varía ampliamente entre especies (entre 7 y más de 60 días) y depende de factores ambientales como la temperatura, el sustrato de reproducción y el hacinamiento.

Las moscas de la fruta ponen huevos en respuesta a los ciclos ambientales. Los huevos puestos en un momento (p. ej., la noche) durante el cual la probabilidad de supervivencia es mayor que los huevos puestos en otros momentos (p. ej., el día) producen más larvas que los huevos que se pusieron en esos momentos. Ceteris paribus, el hábito de poner huevos en este 'ventajoso' el tiempo produciría más crías sobrevivientes y más nietos que el hábito de poner huevos en otras épocas. Este éxito reproductivo diferencial haría que D. melanogaster para adaptarse a los ciclos ambientales, ya que este comportamiento tiene una gran ventaja reproductiva.

Su vida media es de 35 a 45 días.

Ciclo de vida Drosophila

Egg

Larva

Pupae (los especímenes desnudos son mayores que los blancos)

Adulto D. melanogaster

Sistemas de apareamiento

Comportamiento de cortejo

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila: Drosophila simulans y Drosophila melanogaster.

El comportamiento de cortejo de Drosophila macho es un comportamiento atractivo. Las hembras responden a través de su percepción del comportamiento representado por el macho. Los Drosophila machos y hembras utilizan una variedad de señales sensoriales para iniciar y evaluar la preparación para el cortejo de una pareja potencial. Las señales incluyen los siguientes comportamientos: posicionamiento, excreción de feromonas, seguir a las hembras, hacer sonidos de golpeteo con las piernas, cantar, extender las alas, crear vibraciones en las alas, lamer los genitales, doblar el estómago, intentar copular y el acto copulatorio en sí. Los cantos de Drosophila melanogaster y Drosophila simulans han sido ampliamente estudiados. Estos cantos seductores son de naturaleza sinusoidal y varían dentro y entre especies.

También se ha evaluado el comportamiento de cortejo de Drosophila melanogaster en busca de genes relacionados con el sexo, que se han implicado en el comportamiento de cortejo tanto en machos como en hembras. Experimentos recientes exploran el papel de infructuoso (fru) y doublesex (dsx), un grupo de genes vinculados al comportamiento sexual.

El gen infructuoso (fru) en Drosophila ayuda a regular la red del comportamiento de cortejo masculino; cuando se produce una mutación en este gen se observa una conducta sexual alterada entre personas del mismo sexo en los machos. Los machos de Drosophila con la mutación fru dirigen su cortejo hacia otros machos a diferencia del típico cortejo, que estaría dirigido hacia las hembras. La pérdida de la mutación fru conduce de nuevo al comportamiento típico de cortejo.

Feromonas

Se encontró que una nueva clase de feromonas se conserva en el subgénero Drosophila en 11 especies que habitan en el desierto. Estas feromonas son triacilglicéridos que son secretados exclusivamente por los machos desde su bulbo eyaculador y transferidos a las hembras durante el apareamiento. La función de las feromonas es hacer que las hembras no sean atractivas para los pretendientes posteriores y, por lo tanto, inhibir el cortejo de otros machos.

Polyandria

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster y Drosophila neotestacea. La poliandria es un sistema de apareamiento prominente entre Drosophila. El apareamiento de hembras con múltiples parejas sexuales ha sido una estrategia de apareamiento beneficiosa para Drosophila. Los beneficios incluyen el apareamiento tanto antes como después de la cópula. Las estrategias precopulatorias son los comportamientos asociados con la elección de pareja y las contribuciones genéticas, como la producción de gametos, que exhiben tanto machos como hembras Drosophila con respecto a la elección de pareja. Las estrategias posteriores a la cópula incluyen la competencia de espermatozoides, la frecuencia de apareamiento y el impulso meiótico de la proporción de sexos.

Estas listas no son inclusivas. La poliandria entre Drosophila pseudoobscura en América del Norte varía en el número de compañeros de apareamiento. Existe una conexión entre el número de veces que las hembras eligen aparearse y las variantes cromosómicas del tercer cromosoma. Se cree que la presencia del polimorfismo invertido es la razón por la que las hembras se vuelven a aparear. La estabilidad de estos polimorfismos puede estar relacionada con el impulso meiótico de proporción de sexos.

Sin embargo, para Drosophila subobscura, el principal sistema de apareamiento es monandria, que normalmente no se ve en Drosophila.

Competencia de esperma

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans y Drosophila mauritiana. La competencia de espermatozoides es un proceso que utilizan las hembras poliándricas Drosophila para aumentar la aptitud de sus crías. La Drosophila hembra tiene dos órganos de almacenamiento de esperma, la espermateca y el receptáculo seminal, que le permiten elegir el esperma que se utilizará para inseminar sus óvulos. Sin embargo, algunas especies de Drosophila han evolucionado para usar solo uno u otro. Las hembras tienen poco control cuando se trata de elecciones femeninas crípticas. Hembra Drosophila a través de elección críptica, uno de varios mecanismos post-copulatorios, que permite la detección y expulsión de esperma que reduce las posibilidades de consanguinidad. Manier et al. 2013 ha categorizado la selección sexual poscopulatoria de Drosophila melanogaster, Drosophila simulans y Drosophila mauritiana en las siguientes tres etapas: inseminación, almacenamiento de esperma, y esperma fertilizable. Entre las especies anteriores hay variaciones en cada etapa que juegan un papel en el proceso de selección natural. Se ha descubierto que esta competencia de espermatozoides es una fuerza impulsora en el establecimiento del aislamiento reproductivo durante la especiación.

Animales cultivados en laboratorio

D. melanogaster es un animal experimental popular porque es fácil de cultivar en masa fuera de la naturaleza, tiene un tiempo de generación corto y los animales mutantes son fácilmente obtenibles. En 1906, Thomas Hunt Morgan comenzó su trabajo en D. melanogaster e informó su primer hallazgo de un mutante de ojos blancos en 1910 a la comunidad académica. Estaba en busca de un organismo modelo para estudiar la herencia genética y requería una especie que pudiera adquirir aleatoriamente una mutación genética que se manifestaría visiblemente como cambios morfológicos en el animal adulto. Su trabajo sobre Drosophila le valió el Premio Nobel de Medicina de 1933 por identificar los cromosomas como el vector de la herencia de los genes. Esta y otras especies de Drosophila son ampliamente utilizadas en estudios de genética, embriogénesis, cronobiología, especiación, neurobiología y otras áreas.

Sin embargo, algunas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en el laboratorio, a menudo porque se reproducen en un solo huésped específico en la naturaleza. Para algunos, se puede hacer con recetas particulares para medios de cultivo, o mediante la introducción de productos químicos como los esteroles que se encuentran en el huésped natural; para otros, es (hasta ahora) imposible. En algunos casos, las larvas pueden desarrollarse en un medio de laboratorio normal de Drosophila, pero la hembra no pondrá huevos; para estos, a menudo es simplemente una cuestión de poner una pequeña parte del huésped natural para recibir los huevos.

El Drosophila Species Stock Center ubicado en la Universidad de Cornell en Ithaca, Nueva York, mantiene cultivos de cientos de especies para los investigadores.

Uso en investigación genética

Drosophila se considera uno de los organismos modelo genéticos más impecables: ha fomentado la investigación genética como ningún otro organismo modelo. Tanto los adultos como los embriones son modelos experimentales. Drosophila es un candidato principal para la investigación genética porque la relación entre los genes humanos y de la mosca de la fruta es muy estrecha. Los genes humanos y de la mosca de la fruta son tan similares que los genes que producen enfermedades en los humanos pueden vincularse con los de las moscas. La mosca tiene aproximadamente 15 500 genes en sus cuatro cromosomas, mientras que los humanos tienen alrededor de 22 000 genes entre sus 23 cromosomas. Así, la densidad de genes por cromosoma en Drosophila es superior a la del genoma humano. Un número bajo y manejable de cromosomas hace que las especies de Drosophila sean más fáciles de estudiar. Estas moscas también llevan información genética y transmiten rasgos de generación en generación, al igual que sus contrapartes humanas. Luego, los rasgos se pueden estudiar a través de diferentes linajes de Drosophila y los hallazgos se pueden aplicar para deducir tendencias genéticas en humanos. Las investigaciones realizadas sobre Drosophila ayudan a determinar las reglas básicas para la transmisión de genes en muchos organismos. Drosophila es una herramienta útil in vivo para analizar la enfermedad de Alzheimer. Las proteasas romboides se detectaron por primera vez en Drosophila, pero luego se descubrió que estaban altamente conservadas en eucariotas, mitocondrias y bacterias. La capacidad de la melanina para proteger el ADN contra la radiación ionizante se ha demostrado más ampliamente en Drosophila, incluso en el estudio formativo de Hopwood et al 1985.

Microbioma

Al igual que otros animales, Drosophila está asociada con varias bacterias en su intestino. La microbiota o microbioma del intestino de la mosca parece tener una influencia central en las características de aptitud e historia de vida de Drosophila. La microbiota en el intestino de Drosophila representa un campo de investigación activo en la actualidad.

Drosophila también albergan endosimbiontes transmitidos verticalmente, como Wolbachia y Spiroplasma. Estos endosimbiontes pueden actuar como manipuladores reproductivos, como la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia o la matanza de machos inducida por D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (denominado MSRO). El factor de matanza masculina de la D. melanogaster La cepa MSRO se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre la causa de la matanza de hombres. Esto representa el primer factor bacteriano que afecta a las células eucariotas de una manera específica del sexo y es el primer mecanismo identificado para los fenotipos que matan a los machos. Alternativamente, pueden proteger a sus anfitriones de infecciones. Drosophila Wolbachia puede reducir las cargas virales tras la infección y se explora como un mecanismo para controlar enfermedades virales (p. ej., fiebre del dengue) transfiriendo estas Wolbachia a mosquitos vectores de enfermedades. El S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped de avispas y nematodos parásitos utilizando toxinas que atacan preferentemente a los parásitos en lugar del huésped.

Dado que la especie Drosophila es uno de los organismos modelo más utilizados, se usó mucho en genética. Sin embargo, el efecto que los factores abióticos, como la temperatura, tienen sobre el microbioma de las especies de Drosophila ha sido recientemente de gran interés. Ciertas variaciones de temperatura tienen un impacto en el microbioma. Se observó que temperaturas más altas (31 °C) conducen a un aumento de las poblaciones de Acetobacter en el microbioma intestinal de Drosophila melanogaster en comparación con temperaturas más bajas (13 °C). En temperaturas bajas (13°C), las moscas eran más resistentes al frío y también tenían la mayor concentración de Wolbachia.

El microbioma del intestino también se puede trasplantar entre organismos. Se descubrió que Drosophila melanogaster se volvió más tolerante al frío cuando la microbiota intestinal de Drosophila melanogaster se crió a bajas temperaturas. Esto representó que el microbioma intestinal está correlacionado con los procesos fisiológicos.

Además, el microbioma desempeña un papel en la agresión, la inmunidad, las preferencias de puesta de huevos, la locomoción y el metabolismo. En cuanto a la agresión, juega un cierto papel durante el cortejo. Se observó que las moscas libres de gérmenes no eran tan competitivas en comparación con los machos de tipo salvaje. También se sabe que el microbioma de la especie Drosophila promueve la agresión mediante la señalización de octopamina OA. Se ha demostrado que el microbioma afecta a estas moscas de la fruta. interacciones sociales, comportamiento específicamente agresivo que se observa durante el cortejo y el apareamiento.

Depredadores

Drosophila son presa de muchos depredadores generalistas, como las moscas ladronas. En Hawái, la introducción de chaquetas amarillas de los Estados Unidos continentales ha provocado el declive de muchas de las especies más grandes. Las larvas son presa de otras larvas de moscas, escarabajos estafilínidos y hormigas.

Neuroquímica

Al igual que con muchos eucariotas, se sabe que este género expresa SNARE y, al igual que con varios otros, se sabe que los componentes del complejo SNARE son algo sustituibles: aunque la pérdida de SNAP-25, un componente de las SNARE neuronales, es letal., SNAP-24 puede reemplazarlo por completo. Para otro ejemplo, un R-SNARE que normalmente no se encuentra en las sinapsis puede sustituir a la sinaptobrevina.

Inmunidad

La proteína Spätzle es un ligando de Toll. Además de las funciones más conocidas de la melanina en el endoesqueleto y en la neuroquímica, la melanización es un paso en las respuestas inmunitarias a algunos patógenos. Dudzic et al 2019 también encuentran una gran cantidad de mensajeros de serina proteasa compartidos entre Spätzle/Toll y la melanización y una gran cantidad de interferencias entre estas vías.

Sistemática

D. setosimentum, una especie de mosca de dibujo hawaiana

El género Drosophila tal como se define actualmente es parafilético (ver más abajo) y contiene 1.450 especies descritas, mientras que el número total de especies se estima en miles. La mayoría de las especies son miembros de dos subgéneros: Drosophila (alrededor de 1100 especies) y Sophophora (incluyendo D. (S.) melanogaster; alrededor de 330 especies).

Las especies hawaianas de Drosophila (se estima que son más de 500, con aproximadamente 380 especies descritas) a veces se reconocen como un género o subgénero separado, Idiomyia, pero esto no es ampliamente aceptado. Unas 250 especies forman parte del género Scaptomyza, que surgió de la Drosophila hawaiana y posteriormente recolonizó áreas continentales.

Evidencia de estudios filogenéticos sugiere que estos géneros surgieron dentro del género Drosophila:

• Liodrosophila Duda, 1922
• Mycodrosophila Oldenburg, 1914
• Samoaia Malloch, 1934
• Scaptomyza Hardy, 1849
• Zaprionus Coquillett, 1901
• Zygothrica Wiedemann, 1830
• Hirtodrosophila Duda, 1923 (posicion incierta)

Varios de los nombres subgenéricos y genéricos se basan en anagramas de Drosophila, incluidos Dorsilopha, Lordiphosa, Siphlodora, Phloridosa y Psilodorha.

Genética

Drosophila se utilizan ampliamente como organismos modelo en genética (incluida la genética de poblaciones), biología celular, bioquímica y, especialmente, biología del desarrollo. Por lo tanto, se realizan grandes esfuerzos para secuenciar los genomas de los drosfílidos. Los genomas de estas especies han sido completamente secuenciados:

• Drosophila (Sophora) melanogaster
• Simuladores de Drosophila (Sophora)
• Drosophila (Sophora) sechellia
• Drosophila (Sophora) yakuba
• Drosophila (Sophora) erecta
• Drosophila (Sophora) ananassae
• Drosophila (Sophora) pseudoobscura
• Drosophila (Sophora) persimilis
• Drosophila (Sophora) willistoni
• Drosophila (Drosophila) mojavensis
• Drosophila (Drosophila) virilis
• Drosophila (Drosophila) grimshawi

Los datos se han utilizado para muchos propósitos, incluidas las comparaciones del genoma evolutivo. D. simulans y D. sechellia son especies hermanas y proporcionan descendencia viable cuando se cruzan, mientras que D. melanogaster y D. simulans produce descendencia híbrida infértil. El genoma de Drosophila a menudo se compara con los genomas de especies más lejanamente relacionadas, como la abeja Apis mellifera o el mosquito Anopheles gambiae.

El consorcio modEncode actualmente está secuenciando ocho genomas más de Drosophila, y el consorcio i5K está secuenciando aún más genomas.

Los datos seleccionados están disponibles en FlyBase.

El Drosophila 12 Genomes Consortium, dirigido por Andrew G. Clark, Michael Eisen, Douglas Smith, Casey Bergman, Brian Oliver, Therese Ann Markow, Thomas Kaufman, Manolis Kellis, William Gelbart, Venky Iyer, Daniel Pollard, Timothy Sackton, Amanda Larracuente, Nadia Singh y Wojciech Makalowski, Mohamed Noor, Temple F. Smith, Craig Venter, Peter Keightley y Leonid Boguslavsky, entre sus colaboradores, presenta diez genomas nuevos y los combina con genomas publicados anteriormente para D. melanogaster y D. pseudoobscura para analizar la historia evolutiva y la estructura genómica común del género. Esto incluye el descubrimiento de elementos transponibles y la iluminación de su historia evolutiva. Bartolomé et al 2009 encuentran al menos 1⁄3 de los TE en D. melanogaster, D. simulans y D. yakuba han sido adquiridos por transferencia horizontal. Encuentran un promedio de 0,035 HT TE ⁄Familia TE⁄millones de años. Bartolomé también encuentra que los HT TE siguen otras métricas de relación, con D. melanogaster⇔D. simulans los eventos son dos veces más comunes que cualquiera de ellos ⇔ D. yakuba.