Dravidosaurio
Dravidosaurus es un taxón controvertido de reptiles del Cretácico Superior, interpretado de diversas formas como un dinosaurio ornitisquio (posiblemente un estegosaurio) o un plesiosaurio. El género contiene una sola especie, D. blanfordi, conocido por fósiles en su mayoría mal conservados del Coniaciano (Cretácico Superior) del sur de la India.
Dravidosaurus fue descrito originalmente como un estegosaurio de supervivencia tardía en 1979, más joven que otros estegosaurios conocidos por decenas de millones de años. Esta clasificación fue cuestionada por Sankar Chatterjee en 1991, quien sugirió que los fósiles eran en realidad plesiosaurios. Sin embargo, Chatterjee no reclasificó formalmente ninguno de los especímenes fósiles y no los examinó todos. Desde 1991, los investigadores han seguido la evaluación de Chatterjee, manteniendo al Dravidosaurus como un estegosaurio o considerándolo un dinosaurio ornitisquio indeterminado.
Los investigadores a favor de una identidad estegosauriana señalan la presencia de placas y púas entre los fósiles, así como ciertas características morfológicas. En 2017, Peter Galton y Krishnan Ayyasami reafirmaron que Dravidosaurus era un estegosaurio y anunciaron que actualmente se estaban estudiando más fósiles probables de estegosaurio del mismo sitio original.
Descubrimiento y denominación
Dravidosaurus blanfordi fue descrito en 1979 por P. M. Yadagiri y Krishnan Ayyasami, basándose en fósiles recuperados de la Formación Coniacian Anaipadi del Grupo Trichinopoly en el sur de la India durante la década de 1970. Los fósiles fueron descubiertos en un sitio al oeste del pueblo de Siranattam. Los fósiles de Dravidosaurus fueron los primeros fósiles asignados a un dinosaurio ornitisquio reportados en la India.
Los fósiles atribuidos a Dravidosaurus incluían el holotipo GSI SR Pal 1, un cráneo parcial, así como fósiles identificados como un diente aislado, un sacro, un ilion, un isquion, diez placas de armadura, y una punta en la cola, designada (en orden) como GSI SR Pal 2–7. Yadigiri y Ayyasami identificaron varios de los huesos del cráneo en GSI SR Pal 1, de los cuales los mejor conservados fueron los parietales, frontales, supraorbitarios, escamosos y cuadrados. Además de la placa de blindaje GSI SR Pal 6, asociados a los referidos ejemplares se encontraron otros nueve fósiles identificados como placas de blindaje. Desde su descubrimiento, estos fósiles se han alojado en el Laboratorio Paleontológico del Servicio Geológico de la India. En el momento de su descripción se determinó que los fósiles atribuidos a Dravidosaurus no estaban usados e indicaban que no había habido mucho transporte antes del entierro. La dura matriz de piedra caliza alrededor del fósil hizo la extracción y preparación, realizada mediante taladro dental y cincelado.
El nombre genérico Dravidosaurus proviene de Dravidanadu, un término utilizado a menudo para la parte sur de la India en la que se encuentra el Grupo Trichinopoly. Dravidosaurus significa literalmente "lagarto Dravidanadu", aunque el nombre a veces se interpreta como "lagarto del sur de la India". El nombre específico blanfordi honra a William Thomas Blanford, responsable de la investigación pionera sobre el Cretácico en el sur de la India.
Clasificación y descripción
Descripción original
Yadagiri y Ayyasami identificaron a Dravidosaurus como un estegosaurio basándose principalmente en las características del cráneo (GSI SR Pal 1) y el diente aislado encontrado asociado con él (GSI SR Pal 2). Aunque diferían en algunas características, determinaron que el cráneo era similar al de Stegosaurus y que el diente, de apenas 3 milímetros (0,1 pulgadas) de largo, se parecía mucho a los dientes referidos a otros géneros de estegosaurios como < i>Kentrosaurio. La presencia de elementos fósiles identificados como placas de armadura y púas también se interpretó como una sugerencia de una identidad estegosauria. Yadagiri y Ayyasami ubicaron a Dravidosaurus en la subfamilia Stegosaurinae.
Dado que también identificaron lo que consideraban rasgos diagnósticos entre los fósiles, diferenciándolos de otros estegosaurios conocidos en ese momento, Yadagiri y Ayyasami erigieron el nuevo género Dravidosaurus. En términos de las proporciones del cráneo en sí, se determinó que Dravidosaurus era similar a Stegosaurus. Entre las características que distinguían a GSI SR Pal 1 estaban la ausencia posfrontal, el pico siendo ligeramente diferente al de Stegosaurus, siendo el postorbitario delgado y recto, y el pterigoideo grueso y rectangular. GSI SR Pal 2 se distinguía de los dientes similares de Kentrosaurus por poseer tres crenulaciones en lugar de seis. Además de estas características, Yadagiri y Ayyasami también distinguieron a Dravidosaurus por las características de su sacro, lo que indicaba que poseía costillas más delgadas que las de Kentrosaurus.
Si Dravidosaurus blanfordi fuera un estegosaurio, habría sido uno de pequeño tamaño. De hecho, con una longitud estimada de sólo tres metros (10 pies), Dravidosaurus sería el estegosaurio más pequeño conocido. Yadagiri y Ayyasami reconstruyeron que su estrecho cráneo medía 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo y 7 centímetros (2,8 pulgadas) de ancho, lo que lo hacía proporcionalmente más pequeño en relación con el resto del cuerpo en comparación con los estegosaurios conocidos en ese momento. Una parte del cráneo, identificada como la porción anterior del premaxilar, conserva partes de un pico robusto, curvado hacia arriba y puntiagudo, de 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de largo. Entre los fósiles de Dravidosaurus, Yadagiri y Ayyasami identificaron diez placas de armadura y una púa. Las placas eran en gran medida de forma triangular, con bases robustas. Por lo demás, eran relativamente delgados, de aproximadamente 1 centímetro (0,4 pulgadas) de espesor. Las placas mencionadas tenían una altura de 5 a 25 centímetros (2 a 9,8 pulgadas) y una longitud de 3 a 15 centímetros (1,2 a 5,9 pulgadas). La púa, identificada como una púa de cola, medía 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo y estaba ligeramente curvada. Asumiendo una identidad estegosauriana, esta espiga poseía un rasgo único notable en el sentido de que tenía una región media expandida; abultaba en el centro con un diámetro de 3 centímetros (1,2 pulgadas) antes de estrecharse hacia la base, donde tenía un diámetro de 2,2 centímetros (0,9 pulgadas). Si Dravidosaurus fuera un estegosaurio, le gustaría que otros estegosaurios hubieran sido herbívoros.
Debate sobre clasificación
.png)
Los exámenes de los fósiles mal conservados referidos a Dravidosaurus desde su descubrimiento han hecho que algunos investigadores duden de su identidad como estegosaurio o consideren el taxón un nomen dubium. En particular, el paleontólogo estadounidense Sankar Chatterjee visitó el sitio en 1991 y expresó dudas de que los fósiles fueran dinosaurios. Chatterjee, en cambio, interpretó el material fósil de Dravidosaurus que examinó como el material "altamente erosionado" elementos pélvicos y de las extremidades posteriores de un plesiosaurio, aunque no presentaron evidencia morfológica concreta. Chatterjee y Dhiraj Kumar Rudra también describieron material fósil de plesiosaurio del mismo sitio que los fósiles de Dravidosaurus en 1996. Ninguna publicación reidentificó ni reclasificó formalmente ninguno de los fósiles. En 1996, Chaterjee y Dhiraj K. Rudra todavía clasificaban formalmente a Dravidosaurus como "Stegosauria nomen dubium", aunque una vez más declararon que durante su estudio de 1991 La visita "no pudo ver nada relacionado con las placas y el cráneo de estegosaurio afirmados por estos autores" y sostuvo que los huesos que habían visto podrían ser plesiosaurios.
Las opiniones sobre Dravidosaurus han variado dentro de la comunidad paleontológica tras la reclasificación de Chatterjee. Dravidosaurus todavía era considerado un estegosaurio, sin comentarios, por Carpenter & Currie (1992) y Loyal, Khosla & Sahni (1998). Varios trabajos más recientes han apoyado la opinión de Chatterjee de que los fósiles son plesiosaurios, como Verma (2015), Verma et al. (2016) y Rozadilla et al. (2021), o sostuvo que es necesaria una redescripción y evaluación independiente del mismo, como Maidment (2010). Wilson, Barrett & Carrano (2011) incluyó a Dravidosaurus como ornitisquio, aunque no lo consideró "demostrable". Tidwell & Carpenter (2005) consideró que Dravidosaurus era un "dinosaurio ornitisquio cuestionablemente identificado". Khosla &Amp; Lucas (2020) también se refirió a Dravidosaurus como un dinosaurio ornitisquio, aunque señaló que su validez taxonómica estaba "en discusión".
La sugerencia de Chatterjee de que Dravidosaurus era un plesiosaurio fue cuestionada explícitamente por primera vez por Peredo Superbiola et al. (2003). Este estudio señaló que el cráneo y las placas de armadura que figuraban en la descripción original, especímenes que Chatterjee no había examinado, "ciertamente no eran plesiosaurios". pero también afirmó que los fósiles necesitaban una redescripción. Galton & Upchurch (2004), quien también señaló que el cráneo y la placa de armadura descritos en 1979 no podían ser de un plesiosaurio y, en consecuencia, mantuvo a Dravidosaurus como un estegosaurio. Fastovsky & Weishampel (2005) siguió a Galton & La opinión de Upchurch, señalando que las características del cráneo, así como la presencia de placas y púas, sugerían que Dravidosaurus era un estegosaurio. En 2012, Galton volvió a afirmar su creencia de que Dravidosaurus era un estegosaurio debido a la presencia de placas y un diente parecido a un estegosaurio entre el material. Galton también alentó a realizar nuevos exámenes de los especímenes. El 'Directorio Dino' del Museo de Historia Natural de Londres, escrito por Paul Barrett, considera que Dravidosaurus es un dinosaurio estegosaurio, señalando que sus fósiles “alguna vez se pensaron” que eran un dinosaurio estegosaurio. haber sido plesiosaurio pero también que su clasificación taxonómica aún no está acordada.
En 2017, Galton y Ayyasami reafirmaron juntos la clasificación estegosauriana de Dravidosaurus, afirmando que no veían similitudes entre las fotografías de los fósiles de Dravidosaurus en su descripción original y los elementos pélvicos y de las extremidades posteriores de los plesiosaurios. Observaron que era especialmente improbable que el diente pequeño referido a Dravidosaurus fuera plesiosaurio. Además, Ayyasami anunció que estaba trabajando en nuevos huesos no descritos y probablemente de estegosaurio del sitio original de los fósiles del Dravidosaurus.
Implicaciones
No se han recuperado restos fósiles de estegosaurio ciertos e indiscutibles en depósitos del Cretácico Superior. Si Dravidosaurus fuera un estegosaurio, representaría, en consecuencia, el último miembro conocido del grupo en un período de decenas de millones de años. Esto sugeriría que el registro fósil de estegosaurios está mal muestreado en todo el mundo o que los estegosaurios persistieron en lo que hoy es la India durante mucho tiempo después de que se extinguieron en otros lugares.
Paleoambiente
La Formación Anaipadi preserva fósiles de un ambiente nerítico (la parte relativamente poco profunda del océano sobre la caída de la plataforma continental). Los fósiles de Dravidosaurus proceden de la parte superior de la unidad, que está marcada por la presencia del amonita Kossmaticeras theobaldianum. La Formación Anaipadi conserva una rica fauna de moluscos, incluidos fósiles comunes de amonitas e inoceramidas, así como braquiópodos. También se han encontrado fósiles de reptiles marinos, aunque son raros. Se ha sugerido que los abundantes braquiópodos e inoceramidas en la Formación Anaipadi superior indican un ambiente transgresivo.
Además de la vida marina encontrada en la Formación Anaipadi superior, en el área había materia terrestre evidentemente propensa a ser llevada al mar. Entre otros hallazgos recuperados en la unidad se encuentra, por ejemplo, una gran cantidad de madera petrificada. La presencia de grandes cantidades de madera indica que un terreno con densa vegetación se encontraba relativamente cerca del ambiente marino en el que fueron enterrados los fósiles del Dravidosaurus, por lo que no es imposible que (si se trata de un animal terrestre) podría haber sido llevado al mar.
Aparte de Dravidosaurus, no se han reportado posibles fósiles de dinosaurios de la Formación Anaipadi o del Grupo Trichinopoly en su conjunto. Sin embargo, el grupo Ariyalur suprayacente, que data del Campaniano y Maastrichtiano, ha conservado escaso material fósil de terópodos y saurópodos y, según Yadagiri y Ayyasami en 1979, posiblemente más fósiles de estegosaurios. Sin embargo, estos supuestos fósiles de estegosaurios incluso posteriores nunca han sido calculados ni descritos formalmente. En 2017, Galton y Ayyasami reinterpretaron algunos "estegosaurios" de Maastrichtiano previamente asignados. fósiles como huesos de saurópodos, pero señaló que los estegosaurios aún pueden haber sobrevivido hasta el Maastrichtiano en la India debido a la presencia del icnogénero Deltapodus, comúnmente identificado como huellas de estegosaurios, en la Formación Lameta de la era Maastrichtiano.